不同時(shí)期NaCl脅迫對甜菜生長及光合作用的影響

王堽 於麗華 趙慧杰 劉鈺 耿貴

不同時(shí)期NaCl脅迫對甜菜生長及光合作用的影響

王堽1,2於麗華2趙慧杰1,2劉鈺1,2耿貴2

（1黑龍江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，150080，黑龍江哈爾濱；2黑龍江大學(xué)農(nóng)作物研究院，150080，黑龍江哈爾濱）

為了解NaCl脅迫對甜菜幼苗不同階段的危害差異，對甜菜生長至子葉期、一對真葉期和三對真葉期均進(jìn)行3（CK）、140（LS）和280mmol/L Na+（HS）處理，處理后分別測定甜菜幼苗不同生長時(shí)期的生長和光合生理指標(biāo)。結(jié)果表明，NaCl脅迫后甜菜幼苗植株干重與CK相比顯著下降，且子葉期變化幅度較真葉期明顯；隨NaCl濃度增加，甜菜幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度（s）、蒸騰速率（r）、胞間CO2濃度（i）和凈光合速率（n）顯著降低，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)子葉期下降幅度明顯高于真葉期；隨著NaCl濃度增加，葉綠素含量也顯著降低，子葉期比真葉期下降幅度大。此外，NaCl脅迫導(dǎo)致甜菜幼苗的Hill反應(yīng)和RuBPCase活力下降。同時(shí)發(fā)現(xiàn)在LS處理后PEPC活性顯著升高，在三對真葉期增幅最大，但在HS處理后PEPC活性有一定程度下降。因此隨著NaCl濃度的提高，甜菜幼苗生長及光合作用都會(huì)受到不同程度的抑制；隨著甜菜苗齡的增加，幼苗對NaCl脅迫的耐受性也在不斷增強(qiáng)。

甜菜；NaCl脅迫；光合作用

甜菜（L.）是藜科甜菜屬二年生草本植物，是較早被人類開發(fā)種植的作物之一[1]。在我國，甜菜主要分布在西北、華北和東北半干旱的鹽堿地。甜菜作為我國北方重要的糖料作物，在鹽脅迫下表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性[2]。適度的鹽脅迫有利于甜菜生長及光合物質(zhì)積累[3]。有研究[4]表明，在3mmol/L NaCl下甜菜幼苗的生長狀況比0mmol/L NaCl要好，但當(dāng)NaCl濃度增加到280mmol/L時(shí)甜菜幼苗生長受到嚴(yán)重抑制，這與甜菜對Na+的分配運(yùn)輸有著十分密切的關(guān)系。與其他作物相比，甜菜將大多數(shù)Na+運(yùn)輸?shù)饺~片，保留在根部的極少，在形成梯度滲透勢的同時(shí)也保護(hù)根不受鹽的迫害[3]，但超出甜菜耐受范圍也不利于其生長[3-4]。

隨著制糖工業(yè)的發(fā)展，甜菜需求也在擴(kuò)大。在產(chǎn)業(yè)種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整上，鹽堿地為甜菜產(chǎn)地的轉(zhuǎn)移提供巨大空間。鹽堿地種植作物的首要問題是早期幼苗生長情況[5-6]。我國甜菜主產(chǎn)區(qū)中有較大面積鹽堿地，種植方式大部分是直播，生產(chǎn)中常常出現(xiàn)保苗率低和幼苗生長速度較慢等問題。有研究表明，甜菜種子發(fā)芽對NaCl脅迫最為敏感，針對甜菜幼苗不同生長期的耐鹽能力研究報(bào)道較少。本研究對甜菜幼苗子葉期、一對真葉期和三對真葉期分別進(jìn)行不同NaCl濃度處理，測定甜菜幼苗的生長和光合生理指標(biāo)，旨在了解不同NaCl濃度脅迫下甜菜幼苗不同生長階段的生長和光合生理能力，為甜菜種植提供一定的理論技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料選用耐鹽型的T510品系甜菜種子。將種子用75%酒精進(jìn)行消毒，然后用0.1%（W/W）砷汞溶液震蕩處理，最后用0.2%（W/W）福美霜溶液浸泡并于搖床上過夜。處理過的種子播種于經(jīng)180℃消毒后冷卻至室溫的蛭石中。置于光照強(qiáng)度420μmol/(m2?s)的光照培養(yǎng)室中進(jìn)行發(fā)芽，晝夜溫度25℃/20℃，濕度65%。待種子萌芽后（一般為播種后第6天），選取長勢均一的幼苗移入盛有20L改良1/2 Hoagland營養(yǎng)液的水槽中。

設(shè)置3（CK）、140（LS）、280mmol/L（HS）的3個(gè)鹽脅迫處理，在子葉期、一對真葉期和三對真葉期均進(jìn)行3個(gè)NaCl濃度脅迫，定期更換營養(yǎng)液，均在脅迫后15d收獲，保存樣品并測定相關(guān)指標(biāo)。

三對真葉期是在二對真葉展開，第5、6片真葉抽出時(shí)，為方便數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析稱為三對真葉期[7-9]。

1.2 測定項(xiàng)目及方法

1.2.1 單株干重 甜菜樣品收獲后，稱取地上部鮮重，并分為根系、葉柄和葉片3部分，取部分鮮葉稱重后保留待測其他指標(biāo)；剩余部分經(jīng)105℃殺青35min，70℃烘干至恒重，稱量各部分干重，并計(jì)算各處理單株干重。

1.2.2 葉片相對含水量 取甜菜完全展開的葉片，用分析天平稱重并記錄數(shù)值（1）。放入玻璃皿中，倒入蒸餾水完全沒過葉片，用載玻片壓住葉片，避免氣泡殘留，放置24h后取出，用濾紙吸干葉片表面水分，用分析天平稱重并記錄數(shù)值（2），最后在70℃烘箱中烘干至恒重，再次稱重并記錄（3），計(jì)算相對含水量（relative water content，RWC），相對含水量（%）=(1-3)/(2-3)×100。

1.2.3 葉片光合參數(shù) 利用LC4型植物光合作用測定儀（ADC公司生產(chǎn)）分別測定氣孔導(dǎo)度（s）、蒸騰速率（r）、胞間CO2濃度（i）和凈光合速率（n）。

1.2.4 甜菜葉片葉綠素含量 利用丙酮提取法提取葉綠素，參照路文靜等[10]方法測定吸光值（OD值）。葉綠素含量（mg/g FW）=(645×20.29+663×8.05)×0.025/樣品。

1.2.5 葉片Hill反應(yīng)活性 利用紫外分光光度法，參照路文靜等[10]的方法測定波長540nm處的OD值。以μmol/LFe(CN)6-4/(mg?Chl?h)FW表示Hill反應(yīng)活性。

1.2.6 葉片中RuBPCase和PEPC活性 參照路文靜等[10]的方法提取并通過紫外分光光度法測定RuBPCase和PEPC活性。RuBPCase活性[μmol CO2/(min?g)FW]=(Δ×3×8×60)/(6.22×2×30×0.02×樣品)。

利用Tris-H2SO4和EDTA提取液與NADH反應(yīng)，測定波長340nm處的OD值，計(jì)算NADH的消耗速率，進(jìn)一步推算出PEPC活性[10]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Office Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理；用IBM SPSS Statistics 20.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差和Duncan法顯著性檢驗(yàn)（＜0.05）；用Sigma Plot 14.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對甜菜幼苗生長的影響

2.1.1 鹽脅迫下甜菜幼苗單株干重和耐鹽指數(shù)的變化 LS和HS處理下甜菜幼苗干重均低于CK處理并達(dá)到差異顯著水平（＜0.05）（圖1）。同時(shí)3個(gè)時(shí)期甜菜幼苗單株干重均隨著NaCl濃度增加而顯著降低。LS處理甜菜幼苗單株干重在子葉期、一對真葉期和三對真葉期分別較CK降低了44.0%、32.2%和18.7%；HS處理下3個(gè)時(shí)期較CK分別降低了67.9％、59.8％和38.4％。且與CK的差異都達(dá)到顯著水平（＜0.05）。子葉期單株干重下降幅度最大，三對真葉期下降幅度最小。

數(shù)據(jù)為平均值±SD，n=3；不同小寫字母表示在P＜0.05水平差異顯著，下同

2.1.2 鹽脅迫下甜菜幼苗葉片RWC的變化 鹽脅迫影響植物根系對水分的吸收，嚴(yán)重時(shí)根系脫水造成生理干旱，使植物RWC降低。由表1可知，不同NaCl濃度下子葉期、一對真葉期和三對真葉期RWC均有顯著變化（＜0.05）。LS處理下3個(gè)生長時(shí)期與CK相比RWC均顯著降低（＜0.05），分別降低15.3%、16.7%和18.5%，HS處理下分別降低24.9%、32.1%和28.4%。三對真葉期降低幅度最大，即甜菜幼苗在三對真葉期受NaCl脅迫下RWC變化最大。

表1 不同NaCl濃度脅迫下各處理甜菜幼苗葉片RWC的變化

數(shù)據(jù)為平均值±SD，=3；不同小寫字母表示在＜0.05水平差異顯著，下同

Datum are mean±SD,=3; Different lowercase letters indicate significant difference at< 0.05, the same below

2.2 鹽脅迫對甜菜幼苗葉片光合生理指標(biāo)的影響

2.2.1 對葉綠素含量和s的影響 光合色素含量變化幅度能反映植物在逆境脅迫中所受脅迫程度。處理間葉綠素含量均發(fā)生顯著性變化（＜0.05）（圖2a）。甜菜幼苗在子葉期、一對真葉期和三對真葉期LS處理后與CK相比葉綠素含量均顯著降低（＜0.05），分別降低38.5%、36.2%和21.2%，HS處理后分別降低54.8%、50.5%和31.1%。葉綠素含量在子葉期脅迫后降低幅度最大，因此初步說明甜菜葉綠素在子葉期更容易受到NaCl脅迫的傷害。葉綠素含量降低，直接導(dǎo)致光合作用下降，植物為平衡氣體交換，s也會(huì)受影響。不同生長期受NaCl脅迫s均發(fā)生顯著變化（＜0.05）（圖2b）。LS脅迫后子葉期、一對真葉期和三對真葉期與CK相比，s分別降低27.7%、25.8%和16.3%，HS脅迫后分別降低65.5%、58.3%和48.3%。因此甜菜幼苗子葉期的s最易受到NaCl脅迫的影響。

圖2 不同NaCl濃度脅迫下甜菜葉片葉綠素含量和Gs的變化

2.2.2 對r和i的影響 植物借助氣孔把體內(nèi)水分以水蒸氣的形式散發(fā)出去產(chǎn)生蒸騰效應(yīng)，s受到調(diào)節(jié)會(huì)影響植物蒸騰作用。發(fā)現(xiàn)在不同生長時(shí)期甜菜在不同濃度NaCl脅迫下r均有顯著變化（＜0.05）（圖3a）。LS脅迫后子葉期、一對真葉期、三對真葉期與CK相比r都顯著降低（＜0.05），分別降低43.7%、31.7%和30.3%，HS脅迫后分別降低60.7%、51.5%和47.5%。甜菜幼苗r在子葉期脅迫后降低幅度最大，這可能與該生長期的s大幅度下降有直接關(guān)系。s和r變化影響了植物對外界的氣體交換。結(jié)果顯示，在不同濃度NaCl脅迫下i均有顯著變化（＜0.05）（圖3b）。LS處理后子葉期、一對真葉期、三對真葉期與CK相比i都顯著降低（＜0.05），分別降低14.7%、13.1%和15.0%，HS處理后分別降低44%、37.6%和36.1%。隨著NaCl脅迫增加，葉片s下降，導(dǎo)致蒸騰作用降低，同時(shí)也阻礙了CO2進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部，降低了細(xì)胞對CO2的利用率。

圖3 不同NaCl濃度脅迫下甜菜葉片Tr和Ci的變化

2.2.3 對n和Hill反應(yīng)活性的影響 CO2利用率降低及葉綠素含量變化勢必對植物光合作用產(chǎn)生影響。不同生長時(shí)期甜菜在不同濃度NaCl脅迫下n均有顯著變化（＜0.05）（圖4a）。LS脅迫后子葉期、一對真葉期、三對真葉期與CK相比n都顯著降低（＜0.05），分別降低47.6%、47.1%和44.5%，HS脅迫后分別降低81.5%、79.7%和77.5%。子葉期甜菜幼苗n受NaCl脅迫影響最大。與此同時(shí)，甜菜幼苗3個(gè)生長時(shí)期NaCl脅迫后Hill反應(yīng)活性均發(fā)生了顯著性變化（＜0.05）（圖4b）。LS脅迫后子葉期、一對真葉期、三對真葉期與CK相比Hill都顯著降低（＜0.05），分別降低19.4%、8.3%和7.4%，HS脅迫后分別降低41.6%、33.8%和30.5%。甜菜Hill在子葉期脅迫后降低幅度最大，在一對真葉期和三對真葉期進(jìn)行LS脅迫后Hill活性減幅不明顯。

圖4 不同NaCl濃度脅迫下甜菜葉片Pn和Hill的變化

2.2.4 對RuBPCase和PEPC活性的影響 結(jié)果（表2）顯示甜菜幼苗在NaCl脅迫下RuBPCase活性在3個(gè)生長時(shí)期均有顯著變化（＜0.05）。LS脅迫后子葉期、一對真葉期、三對真葉期與CK相比RuBPCase活性都顯著降低（＜0.05），分別降低28.5%、26.1%和21.8%，在HS脅迫后分別降低60.3%、55.2%和41.7%。甜菜RuBPCase活性在子葉期脅迫后降低幅度最大，在真葉期活性變動(dòng)幅度較小。PEPC活性在LS脅迫下有不同幅度的升高，在子葉期、一對真葉期、三對真葉期脅迫后與CK相比分別上升了14.2%、21.8%、44.2%，經(jīng)分析后發(fā)現(xiàn)PEPC活性在三對真葉期LS脅迫后上升幅度最大，在子葉期上升幅度較小。在HS脅迫下甜菜幼苗PEPC活性呈下降的趨勢。在子葉期脅迫后下降趨勢最明顯，比CK分別下降了31.3%和43.7%，差異達(dá)到顯著水平（＜0.05）。在一對真葉期脅迫后PEPC活性與CK相比也顯著下降（＜0.05）。但在三對真葉期HS脅迫后與CK差異顯著不明顯。

表2 不同濃度NaCl對甜菜葉片RuBPCase和PEPC活性的影響

3 討論

3.1 鹽脅迫對甜菜幼苗生長的影響

植物幼苗的生長能力是衡量鹽脅迫下植株耐鹽能力的重要形態(tài)指標(biāo)之一。本試驗(yàn)中，鹽脅迫后甜菜幼苗單株干重與CK相比顯著下降（＜0.05），且隨著鹽濃度升高其受影響越大。植物在鹽脅迫等逆境下為了保證生存，會(huì)產(chǎn)生各種復(fù)雜的生理調(diào)節(jié)機(jī)制，消耗大量能量，導(dǎo)致發(fā)育緩慢，生長受到抑制。為了緩解鹽脅迫帶來的毒害，植物產(chǎn)生相應(yīng)的調(diào)節(jié)物質(zhì)起到生理拮抗作用。有學(xué)者[11]認(rèn)為鹽脅迫對水稻幼苗根和地上部分生長都會(huì)產(chǎn)生明顯的抑制作用，鹽脅迫下細(xì)胞分裂與延伸速率下降，細(xì)胞壁松弛，溶質(zhì)積累減少。在150mmol/L鹽濃度下，水稻干物質(zhì)積累量下降了75.4%。遭受到鹽脅迫的植物通常植株矮小，發(fā)育遲緩[12]。相關(guān)研究[13]也發(fā)現(xiàn)不同濃度的鹽脅迫對白樺地上部生長具有不同的抑制作用。李宏博[14]在對珊瑚菜耐鹽機(jī)理的研究中顯示100mmol/L的鹽脅迫可以基本維持正常的生長，然而在200mmol/L以上的鹽脅迫下，植物為保證生存，各種調(diào)節(jié)作用消耗大量能量，故而出現(xiàn)發(fā)育緩慢、生長受到抑制和生物量降低的現(xiàn)象。

3.2 鹽脅迫對甜菜幼苗光合生理的影響

鹽脅迫下，葉片氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致蒸騰作用降低，同時(shí)也阻礙了CO2進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。鹽脅迫主要通過氣孔因素和非氣孔因素限制光合作用。王標(biāo)等[15]發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下麻櫟葉片的光合效率降低是由氣孔關(guān)閉引起的。但也有研究[13]認(rèn)為氣孔因素和非氣孔因素并不是相互獨(dú)立，而是隨脅迫時(shí)間和脅迫強(qiáng)度的變化處于動(dòng)態(tài)變化之中。鄭國琦等[16]發(fā)現(xiàn)濃度0.6%以上的鹽脅迫下，枸杞的氣孔因素和其他因素同時(shí)造成了n的下降。本試驗(yàn)中LS處理的s下降量較小，而n僅為CK的50%左右，n的下降可能與鹽脅迫下其他光合作用相關(guān)系統(tǒng)的損傷有關(guān)，但HS脅迫后s的大幅度下降可能與其n下降有直接關(guān)系。本試驗(yàn)結(jié)果表明，LS和HS處理甜菜幼苗的s、r和i均有不同程度下降，且在子葉期下降幅度最大。

葉綠素含量與葉片的光合作用具有十分緊密的聯(lián)系，是植物進(jìn)行光合作用重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。鹽分對植物色素及其蛋白復(fù)合體的合成和代謝產(chǎn)生抑制作用，影響植物光合速率[17]。Parida等[18]發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，細(xì)胞中Na+或Cl-濃度升高能提高葉綠素酶的活性，促使葉綠素分解，導(dǎo)致葉綠素含量降低。吳永波等[19]利用NaCl對3種白蠟樹脅迫后發(fā)現(xiàn)，在0.6% NaCl脅迫后耐鹽能力強(qiáng)的小葉白蠟比不耐鹽品系的葉綠素下降幅度小，植物光合色素相對含量下降的幅度大小可反映不同植物光合色素對鹽脅迫的調(diào)節(jié)和適應(yīng)性。本試驗(yàn)結(jié)果表明在鹽脅迫下甜菜幼苗葉綠素含量顯著下降，并且在子葉期葉綠素受損情況最嚴(yán)重，這與生物量的變化情況相一致，說明鹽脅迫會(huì)抑制甜菜正常生長發(fā)育的進(jìn)程，同時(shí)也會(huì)對葉片中的葉綠素含量產(chǎn)生明顯影響。

甜菜作為C3植物主要利用RuBPCase固定CO2，RuBPCase是一種重要的葉片蛋白，對植物光合速率起決定作用，也常被稱為光合作用的限速酶[20]。Ceusters等[21]發(fā)現(xiàn)在受環(huán)境脅迫時(shí)，光合關(guān)鍵酶RuBPCase活性在維持光合作用中起關(guān)鍵作用，n和RuBPCase活性存在一定的相關(guān)性。另外有研究[22-23]表明，當(dāng)細(xì)胞的RWC下降到一定程度時(shí)就會(huì)導(dǎo)致其RuBPCase活性的下降，因此鹽脅迫后甜菜葉片RWC的大幅下降可能是導(dǎo)致RuBPCase活性顯著下降的原因。Liittge[24]在關(guān)于耐鹽和不耐鹽品種的差異研究中發(fā)現(xiàn)，通過光合系統(tǒng)Ⅰ而不是光合系統(tǒng)Ⅱ的電子傳遞能夠促進(jìn)RuBPCase的活性。由于光合系統(tǒng)Ⅰ加強(qiáng)可減少流向活性氧產(chǎn)生的電子份額，同時(shí)補(bǔ)充ATP提高碳同化，從而在一定程度上可減輕脅迫對光合碳同化的抑制，隨著不耐鹽品種的生長，這種差異變化會(huì)縮小[25-26]。本研究也發(fā)現(xiàn)LS和HS脅迫下甜菜的RuBPCase活性都有不同程度下降，但真葉期后下降程度不如子葉期明顯，PEPC活性也表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律。

4 結(jié)論

隨著NaCl脅迫濃度的提高，甜菜幼苗生長和光合作用在子葉期、一對真葉期和三對真葉期都發(fā)生差異變化。在不同濃度的NaCl脅迫下甜菜幼苗單株干重和RWC呈現(xiàn)下降趨勢；光合生理相關(guān)指標(biāo)（葉綠素含量、s、r、i、n、Hill、RuBPCase和PEPC活性）受到抑制；甜菜為了適應(yīng)NaCl脅迫不再是單一的C3代謝途徑。綜上所述，NaCl抑制了甜菜幼苗植株干物質(zhì)的積累，降低了相對含水量和葉綠素含量，但隨著苗齡的增大，NaCl脅迫對甜菜生長的抑制作用減弱。紙袋育苗移栽可以有效避開早期鹽脅迫環(huán)境，為提高甜菜保苗率，建議在鹽堿地甜菜種植中采用紙袋育苗移栽的方式。

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The Effects of NaCl Stress on Growth and Photosynthesis of Sugarbeet at Different Growth Stages

Wang Gang1,2, Yu Lihua2, Zhao Huijie1,2, Liu Yu1,2, Geng Gui2

(1College of Life Sciences, Heilongjiang University, Harbin 150080, Heilongjiang, China;2Crop Research Institute of Heilongjiang University, Harbin 150080, Heilongjiang, China)

In this study, sugarbeet seedlings were treated with 3 (CK), 140(LS), and 280mmol/L Na+(HS) during cotyledon stage, one pair of true leaves stage, and three pairs of true leaves stage to understand the difference of NaCl stress on sugarbeet seedlings at different stages. After NaCl treatment, growth indexes and photosynthetic physiological indexes of sugarbeet seedlings at different growth stages were measured. The results showed that the dry weight of sugarbeet seedlings under NaCl stress was significantly lower than that of CK and the range of change at cotyledon stage was more obvious than at the true leaf stages. The stomatal conductance (s), the transpiration rate (r), intercellular CO2concentration (i), and net photosynthetic rate (n) of seedling leaves were significantly decreased by NaCl stress and the decrease at the cotyledon stage was significantly higher than that at true leaf stages. With the increase of NaCl concentration, the chlorophyll content also decreased significantly and decreased more at cotyledon stage than at the true leaf stages. In addition, NaCl stress resulted in decreases of Hill response and RuBPCase activity of sugarbeet seedlings. At the same time, it was found that PEPC activity increased significantly after LS stress with the maximum increase after three pairs of true leaves, but decreased to a certain extent after HS treatment. Therefore, with the increase of NaCl concentration, the growth and photosynthesis of sugarbeet seedlings were inhibited. With the growth of sugarbeet seedlings, the tolerance of the seedlings to NaCl stress was also increased.

Sugarbeet; NaCl stress; Photosynthesis

10.16035/j.issn.1001-7283.2021.04.015

王堽，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究，E-mail：cqsz@outlook.com

耿貴為通信作者，從事甜菜耕作與栽培研究，E-mail：genggui01@163.com

國家糖料產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目“甜菜種植制度”（CARS-170209）；國家自然科學(xué)基金“甜菜T510品系BvBHLH93轉(zhuǎn)錄因子功能及其耐鹽調(diào)控機(jī)制分析”（31701487）

2020-07-10；

2020-09-09；

2021-07-08