黃河源區(qū)建植19年人工草地生物結(jié)皮CO2通量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

孫華方，李希來*，李成一，張 靜, 林春英，2，金立群，3，楊鑫光

(1.青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，青海 西寧 810016；2.青海省人工影響天氣辦公室，青海 西寧 810001；3.湟源縣草原站，青海 西寧 812100；4.青海民族大學(xué)生態(tài)環(huán)境與資源學(xué)院，青海 西寧 810007)

生物土壤結(jié)皮(Biological soil crusts，BSCs)又稱生物結(jié)皮，是藍藻、地衣、苔蘚、真菌和細(xì)菌組成的復(fù)雜群落，這些結(jié)殼約占地球陸地面積的40%[1-2]，被認(rèn)為是世界上熱、冷、干旱和半干旱地區(qū)的重要地表組成部分[3-5]。近年來，BSCs因具有較高的碳循環(huán)效率受到學(xué)者的廣泛關(guān)注[6-8]。在干旱和半干旱地區(qū)，BSCs在生態(tài)系統(tǒng)碳固定和釋放過程中起著關(guān)鍵作用。研究發(fā)現(xiàn)，在半干旱草原生態(tài)系統(tǒng)中，BSCs作為主要的碳源，所釋放的碳占呼吸釋放總量的43%[7]，而在沙漠地區(qū)，BSCs固碳效果顯著，通常被作為重要的碳匯[9-10]。

BSCs碳固定和釋放受許多因素影響。根據(jù)發(fā)育水平和地殼優(yōu)勢類群，可以將BSCs分為藻、地衣和苔蘚土壤結(jié)皮[11]。不同類型的BSCs碳通量具有差異。研究表明，藍藻的BSCs碳通量為0.06～0.25 μmol·m-2·s-1[12]，顯著小于苔蘚的碳通量(2.52 μmol·m-2·s-1)[13]，這種差異可能跟BSCs自身組成有關(guān)。此外，BSCs還能夠影響土壤和植被CO2排放。土壤CO2釋放是指土壤碳酸鹽風(fēng)化、植物根系自養(yǎng)呼吸、土壤微生物的異養(yǎng)呼吸、菌根的分解代謝和土壤動物的呼吸作用的總和[14]。BSCs能夠通過增加環(huán)境異質(zhì)性如增加土壤養(yǎng)分含量和微生物數(shù)量對土壤CO2釋放產(chǎn)生影響[15-16]。BSCs發(fā)育階段與植被群落特征顯著相關(guān)。研究表明，苔蘚能夠顯著降低雜類草比例[17]。所以在草地中，不同發(fā)育類型的BSCs能夠通過影響植物群落結(jié)構(gòu)對草地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量產(chǎn)生影響。目前BSCs對草地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的影響研究較少，不同類型的BSCs CO2通量數(shù)量特征和BSCs演替對土壤、植被以及草地CO2通量的影響還不清楚。

光合作用通常被用作衡量植被固碳能力的一個重要指標(biāo)，在植被碳循環(huán)的研究中得到廣泛關(guān)注。目前，許多學(xué)者通過測量植物組織的葉綠素含量來衡量植被光合潛力，但這種傳統(tǒng)的方法會破壞植物組織，而葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)具有快速測定和不對植物造成損傷等優(yōu)點，逐漸被應(yīng)用于植物光合生理特性的研究中[18-20]。BSCs葉綠素?zé)晒庾兓哂胁淮_定性，該過程很大程度上受到近地面小氣候和土壤理化性質(zhì)、土壤基質(zhì)以及微生物群落組成的影響[21]。研究表明環(huán)境因子如污染物、干旱及光輻射是影響B(tài)SCs光合能力的關(guān)鍵因子，缺水與強光輻射均能夠?qū)е翨SCs葉綠素?zé)晒鈪?shù)顯著下降，降低BSCs光合速率[22-23]。此外，BSCs自身發(fā)育階段的不同也會引起葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異，通常認(rèn)為發(fā)育后期的BSCs具有更高的光合潛力[24]。黃河源退化黑土灘上建植的人工草地內(nèi)分布著大面積的BSCs，但因局部環(huán)境差異如微地形和水熱條件等導(dǎo)致BSCs類型和葉綠素?zé)晒膺^程發(fā)生變化，不同類型的生物結(jié)皮葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化特征以及關(guān)鍵影響因子還不清楚。

目前草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究多聚焦于高等維管束植物，植被群落之間的BSCs常被忽略，尤其在高寒地區(qū)黑土灘退化草地生態(tài)恢復(fù)中BSCs方面的研究鮮見報道。由于恢復(fù)治理黑土灘建植人工草地局部環(huán)境的差異性，導(dǎo)致生物結(jié)皮處于不同演替階段，進一步增加了人工草地BSCs碳循環(huán)的復(fù)雜性。本研究通過測定黃河源區(qū)建植19年人工草地不同類型BSCs的光保護熒光參數(shù)Y(NPQ)(Non photochemical quenching,NPQ)、光損傷熒光參數(shù)Y(NO)(Fluorescence quenching)、葉綠素初始熒光參數(shù)F0(Minimal fluorescence)、最大熒光參數(shù)Fm(Maximal fluorescence)、PS Ⅱ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm(Optimal/Maximal quantum yield of PS Ⅱ)5個葉綠素?zé)晒鈪?shù)和植被群落以及土壤CO2通量，分析環(huán)境因子對葉綠素?zé)晒鈪?shù)和CO2通量的影響，以期了解人工草地中不同類型生物結(jié)皮的碳釋放和碳固定變化規(guī)律，為后期評價BSCs對草地碳循環(huán)的貢獻以及完善草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)機制提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于青海省東南部、果洛藏族自治州東北部阿尼瑪卿山區(qū)瑪沁縣(98°45′～100°56′ E，33°43′～35°16′ N，海拔4 100～4 500 m)大武灘(圖1)。該區(qū)屬典型的高原山地地貌，氣候類型屬青藏高原寒冷氣候，冬季長而干寒，夏季短而溫濕；年平均氣溫為—3.9～3.8℃，最低氣溫達—31.4℃；年降水量 492.7 mm，是青海省降雨最多的地區(qū)之一，無絕對無霜期。

圖1 試驗樣地地理位置

研究所用人工草地樣地于2000年建成，面積約為1.75 hm2，海拔為3 735 m，由“黑土灘”退化草地機械翻耕并重新播種建成。農(nóng)藝措施為：深翻—耙平—施肥—撒種—覆土—鎮(zhèn)壓—圍欄封育。所播牧草混播品種有：垂穗披堿草(Elymusnutans)、青海冷地早熟禾(Poacrymophila)和青海中華羊茅(Festucasinensis)，混播比例為2∶1∶1。牧草種子由當(dāng)?shù)夭葑逊敝硤錾a(chǎn)，播量為45 kg·hm-2，施肥量為45 kg·hm-2(磷酸二銨復(fù)合肥)，使用C-型肉毒素控制高原鼠兔種群數(shù)量[25-26]。人工草地建植之前的草地類型屬于典型“黑土灘”退化草地，優(yōu)勢種莎草科植物被毒雜草取代，原生植被蓋度不足10%，禿斑裸露地大面積存在。該地主要優(yōu)勢植物種為甘肅馬先蒿(Ligulariavirgaurea)和鐵棒槌(Aconitumpendulum)，次要優(yōu)勢種為鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)和細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)。人工草地生長季內(nèi)圍欄封育不利用，每年12月至次年4月冬季放牧利用，放牧強度是4只羊·hm-2[27]。

1.2 研究方法

1.2.1植被調(diào)查方法 2019年8月在青海省瑪沁縣大武灘選擇建植19年人工草地，依據(jù)外觀形態(tài)和顏色等特征判斷生物結(jié)皮類型，具體詳見秦福雯等方法[28]。其中苔蘚結(jié)皮分布最廣泛，在人工草地中占比為40%左右，其次是地衣(占比15%左右)，藻結(jié)皮和物理結(jié)皮分布較少(小于10%)。本文選擇物理結(jié)皮(Physical Crust)和不同類型生物結(jié)皮如藻結(jié)皮(Algal Crusts)、地衣結(jié)皮(Lichen Crust)、苔蘚結(jié)皮(Moss Crust)等為研究對象，調(diào)查人工草地中分布著不同生物結(jié)皮的群落分布特征。利用樣方法調(diào)查各生物結(jié)皮演替階段的群落結(jié)構(gòu)，調(diào)查樣方面積為1 m2。隨機選擇調(diào)查樣方位置，目測估算樣方內(nèi)植被總蓋度、各經(jīng)濟類群蓋度，清點樣方內(nèi)各經(jīng)濟類群密度，鋼卷尺測定植被高度；將地上生物量刈割并烘干測定干物質(zhì)量；利用土鉆(直徑為3 cm)鉆取0～10 cm深度土壤，洗去土壤獲得0～10 cm土層中的根，烘干獲得地下生物量干重。地上地下生物量烘干條件為烘箱65℃條件下將樣品烘干48 h至恒重，使用電子天平稱量獲得地上、地下生物量干重。不同演替階段的生物結(jié)皮(除物理結(jié)皮)的植被特征重復(fù)調(diào)查6次。

1.2.3BSCs呼吸和葉綠素?zé)晒鉁y定 利用土壤碳通量測量系統(tǒng)LI-8100A紅外氣體分析儀(美國，IR-GA)原位測定不同生物結(jié)皮演替階段的植被+BSCs+土壤、BSCs+土壤、土壤和物理結(jié)皮CO2通量，CO2通量測定時間為上午9：00—11：00[29]。為減小誤差，測量時需將氣室垂直埋入土壤0.5～1.0 cm，測定90 s，記錄CO2通量變化。各測定方法如下：植被+BSCs+土壤CO2通量，直接將氣室垂直地面放置，測定CO2通量；BSCs+土壤CO2通量，在確保BSCs完整前提下，將氣室內(nèi)所有維管束植物全部去除，再測定；土壤CO2通量，繼續(xù)將氣室內(nèi)所有BSCs去除，測定去除維管束植物和BSCs后地表的CO2通量；物理結(jié)皮CO2通量，直接將氣室垂直地面放置，測定CO2通量。BSCs的CO2通量，利用BSCs+土壤CO2通量與土壤CO2通量的差值估算。利用基礎(chǔ)型調(diào)制熒光儀Junior-PAM葉綠素?zé)晒鈨x(德國，WALZ)測定3個演替階段BSCs的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測量之前將待測BSCs暗反應(yīng)20 min，用光強約1 500 μmol·m-2·s-1的飽和脈沖激發(fā)葉綠素分子[30]，測定180 s，記錄光保護Y(NPQ)、光損傷Y(NO)參數(shù)、最小熒光Fo、最大熒光Fm和Fv/Fm，注意測定時調(diào)節(jié)光纖末端距離測定樣本1 mm左右。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

本文數(shù)據(jù)利用Excel 2016對數(shù)據(jù)進行整理；利用SPSS 19.0對不同演替階段BSCs CO2通量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、植被和土壤理化性質(zhì)進行單因素方差分析、多重比較；利用Sigma Plot 14.0繪制不同演替階段BSCs CO2通量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)分布圖;利用R4.0對不同演替階段BSCs呼吸、葉綠素?zé)晒鈪?shù)與植被特征、土壤理化性質(zhì)進行冗余分析，在RDA分析之前，對環(huán)境因子進行Hellinger轉(zhuǎn)換，并對R2進行校正，最后繪制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型BSCs的CO2通量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)

對不同類型BSCs和植被CO2通量分析發(fā)現(xiàn)(圖2)：藻結(jié)皮和地衣結(jié)皮對應(yīng)所處的植被和土壤群落(植被+BSCs+土壤)CO2通量分別為19.91 μmol·m-2·s-1和20.13 μmol·m-2·s-1，顯著高于苔蘚結(jié)皮CO2通量(15.87 μmol·m-2·s-1，P<0.05)。不同類型生物結(jié)皮的BSCs+土壤CO2通量變化趨勢與植被+BSCs+土壤CO2通量變化相似，均為藻和地衣結(jié)皮類型顯著高于苔蘚(P<0.05)。但對比不同類型的BSCs CO2通量發(fā)現(xiàn)，苔蘚有較高的CO2通量(10.58 μmol·m-2·s-1)，顯著高于地衣和藻結(jié)皮(P<0.05)。BSCs能夠引起土壤呼吸速率發(fā)生變化，不同類型生物結(jié)皮下的土壤CO2通量不同。對比不同類型結(jié)皮下土壤CO2通量發(fā)現(xiàn)，所有類型生物結(jié)皮均能夠提高土壤呼吸強度，其中藻和地衣結(jié)皮效果更顯著(P<0.05)，它們的CO2通量約是物理結(jié)皮土壤CO2通量的2倍，而苔蘚下土壤CO2通量與物理結(jié)皮相近。

圖2 不同類型BSCs CO2通量

圖3為不同類型BSCs葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化特征。由圖3-I和3-II可知：不同類型BSCs的Y(NO)具有顯著差異(P<0.05)，其中地衣最高(0.567)，苔蘚最低(0.246)。不同類型BSCs的Y(NPQ)變化趨勢不同，苔蘚值最大，為0.605，約是地衣的2.4倍。圖3-III和3-IV分別表示不同類型BSCs初始熒光參數(shù)(F0)和最大熒光參數(shù)(Fm)變化特征，從圖中可以看出藻-地衣-苔蘚過程中，F(xiàn)0和Fm逐漸增加，苔蘚生物結(jié)皮的值最大，分別為135.16(F0)和286.5(Fm)，顯著高于藻和地衣結(jié)皮(P<0.05)。圖3-V是不同類型BSCs光合潛力(Fv/Fm)大小變化特征，不同類型BSCs的Fv/Fm值排列順序為苔蘚>藻>地衣，彼此之間差異顯著(P<0.05)。

圖3 不同類型BSCs葉綠素?zé)晒鈪?shù)

2.2 CO2通量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)與環(huán)境因子關(guān)系

表1為不同BSCs階段植被變化特征，從表中能夠看出不同類型BSCs對應(yīng)所處的植被特征有較大差異。就植被總蓋度而言，苔蘚階段植被蓋度最高，為72%，地衣階段植被覆蓋度最低，僅為29.17%，各BSCs階段植被覆蓋度差異顯著(P<0.05)。分析不同類型BSCs的不同經(jīng)濟類群(禾本科、莎草科、雜類草)蓋度和高度發(fā)現(xiàn)，就禾本科植物而言，苔蘚階段禾本科植物蓋度和高度較其他經(jīng)濟類群大，分別為23%和19.05 cm；就莎草科而言，苔蘚階段莎草科蓋度顯著高于藻和地衣階段(P<0.05)，但高度沒有表現(xiàn)出顯著的優(yōu)勢。雜類草在苔蘚階段蓋度最大(48.00%)，顯著高于地衣階段。對比同一類型生物結(jié)皮不同經(jīng)濟類群蓋度和高度發(fā)現(xiàn)，不同經(jīng)濟類群蓋度高度特征表現(xiàn)出一定差異性。各BSCs演替階段雜草蓋度最高，而莎草科植物蓋度最低。但各BSCs階段禾本科植物高度均占優(yōu)勢，均顯著高于其他兩個經(jīng)濟類群(P<0.05)。就生物量而言，地衣階段地上和地下生物量最高，分別為293.97 g·m-2和22.8 kg·m-3，其中地上生物量顯著高于藻和苔蘚結(jié)皮(P<0.05)。

表1 不同BSCs類型植被分布特征

圖4為不同類型BSCs階段不同經(jīng)濟類群植被密度特征圖。分析發(fā)現(xiàn)，地衣和苔蘚階段禾本科植物密度顯著高于藻類階段(P<0.05)。就莎草科植物而言，藻類和地衣階段的莎草科植物密度顯著低于苔蘚時期(P<0.05)；而雜類草密度在不同生物結(jié)皮階段差異不顯著。通過對比相同階段生物結(jié)皮不同經(jīng)濟類群植物密度發(fā)現(xiàn)，各生物結(jié)皮階段的莎草科植物均顯著低于禾本科和雜類草植物密度(P<0.05)。

圖4 不同生物結(jié)皮階段各經(jīng)濟類群植被密度

不同類型生物結(jié)皮土壤理化性質(zhì)分布特征見表2。由表可得，物理結(jié)皮土壤表層溫度顯著高于生物結(jié)皮覆蓋下的土壤表層溫度(P<0.05)，即生物結(jié)皮對維持地面溫度效果顯著，同時對比不同類型BSCs發(fā)現(xiàn)，苔蘚效果最好。就土壤體積含水率而言，不同類型的生物結(jié)皮均顯著高于物理結(jié)皮表層土壤體積含水率(P<0.05)。苔蘚類生物結(jié)皮保水能力最強，其覆蓋下表層土壤體積含水率最高，為33.53%；地衣次之，藻類結(jié)皮效果較差，僅為25.35%。就電導(dǎo)率而言，物理結(jié)皮與地衣結(jié)皮之間差異顯著(P<0.05)。苔蘚結(jié)皮對改良土壤pH的效果較其他類結(jié)皮更好(P<0.05)。各類型生物結(jié)皮均能積累土壤養(yǎng)分，但不同類型生物結(jié)皮存在一定差異。其中苔蘚和地衣對土壤全氮、全磷、銨態(tài)氮和速效磷的積累效果較好，而藻類對硝態(tài)氮、速效磷積累效果顯著。

表2 不同BSCs類型土壤理化性質(zhì)

圖5為植被、土壤理化性質(zhì)和土壤微生物與CO2通量的RDA排序圖，從圖可以看出RDA模型承載的總方差比例(R2)均達到了70%以上，其中植被—CO2通量RDA模型R2達到了82.91%。說明以上所有模型均能夠較好解釋環(huán)境因子與BSCs CO2通量的關(guān)系。植被分布的差異性會引起B(yǎng)SCs的CO2通量發(fā)生變化。由RDA排序可知植被中禾本科和雜類草的植被高度為主控因子，CO2通量與禾本科、雜草的植被高度呈現(xiàn)出較強的正相關(guān)關(guān)系(圖5Ⅰ)，表明禾本科和雜草植物的長高有助于提高不同BSCs演替階段各類群的CO2排放速率。土壤理化性質(zhì)中銨態(tài)氮含量與土壤pH為主控因子，其中銨態(tài)氮含量與CO2通量呈正相關(guān)關(guān)系，而土壤pH與CO2通量表現(xiàn)出較強的負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明較多的速效養(yǎng)分和較低的土壤pH有利于促進各類群的生長呼吸(圖5Ⅱ)。

圖5 CO2通量和環(huán)境因子的RDA排序

圖6 葉綠素?zé)晒鈪?shù)和環(huán)境因子的RDA排序

3 討論

3.1 不同類型生物結(jié)皮CO2通量的變化

不同發(fā)育和演替狀態(tài)以及不同環(huán)境下BSCs的優(yōu)勢物種、生理、生化等特征各不相同[8]，因此不同類型BSCs的CO2通量不同。一些研究表明，BSCs演替后期的苔蘚結(jié)皮具有更高的呼吸速率[29,31]，本文得出相似結(jié)論(圖2)。研究表明CO2釋放量和釋放速率與有機體的生物量顯著正相關(guān)[32]，演替后期的苔蘚具有較高的生物量，所以苔蘚自身的CO2通量也較大。同時，BSCs也能增加土壤呼吸，但不同類型BSCs對土壤CO2通量的影響具有差異性，這種差異性可能是由于土壤中微生物群落的呼吸活動的不同所致[32]。研究發(fā)現(xiàn)，不同BSCs對微生物的積累具有差異性，藻和地衣類下微生物數(shù)量更多[33]。土壤微生物是釋放土壤CO2的主要貢獻者，微生物數(shù)量較多導(dǎo)致呼吸加強，土壤CO2釋放速率也就較快。因此，藻和地衣結(jié)皮覆蓋下的土壤會釋放更多的CO2。除微生物數(shù)量外，外界環(huán)境因子也是影響土壤CO2通量的重要因子。與干旱半干旱地區(qū)相比，高寒地區(qū)人工草地相同演替階段的生物結(jié)皮均具有更高的CO2通量[29,34]。與沙漠地區(qū)相比，黃河源區(qū)人工草地土壤具有較高濕度和養(yǎng)分含量，有利于促進BSCs物質(zhì)量的積累，提高BSCs生理生化反應(yīng)速率，而沙漠地區(qū)因受到水分及土壤養(yǎng)分條件的限制，該地區(qū)的土壤和BSCs的CO2通量較低。有研究表明水分是影響B(tài)SCs生長發(fā)育的首要影響因子[35-36]，本文通過冗余分析得出不同結(jié)論。本文研究結(jié)果表明，在土壤理化性質(zhì)中養(yǎng)分和pH為主要影響因子,可能是因為本試驗樣區(qū)地處黃河源地區(qū)，降水較充足，所以該地區(qū)水分不是首要限制因子，但土壤養(yǎng)分和pH是影響草地BSCs生長演替的重要驅(qū)動因子[37]，所以二者可能通過影響B(tài)SCs演替對土壤以及BSCs本身CO2釋放速率產(chǎn)生影響。

BSCs作為高寒地區(qū)人工草地演替過程中出現(xiàn)的重要伴生種，其碳循環(huán)功能的發(fā)揮與草地植被群落息息相關(guān)。冗余分析表明，禾本科植物是影響B(tài)SCs CO2通量的主控因子。作為高寒地區(qū)人工草地主要優(yōu)勢植物物種，禾本科植物的分布對BSCs和土壤CO2釋放具有重要意義，禾本科植物能夠通過積累土壤養(yǎng)分以及為BSCs生長提供合適的生存環(huán)境來促進BSCs生長發(fā)育[38]，例如禾本科植物生長過程中能夠為BSCs提供散射光以及降低土壤水分蒸發(fā)速率，從而緩解BSCs受到的光和干旱脅迫，使BSCs生理和生化活動均處于活躍狀態(tài)，促進CO2釋放。但禾本科植被的生長繁殖也會與BSCs形成競爭關(guān)系，如較多禾本科凋落物嚴(yán)重降低了BSCs蓋度和厚度，特別是對苔蘚影響最大。苔蘚類植物體積累生物量的主要途徑是光合作用，而較多凋落物使苔蘚植物長時間處于遮光狀態(tài)，不能進行光合作用，最終導(dǎo)致苔蘚植物體死亡。生態(tài)系統(tǒng)中沒有獨立關(guān)系存在，植被影響B(tài)SCs的同時，BSCs也會影響植被生長。研究表明，苔蘚階段有較高的植被總蓋度，但該生物結(jié)皮階段植被總CO2通量最低(圖2)，所以苔蘚可能能夠影響植被群落結(jié)構(gòu)特征，進而減少草地生態(tài)系統(tǒng)CO2的排放。

3.2 不同類型生物結(jié)皮葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

BSCs光合活性或光和潛力受自身組成的影響[39]。不同類型的BSCs群落光合優(yōu)勢種具有差異性，導(dǎo)致生物結(jié)皮光合能力的不同。有研究指出，藻結(jié)皮的Fv/Fm約為0.4，而苔蘚結(jié)皮的Fv/Fm超過0.5，顯著高于藻結(jié)皮[24]，本研究也得出相似結(jié)論(圖3-V)。這可能是因為藻結(jié)皮階段主要的光合生物是藍藻(原核生物)和藻類植物[40]，而苔蘚階段光合生物主要是苔蘚。原核生物藍藻中，由于缺乏葉綠體結(jié)構(gòu)，光合作用和呼吸中的電子轉(zhuǎn)移都發(fā)生在類囊體膜內(nèi)，兩個電子轉(zhuǎn)移鏈同時共享大量的電子轉(zhuǎn)移中間體，在一定程度上降低了光合電子傳遞效率[41]，導(dǎo)致光合效率降低。而演替后期的苔蘚具有獨立的呼吸和光合場所，光合電子傳遞效率較其他類型生物結(jié)皮高，所以苔蘚階段光合效率高。

藻類、地衣和苔蘚都屬于光合生物，這些光合生物主要通過光合色素(如葉綠素和藻藍蛋白)吸收和轉(zhuǎn)化光能，所以光合色素含量也是影響植被光合作用的關(guān)鍵因子。不同類型的BSCs群落的色素分子不同，故其光能轉(zhuǎn)化效率具有一定差異[42]。研究發(fā)現(xiàn)，與演替后期的苔蘚類生物結(jié)皮相比，藻類結(jié)皮中的光合生物量較低，各種光合色素如葉綠素A和B含量也較低，故表現(xiàn)出較低的F0，F(xiàn)m和Fv/Fm，該結(jié)果與Pushkareva等研究結(jié)果相似[43]。而在苔蘚階段，苔蘚占據(jù)光合生物量的90%以上，該階段的光合生物量和光合體中的光合色素含量顯著高于藻類[44]，光合能力增強，葉綠素?zé)晒鈪?shù)如F0，F(xiàn)m和Fv/Fm增加，顯著高于藻結(jié)皮(約2倍)。同時，BSCs抗逆性(抗光損害)的強弱也對BSCs光合作用有顯著影響。不同類型的BSCs的Y(NO),Y(NPQ)不同。Y(NO)、Y(NPQ)分別是光損傷和光保護重要指標(biāo)。本文研究表明地衣類結(jié)皮具有高的Y(NO)和低的Y(NPQ)值，說明地衣對光調(diào)節(jié)和抗光損害和忍受強光的能力最差，可能是因為地衣類結(jié)皮色素含量最低，而植物的光保護色素如類胡蘿卜素含量缺失導(dǎo)致地衣結(jié)皮在受到較強的光脅迫時，有機體內(nèi)沒有足夠的色素來消除組織內(nèi)過多的活性氧化物(ROS)[45]，地衣結(jié)皮受到光損傷，最終引起有機體光合能力下降。苔蘚的Y(NPQ)指數(shù)顯著大于地衣和藻結(jié)皮(圖3-I)，可能是因為苔蘚的絲核菌素合成能力的提升，其基內(nèi)菌絲產(chǎn)生各種水溶性或脂溶性的色素從而增強BSCs抵抗強光脅迫能力[46]。青藏高原地區(qū)海拔高，光輻射強度大，BSCs容易受到光脅迫，生理生化活動降低，所以在該地區(qū)散射光的形成和利用對BSCs生長演替以及光合等生理作用十分重要。冗余分析發(fā)現(xiàn)，在黃河源區(qū)人工草地中優(yōu)勢種禾本科植物(表1)的高度是影響B(tài)SCs葉綠素?zé)晒鈪?shù)的主控因子。較高的植被高度能夠減小BSCs被太陽輻射直射的機會，有利于BSCs在避免強光脅迫的同時高效的進行光合作用。同時，青藏高原上BSCs對非降水形式的水資源的利用也十分重要，較高的植被有利于凝結(jié)水的形成，在非降水時期為BSCs提供充足水資源進行光合作用。研究發(fā)現(xiàn)，苔蘚本身也能夠顯著提升土壤濕度(表2)，促進自身和禾本科植物生長(表1)，能夠進一步優(yōu)化BSCs生長和光合的條件。因此，高寒地區(qū)人工草地中禾本科植物與BSCs互利生長。土壤理化性質(zhì)中，銨態(tài)氮以及pH為主控因子(圖6Ⅱ)。養(yǎng)分和土壤pH顯著影響B(tài)SCs生長和演替[47-48]，如養(yǎng)分充足有利于苔蘚的建植，藻類BSCs更趨向于土壤pH低的地方生長[49]，故pH低的地方多分布藻結(jié)皮，光合效率較低。

4 結(jié)論

高寒地區(qū)人工草地中苔蘚結(jié)皮CO2通量最大，但苔蘚階段植被群落和土壤CO2通量最低，故苔蘚有利于減少草地系統(tǒng)碳的外排。苔蘚能促進禾本科和土壤養(yǎng)分恢復(fù)，地衣有效積累了人工草地地下生物量，而藻類與莎草科植物的恢復(fù)息息相關(guān)，所以生物結(jié)皮有利于促進黑土灘的生態(tài)恢復(fù)；苔蘚較其他類型BSCs具有更大的光合和抗逆潛力；禾本科高度和蓋度、銨態(tài)氮含量和pH均是BSCs呼吸和光合作用的重要影響因子。綜上，生物結(jié)皮尤其是苔蘚結(jié)皮提高了人工草地碳源能力，同時對促進黑土灘退化草地向高寒草甸的演替有積極重要的作用。