雜交甜高粱的鈉離子累積特性研究

蔣 博，王 琦, 李文建, 吳躍進, 董喜存, 楊 陽

(1.安徽大學物質科學與信息技術研究院，安徽 合肥 230039；2.中國科學院合肥物質科學研究院，安徽 合肥 230031；3.中國科學院近代物理研究所，甘肅 蘭州 730000)

鹽漬化土壤在濱海地區(qū)和干旱、半干旱地區(qū)廣泛分布。土壤鹽漬化已成為影響區(qū)域作物生產和糧食安全的重要限制因素[1-2]。在干旱和半干旱氣候條件下，土壤鹽漬化的成因主要為缺少降水或灌溉水、土壤可溶性鹽難以淋洗、耕層土壤鹽分富集等，因而對作物造成鹽脅迫?？赏ㄟ^多種途徑調整土壤鹽漬化與作物生長的關系，如：選育耐鹽作物品種[3]；通過合理灌溉和施用土壤改良劑減輕土壤鹽脅迫[4-5]等。其中，選育耐鹽作物品種途徑對水資源和外源物料沒有特別要求，易于在鹽漬化地區(qū)應用[6]。

甜高粱(SorghumbicolorL.)是重要的能源植物、雜糧作物和飼用型作物[7]。近年來隨著國家能源結構調整和農業(yè)供給側改革的推行，甜高粱生產逐漸得到重視。甜高粱對鹽漬化土壤具有一定耐受能力，可以在鹽漬化地區(qū)種植[8-9]。甜高粱的耐鹽特性受多種基因調控，在鹽脅迫下其滲透調節(jié)物質、離子轉運蛋白等表達水平上調，從而調節(jié)植株耐鹽能力[8]。鹽脅迫下，甜高粱提高脯氨酸、可溶性糖、游離氨基酸合成，增強植株滲透調節(jié)能力[8]；甜高粱根系等器官的Na+含量提高，調節(jié)植株與土壤水勢的平衡關系，減輕鹽脅迫生理干旱[9-11]。甜高粱品種的耐鹽能力各異[12]，在高量鹽脅迫下容易出現生理干旱和過氧化損傷[13-14]，導致甜高粱光合同化能力和生產力下降[15-16]。培育對鹽脅迫具有較高耐受能力的甜高粱品種，有助于推進鹽漬化地區(qū)種植結構調整；培育適應鹽脅迫環(huán)境且具有較強鹽離子吸收累積能力的甜高粱品種，還可為鹽漬化土壤的生物修復提供重要支撐[17]。

‘BJ0603’是通過重離子輻射誘變結合基因重組技術培育的一個雜交甜高粱品種。該品種在我國鹽堿、貧瘠地區(qū)適應性良好，具有較高生物學產量[18-20]。分析甜高粱的Na+累積特征可以為解析甜高粱的耐鹽能力提供依據。然而，目前有關鹽脅迫下‘BJ0603’的Na+累積特性尚不清楚。本研究以雜交甜高粱品種‘BJ0603’為對象，通過盆栽與田間試驗，分析其在不同鹽脅迫水平下的生長狀況和Na+吸收累積特性，為闡明其耐鹽特征、促進雜交甜高粱研究與應用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

試驗于2020年4月18日―9月26日在甘肅省武威市涼州區(qū)產業(yè)園區(qū)的甜高粱試驗基地進行。試驗地土壤含鹽量約為0.9～2.2 g·kg-1(屬非脅迫～中度鹽脅迫)，土壤有機質含量約9 g·kg-1。供試甜高粱品種為‘BJ0603’(雜交品種)和‘623B’(常規(guī)對照品種)，均由中國科學院近代物理研究所提供。

1.2 試驗設計

盆栽試驗處理為2個甜高粱品種和4個鹽脅迫水平(0.9、2.9、4.9、6.9 g·kg-1)的完全組合，共8個處理，重點探究甜高粱對高濃度鹽脅迫的耐受能力。田間試驗處理為2個甜高粱品種和2個鹽脅迫水平(0.9 g·kg-1和1.5 g·kg-1)的完全組合，共4個處理。在鹽脅迫處理中，0.9 g·kg-1處理為對照，其他高量鹽脅迫通過向土壤添加中性鹽(NaCl)設置。鹽脅迫水平的劃分[21]：0.9 g·kg-1為非脅迫；1.5 g·kg-1為輕度鹽脅迫；2.9 g·kg-1為中度鹽脅迫；4.9 g·kg-1和6.9 g·kg-1為重度鹽脅迫。試驗采用隨機區(qū)組設計，重復3次。盆栽試驗每盆裝土10 kg。田間試驗小區(qū)面積30 m2(3 m × 10 m)，株行距50 cm。按照本地栽培習慣開展田間管理。

1.3 樣品的采集與測定

植株樣品在成熟期采集，選擇長勢均一、具有代表性的植株，每處理采集3株。田間試驗樣品采用恒溫烘箱烘干稱重、粉碎混勻用于測定樣品Na+含量[22]。待測樣品均過100目篩，其Na+參照植物樣品水溶性鹽的消解法提取，然后借助火焰光度法測定[23]。Na+吸收量為Na+濃度與干物質量的乘積。

1.4 數據分析

試驗數據采用SAS 9.1統計分析軟件按照TUKEY法進行均值比較(方差分析表明鹽濃度和品種在各測定參數上均有顯著交互效應，所以對各處理平均值進行多重比較，不做主效應分析)。數據圖采用OriginPro 2015軟件繪制。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫下甜高粱的生物學產量與植株Na+累積

盆栽試驗結果表明(表1)，不同鹽脅迫下，‘BJ0603’的生物學產量和植株Na+吸收量均顯著高于對照‘623B’ (P<0.05)，其中，生物學產量提高幅度為74%～173%，植株Na+吸收量提高幅度為40%～99%。非脅迫(0.9 g·kg-1)和中度鹽脅迫(2.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的植株Na+濃度與對照品種‘623B’無顯著差異(P>0.05)；重度鹽脅迫(4.9 g·kg-1和6.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的植株Na+濃度顯著低于對照‘623B’ (P<0.05)。隨鹽脅迫水平的提高，兩個品種的生物學產量均呈下降趨勢，植株Na+濃度均呈升高趨勢；重度鹽脅迫(4.9 g·kg-1和6.9 g·kg-1)下的植株Na+吸收量均高于中度(2.9 g·kg-1)和非脅迫(0.9 g·kg-1)下的數值。

表1 鹽脅迫對盆栽甜高粱生物學產量、植株Na+濃度與Na+吸收量的影響Table 1 Effects of salt stress on biomass, plant Na+ concentration， and Na+ uptake in the studied sweet sorghum varieties in pot experiments

田間試驗結果表明(表2)，非脅迫和輕度鹽脅迫下，‘BJ0603’的生物學產量和植株Na+吸收量均顯著高于對照‘623B’ (P<0.05)；‘BJ0603’的植株Na+濃度與對照‘623B’無顯著差異(P>0.05)。與非脅迫(0.9 g·kg-1)相比，輕度鹽脅迫(1.5 g·kg-1)顯著提高兩種甜高粱的生物學產量、植株Na+濃度和植株Na+吸收量(P<0.05)。

表2 鹽脅迫對田間甜高粱生物學產量、植株Na+濃度與Na+吸收量的影響Table 2 Effects of salt stress on biomass, plant Na+ concentration, and Na+ uptake in the studied sweet sorghum varieties in field experiments

2.2 盆栽甜高粱不同器官的干物質量變化

盆栽甜高粱不同器官的干物質量結果表明(圖1)，非脅迫(0.9 g·kg-1)和中度鹽脅迫(2.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的葉片干物質量與對照‘623B’無顯著差異(P>0.05) (圖1a)；重度鹽脅迫(4.9 g·kg-1和6.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的葉片干物質量比對照‘623B’顯著提高42%和90% (P<0.05) (圖1a)。不同鹽脅迫下，‘BJ0603’的葉鞘干物質量比對照‘623B’顯著提高38%～88% (P<0.05) (圖1b)，莖稈干物質量顯著提高224%～389% (P<0.05) (圖1c)。非脅迫(0.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的根系干物質量與對照‘623B’無顯著差異(P>0.05) (圖1d)；中度至重度鹽脅迫(2.9 g·kg-1、4.9 g·kg-1和6.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的根系干物質量比對照‘623B’顯著提高176%、64%、160% (圖1d)。隨鹽脅迫水平的提高，兩個品種的葉片、葉鞘和莖稈干物質量均呈下降趨勢(圖1a～1c)；對照‘623B’的根系干物質量呈波動下降趨勢，‘BJ0603’的根系干物質量并無明顯下降趨勢，甚至在中度鹽脅迫(2.9 g·kg-1)下呈提高趨勢(圖1d)。

2.3 盆栽甜高粱不同器官的Na+濃度與吸收量變化

盆栽甜高粱不同器官的Na+濃度結果表明(圖2)，不同鹽脅迫下，‘BJ0603’的葉片Na+濃度與對照‘623B’無顯著差異(P>0.05) (圖2a)，葉鞘Na+濃度比對照‘623B’顯著降低21%～24% (P<0.05) (圖2b)，莖稈Na+濃度比對照‘623B’顯著降低16%～54% (P<0.05) (圖2c)。非脅迫(0.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的根系Na+濃度與對照‘623B’無顯著差異(P>0.05) (圖2d)；中度至重度鹽脅迫(2.9 g·kg-1、4.9 g·kg-1和6.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的根系Na+濃度比對照‘623B’顯著降低33%、44%、35% (圖2d)。隨鹽脅迫水平的提高，兩個品種的葉鞘、莖稈和根系的Na+濃度均呈提高趨勢(圖2b-2d)；與非脅迫(0.9 g·kg-1)相比，中度至重度鹽脅迫(2.9 g·kg-1、4.9 g·kg-1和6.9 g·kg-1)有提高葉片Na+濃度的趨勢(圖2a)。

盆栽甜高粱不同器官的Na+吸收量結果表明(圖3)，非脅迫(0.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的葉片Na+吸收量比對照‘623B’顯著下降25% (P<0.05) (圖3a)；中度鹽脅迫(2.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的葉片Na+吸收量與對照‘623B’無顯著差異(P>0.05) (圖3a)；重度鹽脅迫(4.9 g·kg-1和6.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的葉片Na+吸收量比對照‘623B’顯著提高35%和63% (圖3a)。不同鹽脅迫下，‘BJ0603’的葉鞘Na+吸收量均高于對照‘623B’，但只在重度鹽脅迫(6.9 g·kg-1)下差異達到顯著水平(P<0.05) (圖3b)。不同鹽脅迫下，‘BJ0603’的莖稈Na+吸收量比對照‘623B’顯著提高125%～200% (圖3c)。中度鹽脅迫(2.9 g·kg-1)和重度鹽脅迫(6.9 g·kg-1)下，‘BJ0603’的根系Na+吸收量比對照‘623B’分別顯著提高86%和67%(P<0.05)，在其他鹽脅迫下無顯著差異(P>0.05) (圖3d)。隨鹽脅迫水平的提高，兩個品種的葉片Na+吸收量均呈下降趨勢(圖3a)，莖稈和根系Na+吸收量均呈提高趨勢(圖3c-3d)；對照‘623B’的葉鞘Na+吸收量呈下降趨勢(圖3b)，而‘BJ0603’的葉鞘Na+吸收量無明顯變化規(guī)律(圖3b)。

3 討 論

鹽脅迫對植物的危害有：高濃度鹽溶液導致細胞失水，引起生理干旱；Na+對細胞(如：葉肉細胞)產生直接毒害等[8]。鹽脅迫下，植物的Na+代謝狀況與其耐鹽能力存在密切關系[24]。本研究中，鹽脅迫下的甜高粱植株出現Na+富集現象，這有利于維持細胞滲透壓，穩(wěn)定根系水分吸收功能，調節(jié)植株水分代謝平衡[8]。較高的組織Na+濃度雖然有利于維持植物水分代謝，卻可能影響光合等代謝過程，抑制植物生長[25]。本研究中，‘BJ0603’在鹽脅迫下雖然也通過富集Na+改善細胞滲透壓，但其Na+濃度較低，有利于維持光合等生理代謝。Almodares等[10]研究也發(fā)現與鹽敏感品種相比，耐鹽高粱品種可以維持較低的組織Na+濃度，對植株生長有利。

植物耐鹽的生理適應策略有3種：拒鹽(根部減少鹽離子的吸收或運輸)、稀鹽(通過旺盛的生長降低組織鹽濃度)、泌鹽(吸收的鹽通過地上部排出體外)[26]。本研究中，‘BJ0603’的生長量較高，Na+濃度較低，說明‘BJ0603’通過旺盛生長，降低組織Na+濃度，使其在鹽脅迫下維持較優(yōu)的細胞代謝環(huán)境，其耐鹽過程采用了稀鹽策略。鹽離子在不同器官的分配情況可以反映鹽離子的轉運過程[27]。本研究中，鹽脅迫下‘BJ0603’根系富集較高濃度Na+，而地上部Na+濃度較低，說明‘BJ0603’通過調節(jié)疏導組織的Na+運輸過程，減少根系Na+向地上部的運輸，其耐鹽過程也涉及了拒鹽策略。Chaugool等[11]研究也發(fā)現在鹽脅迫下高粱根系出現Na+富集現象，減少Na+向葉片的運輸與積累。

高粱耐鹽能力與其生物量密切相關[3]。重度鹽脅迫下，‘BJ0603’的生物學產量下降幅度較小，說明‘BJ0603’對鹽脅迫的適應性較強，適于在鹽漬化地區(qū)種植。本研究中，鹽脅迫與甜高粱生長量之間并非簡單的線性負相關關系，輕度鹽脅迫顯著提高甜高粱生物學產量，其原因可能是：適度鹽脅迫可刺激植株抗逆系統活性，增強細胞代謝水平[28-30]，還可提高甜高粱糖代謝酶活性，促進糖分積累[31]；適度的含鹽量可提高土壤疏松程度、增強離子交換，提高根系對養(yǎng)分的獲取能力[32]，還可提高土壤持水能力，改善土壤水分狀況[33]等。中度及重度鹽脅迫下，‘BJ0603’的根系干物質量并無明顯下降趨勢，良好的根系有利于植株吸收水分和養(yǎng)分，促進植株生長。張華文等[34]研究也發(fā)現根系生長狀況是影響高粱耐鹽能力的重要因素，良好的根系可緩解鹽脅迫對高粱生長的影響?！瓸J0603’植株Na+吸收量較高，這主要得益于其較大的生物學產量，而甜高粱富集Na+的過程有利于鹽漬化土壤的生物修復[17]。張陽等[35]研究發(fā)現在鹽漬化土地上種植甜高粱可顯著降低土壤Na+含量，且能獲得較高產量的秸稈，取得土壤改良和農民增收的雙重效益。綜上，‘BJ0603’在鹽漬化土壤具有較高的生物學產量和較強的Na+富集能力，適于在鹽漬化地區(qū)種植及促進土壤生物修復。

4 結 論

與對照品種‘623B’相比，雜交甜高粱‘BJ0603’在鹽脅迫下的器官Na+濃度較低、而生物學產量和植株Na+吸收量較高；根系Na+濃度遠高于莖稈、葉鞘和葉片的Na+濃度。與非脅迫相比，輕度鹽脅迫可刺激兩種甜高粱生長，提高生物學產量；重度鹽脅迫顯著降低對照‘623B’的根系干物質量，但對‘BJ0603’的根系干物質量無顯著影響?！瓸J0603’對Na+具有較強耐受和富集能力，可用于鹽漬化地區(qū)種植和土壤生物修復。