北方強冬性區(qū)白菜型冬油菜臨界安全越冬率及產(chǎn)量補償效應分析

鄭國強,劉自剛,魏家萍,李誠德,曹小東,方新玲,董小云,李 輝,米文博,徐春梅，徐明霞，鄒 婭

(1.甘肅省干旱生境作物學重點實驗室/甘肅省作物遺傳改良與種質創(chuàng)新重點實驗室/甘肅農業(yè)大學農學院，甘肅 蘭州 730070;2.甘肅省農業(yè)技術推廣總站，甘肅 蘭州 730020)

我國國產(chǎn)植物性食用油供給長期處于嚴重短缺狀態(tài)，北方強冬性冬油菜產(chǎn)區(qū)在提升國產(chǎn)油脂供給方面具有很大潛力[1-4]。然而，地域遼闊的我國北方地區(qū)，因海拔、緯度、寒冷氣流等的變化，地區(qū)間冬季極端低溫差異極大，造成同一冬油菜抗寒品種在不同種植區(qū)越冬率變化較大，因此安全越冬率成為評估一個冬油菜品種能否在該地種植的決定性要素[5-11]。在生產(chǎn)實踐中，隨著冬油菜種植向更高海拔、更高緯度推進，其越冬率常表現(xiàn)為逐漸降低趨勢[11-12]。越冬率對產(chǎn)量的影響存在一個閾值，當越冬率低于此閾值時，越冬率下降會導致群體產(chǎn)量顯著降低；而高于此閾值時，一定范圍越冬率的降低并不引起籽粒產(chǎn)量顯著下降，此閾值即為安全越冬的臨界值，以此作為冬油菜品種在特定生態(tài)區(qū)安全越冬的評判依據(jù)，是較為合理的[11]。我國北方強冬性冬油菜產(chǎn)區(qū)冬季嚴寒漫長，極端低溫低，返青群體不足是導致其產(chǎn)量顯著降低的主要原因[12-13]。在生產(chǎn)實踐中，臨界安全越冬率可作為保障田間產(chǎn)量的重要指標，若越冬率低于安全越冬率，可對冬油菜田進行其他春季作物重播，以此保證農業(yè)生產(chǎn)的安全穩(wěn)定，保障農民的收入。對冬油菜越冬情況的分析結果表明，影響白菜型冬油菜的主要生態(tài)因子為冬季極端最低溫度、冬季平均溫度、≤0℃的冬季負積溫等[11,14]；目前國內育成的冬油菜強抗寒品種，在緯度低于44.83°、冬季極端最低氣溫大于-31.79℃、平均氣溫小于-7.20℃、負積溫小于-997.57℃的地區(qū)，越冬率大于70%，可達到品種最高產(chǎn)量水平。然而由于未系統(tǒng)設置越冬率梯度，對于安全越冬率的研究沒有注意返青群體大小變化，引起分枝和結實性能等的變化及品種間的差異，存在安全越冬臨界值估算精準度偏低，品種間差異被忽視等問題，以及越冬率變化對株型、結實性、生育期的影響和產(chǎn)量補償效應的成因等未做深入分析。本研究以3個不同抗寒性的白菜型冬油菜品種為材料，采用人工模擬不同越冬率的方法，在30%～100%越冬率范圍，以5%越冬率為幅度，設置系列越冬率梯度，研究越冬率變化對白菜型冬油菜產(chǎn)量、株型和結實性等的影響，明確強冬性區(qū)白菜型冬油菜臨界安全越冬率及其品種間差異，分析白菜型冬油菜產(chǎn)量補償效應及其成因等，以期為我國北方強冬性區(qū)冬油菜種植提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以3個不同抗寒性的白菜型冬油菜品種隴油7號(超強抗寒)、冬油2號(弱抗寒)、天油4號(耐寒)為材料。其中，隴油7號、冬油2號供試種子材料由甘肅農業(yè)大學油菜育種課題組提供，天油4號由天水市農科所提供。

1.2 試驗地概況

試驗于2017—2018年實施，試驗地點位于甘肅省蘭州市永登縣上川鎮(zhèn)，海拔1 964 m，位于103°40′E,36°36′ N，冬季極端低溫-29.8℃，最冷月平均氣溫-8.1℃，最冷月平均最低氣溫-14.6℃，年均溫度5.9℃，無霜期天數(shù)162 d，年均降水量287 mm，年均蒸發(fā)量1 879.7 mm。試驗地前茬作物為小麥，結合翻耕滅茬施用復合肥300 kg·hm-2作為基肥。

1.3 試驗設計

2017年8月15日播種，試驗采用隨機區(qū)組設計，小區(qū)面積為12 m2，行距20 cm，試驗設2次重復。出苗后幼苗生長至3葉期進行間苗，4～5葉期定苗，苗間距為8 cm，小區(qū)留苗780株(即冬前密度為65萬株·hm-2)。于11月下旬進入枯葉期，足量灌溉越冬水，一周后用塑料薄膜覆蓋，以保證全部植株翌年成功返青。翌年3月上旬揭起塑料薄膜后于4月中下旬正常返青。返青后采用人工間苗的方法，模擬不同越冬率，設置15個不同越冬率梯度，即30%、35%、40%、45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、100%。于生長期內記載生育期進程，成熟期進行產(chǎn)量和農藝性狀的測定。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 生育期記載 在冬油菜生長期觀察記錄3個品種在不同處理下的生育期進程，主要統(tǒng)計顯蕾期(以全區(qū)50%以上植株可見明顯的綠色花蕾為標準)、初花期(以全區(qū)有25%植株開始開花為標準)、盛花期(以全區(qū)有75%植株開始開花為標準)、終花期(以全區(qū)有75%以上植株完全謝花(花瓣變色，開始枯萎)為標準、成熟期(以全區(qū)有50%以上角果轉黃變色，且種子呈成熟色澤為標準)在內的5個生育期。

1.4.2 產(chǎn)量及農藝性狀測定 在室內測定主要農藝性狀：成熟期每個處理隨機選取5株，測定株高、分枝部位、一次分枝數(shù)、二次分枝數(shù)、主花序有效長度、主花序有效結角數(shù)、全株有效結角數(shù)、角果長度、每角粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量、根粗、根長。根據(jù)處理和重復對小區(qū)分別進行收割、脫粒、稱重，獲得產(chǎn)量。

1.4.3 干、鮮質量測定 成熟期每個處理隨機選取5株，使用電子天平(分析精度0.01 g)對其種子(1 000粒)、角果(100個)和側枝(5個一次分枝)的鮮質量進行稱量， 然后放入烘箱在100～105℃殺青10 min，隨后降溫至70℃～80℃烘至恒定質量，再次使用電子天平稱量獲得干質量。

1.4.4 蔗糖含量測定 稱取烘干后種子、角果和側枝各50 mg，采用比色法測定蔗糖含量。

1.5 補償效應計算方法

構建產(chǎn)量隨越冬率變化的回歸曲線(實際產(chǎn)量曲線)y=ax2+bx+c，曲線上找到實際產(chǎn)量最大時所對應的越冬率值，記為D點(xmax,ymax),認為此時補償效應為0；經(jīng)過原點(0，0)和D點(xmax,ymax)構建得到回歸直線方程為y1=kx(理論產(chǎn)量直線)，即越冬率x與理論產(chǎn)量y1之間的回歸直線方程(k為斜率)；回歸曲線到x軸的距離(實際產(chǎn)量)記為M1，直線到x軸的距離(理論產(chǎn)量)記為M0，補償效應為C=M1-M0。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用Excel和SPSS軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理與分析并做圖、表。

2 結果與分析

2.1 越冬率對白菜型冬油菜產(chǎn)量的影響

2.1.1 白菜型冬油菜小區(qū)產(chǎn)量與越冬率的方差分析 不同越冬率下產(chǎn)量的方差分析結果表明(圖1)，當白菜型冬油菜隴油7號、天油4號的越冬率大于75%，冬油2號越冬率大于70%時，產(chǎn)量與該品種最高產(chǎn)量差異不顯著，而當越冬率小于該臨界值時，產(chǎn)量差異顯著。當越冬率過高時，產(chǎn)量有輕微的下降，且不同品種間變化不同。不同品種間比較發(fā)現(xiàn)，同一越冬率下隴油7號的產(chǎn)量高于冬油2號和天油4號；不同品種產(chǎn)量最高時對應的越冬率不同，天油4號在越冬率90%左右時的產(chǎn)量最高，為3 591.8 kg·hm-2，而隴油7號和冬油2號在越冬率85%左右時產(chǎn)量最高，分別為4 462.2 kg·hm-2和4 057 kg·hm-2。綜上所述，冬前密度控制在65萬株·hm-2時，隴油7號和天油4號的臨界越冬率在75%左右，而冬油2號的臨界越冬率在70%左右。

2.1.2 白菜型冬油菜產(chǎn)量與越冬率的回歸分析 分析表明(圖2)，白菜型冬油菜隴油7號、冬油2號、天油4號的產(chǎn)量隨著越冬率的上升呈現(xiàn)上升趨勢，且重復性良好，變化趨勢符合y=ax2+bx+c的回歸曲線(實際產(chǎn)量曲線)。分析回歸方程得出：隴油7號在越冬率處于88.5%時產(chǎn)量表現(xiàn)最高，為4 361.8 kg·hm-2，冬油2號的產(chǎn)量在越冬率處于87.6%時表現(xiàn)最高，為3 987.1 kg·hm-2，天油4號的產(chǎn)量在越冬處于94.3%時表現(xiàn)最高，為3 537.4 kg·hm-2，但當越冬率大于或小于該越冬率時，產(chǎn)量均降低；因此認為此時補償效應為0；過原點和實際產(chǎn)量最大時對應的越冬率的D點構建y=kx的回歸直線(理論產(chǎn)量曲線)。

2.1.3 不同白菜型冬油菜產(chǎn)量變化的相關性分析 不同品種之間通過相關性分析發(fā)現(xiàn)，在不同品種之間產(chǎn)量隨越冬率變化的趨勢呈極顯著正相關(P<0.01)。隴油7號與冬油2號的相關系數(shù)為0.990，與天油4號的相關系數(shù)為0.991，冬油2號與天油4號的相關系數(shù)為0.981；說明產(chǎn)量隨越冬率變化的趨勢在3個白菜型冬油菜品種中均存在，且變化趨勢相同。

2.1.4 不同白菜型冬油菜的補償效應 理論上產(chǎn)量應該隨越冬率的下降而呈正比例下降，但由于補償效應的存在，在一定的越冬率范圍內實際產(chǎn)量大于理論產(chǎn)量，因此將實際產(chǎn)量與理論產(chǎn)量的差值稱為補償效應。由圖3可知，3個白菜型冬油菜的補償效應隨越冬率的上升呈先上升后下降的趨勢；當越冬率過高時，補償效應為負；越冬率在30%～100%之間，隴油7號的補償效應變化范圍在-660.30～850.97 kg·hm-2之間，越冬率在60%附近時補償效應相對較高；越冬率在30%～100%之間，冬油2號的補償效應變化范圍在-656.7～870.0 kg·hm-2之間，越冬率為49.3%時的補償效應最大；越冬率在30%～100%之間，天油4號補償效應保持在-231.3～686.9 kg·hm-2之間，補償效應在越冬率為55%左右時相對較高；不同品種間比較發(fā)現(xiàn)，越冬率較低時，冬油2號的補償效應明顯強于隴油7號和天油4號。

2.2 越冬率對白菜型冬油菜農藝性狀的影響

2.2.1 白菜型冬油菜株型性狀變化分析 由圖4可知，隨越冬率的上升，白菜型冬油菜的株高、分枝部位、根長呈不同程度上升趨勢，一次分枝、二次分枝、主花序有效長度呈下降趨勢，且不同品種間具有相似的變化趨勢；根粗在不同品種之間的變化不一致。在臨界安全越冬率下，分枝高度在10～15 cm之間，一次分枝在8個左右，二次分枝在7個左右，主花序長度在40 cm左右。相關性分析表明(表1)，白菜型冬油菜隴油7號、冬油2號、天油4號的分枝部位與越冬率變化的相關系數(shù)為0.816、0.838、0.800，均呈極顯著正相關(P<0.01)；株高、根長與越冬率變化呈正相關，其中冬油2號根長與越冬率的相關性達到極顯著水平(P<0.01)；一次分枝、二次分枝、主花序有效長度與越冬率變化呈負相關，3個品種的一次分枝與越冬率的相關系數(shù)分別為-0.769、-0.943、-0.856，相關性均達極顯著水平(P

表1 白菜型冬油菜株型性狀與越冬率的相關系數(shù)Table 1 Correlation coefficient between plant type traits of winter rapeseed and overwintering rate

<0.01)，二次分枝數(shù)與越冬率的相關系數(shù)分別為-0.775、-0.553、-0.889，相關性達顯著或極顯著水平(P<0.01或P<0.05)。說明當越冬率適當提升后會使植株的分枝部位升高，分枝數(shù)減少，株型變好。因此認為臨界安全越冬率下的株型結構較為合理，更符合當前機械化生產(chǎn)對油菜株型結構的要求。

2.2.2 白菜型冬油菜產(chǎn)量相關性狀的變化分析 由圖5可知，白菜型冬油菜的全株有效結角數(shù)、角果長度、每角粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量隨越冬率的上升總體上呈現(xiàn)不同程度下降趨勢，且3個白菜型冬油菜品種間具有相似的變化趨勢。不同品種間比較發(fā)現(xiàn)，天油4號的主花序有效角果數(shù)、全株有效角果數(shù)、千粒重表現(xiàn)出更強的優(yōu)勢，隴油7號的角果長度、每角粒數(shù)、單株產(chǎn)量表現(xiàn)出強優(yōu)勢，特別是在越冬率大于60%以后。在臨界安全越冬率下，主花序角果數(shù)在40～50個·株-1之間，全株角果數(shù)在200～300個·株-1。相關性分析表明(表2)，白菜型冬油菜隴油7號、冬油2號、天油4號的產(chǎn)量相關性狀中，全株有效結角數(shù)、角果長度、每角粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量與越冬率變化呈現(xiàn)顯著或極顯著的負相關(P<0.01或P<0.05)，其相關系數(shù)分別為-0.703、-0.741、-0.620，-0.663、-0.559、-0.529，-0.535、-0.569、-0.600，-0.737、-0.692、-0.609，-0.887、-0.812、-0.646，主花序有效結角數(shù)與越冬率變化呈不顯著的負相關。不同品種間相關系數(shù)有所不同，同一品種不同產(chǎn)量相關性狀與越冬率的相關性也有差異。說明不同品種、同一品種不同性狀隨越冬率變化的程度存在差異。

表2 白菜型冬油菜產(chǎn)量性狀與越冬率的相關系數(shù)Table 2 Correlation coefficient between yield traits of winter rapeseed and overwintering rate

2.3 越冬率對白菜型冬油菜生育期的影響

隨著越冬率的上升白菜型冬油菜隴油7號、冬油2號、天油4號從播種期到現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期、終花期和成熟期均有不同幅度的提前，其分別提前了3、6、5，3、6、6，8、8、6，8、9、15，13、10、13 d，其中到達盛花期、終花期和成熟期所需時間隨越冬率的變化幅度大于現(xiàn)蕾期和初花期的變化幅度，說明生育期越接近后期，生育期提前的趨勢越明顯。不同品種間比較發(fā)現(xiàn)，天油4號從播種期到現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期和終花期所需時間最短，其次是冬油2號，隴油7號最長；從整個生育期考慮，冬油2號生育期最長。在臨界安全越冬率下，隴油7號整個生育期在319 d左右，冬油2號在323 d左右，天油4號在320 d左右。

2.4 越冬率對白菜型冬油菜種子、角果、側枝干/鮮質量及蔗糖含量的影響

2.4.1 白菜型冬油菜干/鮮質量的變化 相關性分析得出(表3)，隴油7號、冬油2號、天油4號的種子、角果、側枝干/鮮質量與越冬率變化均呈負相關，除冬油2號的種子鮮質量外，相關性水平均達顯著或極顯著水平(P<0.01或P<0.05)，即越冬率較低時種子、角果、側枝干、鮮質量較大，隨越冬率上升干/鮮質量下降；不同品種間干/鮮質量與越冬率的相關系數(shù)有差異，同一品種的不同組織干/鮮質量與越冬率的相關系數(shù)也不同。

表3 白菜型冬油菜干、鮮質量與越冬率的相關系數(shù)Table 3 Correlation coefficient between dry and fresh weight of winter rapeseed and overwintering rate

2.4.2 白菜型冬油菜蔗糖含量的變化 由圖7可知，白菜型冬油菜種子、角果、側枝蔗糖含量隨越冬率的上升呈不同程度的下降趨勢，不同品種間變化趨勢相似，但變化程度有差異；同一品種不同組織部位間比較發(fā)現(xiàn)，隴油7號和冬油2號側枝的蔗糖含量低于種子和角果，而天油4號不明顯。不同品種間種子、角果、側枝的蔗糖含量存在差異，天油4號的蔗糖含量高于隴油7號和冬油2號。相關性分析得出(表4)，白菜型冬油菜種子、角果、側枝的蔗糖含量與越冬率變化之間呈顯著或極顯著負相關(P<0.01或P<0.05)，即蔗糖含量隨著越冬率的上升而下降，且3個品種均具有相同的下降趨勢。不同品種間蔗糖含量隨越冬率變化的相關系數(shù)有差異，相關性分析結果與趨勢分析結果相似。

表4 白菜型冬油菜越冬率與蔗糖含量的相關系數(shù)Table 4 Correlation coefficient between sucrose content of winter rapeseed and overwintering rate

3 討 論

3.1 強冬性區(qū)白菜型冬油菜的臨界安全越冬率及補償效應

冬油菜由于其突出的經(jīng)濟和生態(tài)保護效益，種植區(qū)域不斷向北推移擴大[15]。冬油菜與春季作物相比，一般在8月中旬播種，翌年6—7月收獲，此間增加了越冬環(huán)節(jié)；由于北移后海拔、緯度升高及冬季極端低溫和冷氣流的影響，冬油菜在強冬性區(qū)越冬過程中群體數(shù)量會減少，冬后田間密度下降，最終影響產(chǎn)量[12-13,16-17]。研究表明60～90萬株·hm-2是保證白菜型冬油菜高越冬率的最適播種密度[18-19]，群體密度適當降低，植株會通過增加分枝數(shù)、全株角果數(shù)、角粒數(shù)和千粒重等性狀對群體數(shù)量不足產(chǎn)生的產(chǎn)量損失具有補償效應，使得產(chǎn)量不會顯著下降；當群體密度降低過多，補償效應小于因密度下降而產(chǎn)生的產(chǎn)量損失時，產(chǎn)量會隨著密度的下降而顯著下降[20-24]。越冬率變化的實質是決定返青后群體的大小，為了追求群體數(shù)量和補償效應對產(chǎn)量貢獻的平衡點，將不引起產(chǎn)量顯著下降的越冬率作為冬油菜的臨界安全越冬率。本研究發(fā)現(xiàn)，保證65萬株·hm-2播種密度的情況下，隴油7號和冬油2號的越冬率在85%左右時產(chǎn)量最高，天油4號的產(chǎn)量在越冬率為90%時最高，越冬率大于或小于該點后，產(chǎn)量均略有下降；回歸分析表明，在冬前密度為65萬株·hm-2的田間情況下，產(chǎn)量變化與越冬率符合y=ax2+bx+c的回歸曲線，產(chǎn)量最高時越冬率并非最高，且不同品種產(chǎn)量最高時的越冬率也不相同。補償效應分析表明，白菜型冬油菜的補償效應隨越冬率的上升呈先上升后下降的趨勢，不同品種間補償效應存在差異。方差分析表明，隴油7號、天油4號的越冬率在75%左右時，產(chǎn)量不再隨越冬率上升而顯著上升，冬油2號的越冬率在70%左右時產(chǎn)量的上升趨勢被減緩，因此認為白菜型冬油菜隴油7號和天油4號的臨界安全越冬率為75%，冬油2號臨界安全越冬率為70%，表明白菜型冬油菜臨界安全越冬率的變化范圍在70%～75%之間，不同品種間臨界安全越冬率存在差異。

3.2 越冬率對冬油菜農藝性狀、生育期、干/鮮質量及蔗糖含量的影響

張耀文等[25]研究表明油菜早期主要以葉片進行光合作用，后期以結角層作為主要的光合器官。越冬率上升后群體密度加大，植株間相互遮擋光線，影響生長和發(fā)育。本研究發(fā)現(xiàn)，植株的株高和分枝部位隨越冬率的上升而增加，一次分枝、二次分枝、全株有效結角數(shù)、角果長度、千粒重和每角粒數(shù)隨越冬率的上升而下降。這與朱珊[26]、馬霓等[20]對各性狀隨群體密度變化的研究結果基本一致，同樣的結論在棉花[27]、小麥[28]、玉米[29]等其他作物中也存在。在臨界安全越冬率下，株高在100～120 cm之間，分枝高度在10～15 cm之間，一次分枝在8個左右，二次分枝在7個左右，主花序長度在40 cm左右，主花序角果數(shù)在40～50個·株-1之間，全株角果數(shù)在200～300個·株-1，株型結構更加符合機械化生產(chǎn)要求，且產(chǎn)量未顯著下降，表明臨界安全越冬率是保證冬油菜適宜群體密度的另一重要指標，對保障北方強冬性區(qū)冬油菜的安全生產(chǎn)具有極其重要的作用。不同品種間的農藝性狀比較發(fā)現(xiàn)，在臨界安全越冬閾值附近冬油2號的分枝數(shù)、結角數(shù)、千粒重等農藝性狀優(yōu)于隴油7號和天油4號；補償效應分析表明，冬油2號的補償效應強于隴油7號和天油4號，但臨界安全越冬率低于隴油7號和天油4號；表明補償效應對冬油菜臨界安全越冬率產(chǎn)生負調節(jié)。對生育期的統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，隨著越冬率的上升生育期會提前，生育期越靠后變化幅度越大；越冬率下降群體密度減小，這與劉海卿[7]、鄭偉[30]等關于生育期隨群體密度下降而延長的研究結論基本一致。不同品種間生育期隨越冬率變化的程度不同，表明越冬率對生育期的影響因品種而異。種子、角果和側枝的干、鮮質量及蔗糖含量與越冬率變化呈顯著或極顯著負相關(P<0.01或P<0.05)，這與群體密度上升不利于干物質積累的研究結論相同[31-32]。越冬率上升，田間群體密度加大，植株間葉片和角果相互遮擋，影響光合作用、光合產(chǎn)物蔗糖和淀粉的合成，最終影響個體發(fā)育和產(chǎn)量。

4 結 論

通過相關性分析、回歸分析、方差分析表明，北方強冬性區(qū)白菜型冬油菜冬前群體密度保持在65萬株·hm-2左右時，70%～75%的越冬率可作為臨界安全越冬率，對應最適田間密度在46.5萬株·hm-2左右；當越冬率低于安全越冬閾值時，白菜型冬油菜產(chǎn)量會顯著降低。當越冬率大于安全越冬閾值時，由于群體數(shù)量較大, 光、熱資源和土壤養(yǎng)分有限, 群體與個體間的矛盾被放大，個體發(fā)育不充分，使得產(chǎn)量不會顯著增加。白菜型冬油菜越冬率變化與植株分枝部位呈顯著正相關(P<0.05),與單株分枝數(shù)、角果長度和數(shù)量、粒數(shù)和粒重、單株質量等呈顯著負相關(P<0.05),種子、角果和側枝的干、鮮質量及蔗糖與越冬率變化呈顯著或極顯著負相關(P<0.01或P<0.05)；在臨界安全越冬率下，基本能保證田間群體數(shù)量, 單位面積角果數(shù)、角粒數(shù)、產(chǎn)量接近最高, 同時單株也得到充分發(fā)育, 株型變優(yōu)，適合當前農業(yè)機械化發(fā)展趨勢的需要。因此，冬前群體密度保持在65萬株·hm-2的情況下，北方強冬性區(qū)白菜型冬油菜臨界安全越冬率在70%～75%范圍之間，不同品種間臨界安全越冬率存在差異。補償效應會隨越冬率的上升呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，同一越冬率情況下不同品種間的補償效應存在差異。