方新玲,李 輝,魏家萍,董小云,米文博,鄭國(guó)強(qiáng),曹小東,李誠(chéng)德,岳瑤琴,張斌峰,劉高陽(yáng),劉自剛
(1.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070;2.甘肅省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站,甘肅 蘭州 730070)
油菜是我國(guó)主要的油料作物,種植面積約665.3萬(wàn)hm2,是國(guó)產(chǎn)植物食用油的重要來(lái)源[1]。然而,我國(guó)食用油近70%依賴進(jìn)口[2],食用油供給安全一直是國(guó)家戰(zhàn)略的重中之重。我國(guó)白菜型油菜種植面積約2.868×105hm2,占全國(guó)油菜種植面積的4.21%;白菜型油菜總產(chǎn)量6.3×108kg,占全國(guó)油菜籽總產(chǎn)的4.75%,白菜型油菜是我國(guó)油菜生產(chǎn)的重要組成部分。
白菜型油菜莖稈木質(zhì)化程度低、強(qiáng)度弱,在結(jié)角期到成熟期,生產(chǎn)群體很容易發(fā)生倒伏。在我國(guó)北方年降水量超過(guò)400 mm的地區(qū),如甘肅省慶陽(yáng)、平?jīng)?、天水等白菜型冬油菜主產(chǎn)區(qū),角層期倒伏群體離地面高度僅有20~30 cm,倒伏問(wèn)題十分嚴(yán)重。倒伏不僅引起群體成熟后無(wú)法機(jī)械收獲,增加生產(chǎn)成本,而且能引起群體內(nèi)部陰閉、通風(fēng)透光條件變差,田間濕度增加、葉片腐爛,病原菌滋生;此外,倒伏還導(dǎo)致有效光合面積減少,籽粒灌漿受阻,粒重減輕[3];引起物質(zhì)運(yùn)輸與流向改變,促進(jìn)腋芽發(fā)育,出現(xiàn)“二次花”現(xiàn)象[4]。據(jù)研究,倒伏造成籽粒含油量降低1%~5%,產(chǎn)量損失10%~30%,嚴(yán)重時(shí)可高達(dá)50%以上[5]。因此,倒伏是目前限制我國(guó)北方地區(qū)白菜型油菜發(fā)展的主要問(wèn)題之一。
作物抗倒伏性狀表現(xiàn)為復(fù)雜的數(shù)量性狀遺傳特征,不同作物和不同品種的抗倒伏能力具有明顯差異,其基因型差別很大,同時(shí),作物倒伏受氣候條件和栽培方式等外界環(huán)境影響較大[6-7]。油菜倒伏一般分為根倒伏和莖倒伏兩種[8],根倒伏是指植株整株傾倒而莖稈不彎曲折斷的倒伏現(xiàn)象,主要是由于土壤濕度大、土質(zhì)松軟、植物根系不發(fā)達(dá),或病蟲(chóng)害破壞根部,使根部固定支撐能力減弱,無(wú)法承受地上部分的重量引起的植株倒伏[9];莖倒伏是植株根系固著能力較強(qiáng),而莖稈強(qiáng)度和柔韌性不足造成的植株彎曲或折斷,莖倒伏是油菜較為常見(jiàn)的倒伏類型。植株冠層的重力是影響植株倒伏的重要作用力之一,在灌漿期,隨著角果與籽粒的不斷發(fā)育,冠層重量逐漸增加,莖稈負(fù)重增大,當(dāng)植株重量超過(guò)莖稈負(fù)重閾值時(shí),植株發(fā)生莖倒伏現(xiàn)象[10]。王學(xué)芳等[11]研究表明,甘藍(lán)型油菜倒伏指數(shù)與根頸粗、一次分枝數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān),與分枝長(zhǎng)度呈顯著正相關(guān),主花序產(chǎn)量比越大、分枝產(chǎn)量比越小植株抗倒性越強(qiáng),合理的株型結(jié)構(gòu)可增加抗倒性。蒯婕等[12]研究認(rèn)為,不同栽培模式通過(guò)影響株高、根冠比、抗折力等來(lái)影響植株倒伏性。莖稈倒伏與株高和莖稈強(qiáng)度密切相關(guān),降低株高可增強(qiáng)抗倒性[13],但通常也會(huì)引起產(chǎn)量降低。目前,關(guān)于莖稈組分與機(jī)械強(qiáng)度、根冠質(zhì)量、根冠比、株高、分枝長(zhǎng)度等株型結(jié)構(gòu)性狀指標(biāo)對(duì)植株倒伏性的影響研究結(jié)果已被學(xué)者們廣泛運(yùn)用于油菜抗倒伏研究中[14-16],但對(duì)于對(duì)倒伏性影響較大的植株重心高度等株型性狀指標(biāo)的關(guān)注不夠。較甘藍(lán)型油菜而言,白菜型冬油菜莖稈木質(zhì)化程度低、莖稈軟、抗折力弱,但其根系發(fā)達(dá),入土較深;其株高、分枝部位等株型結(jié)構(gòu)也存在較大差異。油菜發(fā)生倒伏時(shí),其重量主要集中作用在莖稈的重心上,重心高度與植株倒伏有密切聯(lián)系。因此,本研究選擇了甘白雜種高代品系、白菜型油菜品種及雜交后代品系等44份不同抗倒伏性的白菜型冬油菜品系(種)為試材,測(cè)定了其莖稈抗折力、植株重心高度、成熟期植株傾斜角度、株高等農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀,利用改良倒伏系數(shù)(ILC)評(píng)價(jià)各品系的抗倒伏性,分析莖稈強(qiáng)度、株型結(jié)構(gòu)與產(chǎn)量等性狀對(duì)抗倒伏性的影響,以期為白菜型油菜抗倒伏品種的選育提供理論依據(jù)。
試驗(yàn)材料為44個(gè)甘白雜種高代品系、白菜型油菜品種及其雜種高代品系,均由甘肅省干旱生境作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供(表1)。
表1 試驗(yàn)材料及類型Table 1 Test materials and types
本試驗(yàn)于2018―2019年在甘肅省會(huì)寧縣河畔鎮(zhèn)(105°05′E,36°12′N,海拔1 500 m,年均溫度8.7℃,平均降水量300 mm)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行,每種材料種植面積為4 m2,采用隨機(jī)區(qū)組排列,種植密度為27株·m-2,每小區(qū)3次重復(fù),常規(guī)田間管理。成熟期在小區(qū)內(nèi)部隨機(jī)選擇10株油菜,測(cè)定植株傾斜角度;之后帶根挖出植株,測(cè)定根長(zhǎng)、根頸粗、根鮮質(zhì)量、莖頸粗、地上部鮮質(zhì)量、莖稈抗折力、植株重心高度等;隨機(jī)選擇其中3株,進(jìn)行株高等農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀等的測(cè)定。
1.2.1 莖稈傾角與倒伏分級(jí)測(cè)定 在植株成熟期間使用特制的量角器,測(cè)定莖稈與地面水平線間的夾角,即莖稈傾角。參照馬霓等[17]的方法,以莖稈傾角為參數(shù)將倒伏級(jí)別分為5級(jí):1級(jí)夾角度數(shù)80°~90°;2級(jí)夾角度數(shù)45°~80°;3級(jí)夾角度數(shù)30°~45°;4級(jí)夾角度數(shù)0~30°;5級(jí)夾角度數(shù)為0°。倒伏分級(jí)是評(píng)價(jià)參試材料田間倒伏情況的重要指標(biāo),倒伏級(jí)數(shù)越小,代表抗倒伏能力越強(qiáng)[18]。
1.2.2 植株重心高度(HGC)測(cè)定 將植株橫置于一支點(diǎn),移動(dòng)植株使兩邊平衡,子葉節(jié)到植株平衡支點(diǎn)的距離即為莖稈重心高度。
1.2.3 莖稈抗折力(BR)測(cè)定 用拉力計(jì)在子葉節(jié)向上10~20 cm處垂直下壓,直至莖稈折斷,此時(shí)拉力計(jì)的示數(shù)即為抗折力。
1.2.4 倒伏指標(biāo)計(jì)算 改良倒伏系數(shù)(ILC)計(jì)算公式:ILC(g·cm·N-1)=地上部分鮮質(zhì)量(g)×重心高度(cm)/抗折力(N)。倒伏系數(shù)越大,表示該植株抗倒伏能力越弱;反之,則抗倒伏能力越強(qiáng)。
1.2.5 數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2016和SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,數(shù)據(jù)以均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差表示。
根據(jù)倒伏系數(shù)對(duì)44個(gè)參試材料進(jìn)行聚類分析,結(jié)果表明,在歐氏距離約為5.5處將材料聚為3類。其中,Ⅰ類包含2個(gè)品系:25和42號(hào),該類品系(種)的倒伏系數(shù)最小,抗倒伏性最強(qiáng); Ⅱ 類包含27個(gè)品系(種),該類品系的抗倒伏性介于 Ⅰ 類和 Ⅱ 類之間; Ⅲ 類包含15個(gè)品系(種),該類品系(種)的倒伏系數(shù)最大,抗倒伏性最弱。說(shuō)明,44個(gè)品系(種)之間存在顯著差異,且參試材料具有代表性(圖1)。
根據(jù)油菜倒伏分級(jí)標(biāo)準(zhǔn),在油菜成熟期對(duì)44個(gè)參試材料田間倒伏情況進(jìn)行調(diào)查。倒伏級(jí)數(shù)為1的品系(種)為11、24、40和42號(hào),這4個(gè)品系植株基本呈直立狀態(tài),具有強(qiáng)抗倒能力,田間表現(xiàn)好,方便機(jī)械化收獲;倒伏級(jí)數(shù)為2的有22個(gè)品系(種),這些品系(種)植株表現(xiàn)為略微傾斜,在一定程度上阻礙了田間機(jī)械化耕作;其余18個(gè)品種倒伏級(jí)數(shù)為3,其植株田間倒伏程度大,莖稈傾斜度在30°~45°,嚴(yán)重阻礙了機(jī)械化收獲。田間倒伏分級(jí)鑒定結(jié)果表明,參試材料整體表現(xiàn)良好,無(wú)完全倒伏現(xiàn)象,參試材料間倒伏程度具有差異(表2)。
表2 參試材料倒伏分級(jí)鑒定Table 2 Lodging grading identification of test materials
倒伏系數(shù)隨著聚類分析分類的增加逐漸增大,Ⅰ類倒伏系數(shù)最小,油菜抗倒伏性最強(qiáng), Ⅱ類倒伏系數(shù)居中,油菜抗倒伏性中等,Ⅲ類倒伏系數(shù)最大,油菜抗倒伏性最弱。倒伏分級(jí)級(jí)數(shù)與聚類分析結(jié)果間也存在極顯著正相關(guān)性(r=0.452**),倒伏系數(shù)與倒伏分級(jí)級(jí)數(shù)和聚類分析結(jié)果呈極顯著正相關(guān),聚類分析結(jié)果與田間倒伏分級(jí)級(jí)數(shù)基本吻合,倒伏系數(shù)也符合田間分級(jí)級(jí)數(shù)和聚類分析結(jié)果,說(shuō)明聚類分析結(jié)果具有可靠性,因此,表明利用倒伏系數(shù)評(píng)價(jià)白菜型冬油菜的抗倒伏性是準(zhǔn)確可靠的。倒伏系數(shù)與地上部鮮質(zhì)量和重心高度均呈極顯著正相關(guān),與抗折力呈極顯著負(fù)相關(guān),地上部鮮質(zhì)量與抗折力呈極顯著正相關(guān),即地上部鮮質(zhì)量越大,重心高度越高,抗折力越小,地上部分對(duì)植株造成的壓力越大,植株越容易發(fā)生倒伏(表3,表4)。
表3 不同抗倒性白菜型冬油菜倒伏系數(shù)(ILC)的比較分析Table 3 Comparative analysis of improved lodging coefficient of different lodging resistance types of winter rapeseed (B. rapa L.)
表4 倒伏分級(jí)級(jí)數(shù)和聚類分析結(jié)果間及抗倒伏指標(biāo)間的相關(guān)分析Table 4 Correlation analysis between lodging grade series and cluster analysis results and among anti-lodging indexes
由表5可見(jiàn),倒伏聚類I~I(xiàn)II類的株高、分枝起點(diǎn)高度和二次分枝數(shù)逐漸增大,Ⅰ類油菜抗倒伏性最強(qiáng),其株高、分枝部位和二次分枝數(shù)最低,Ⅲ類油菜抗倒伏性最弱,其株高、分枝部位和二次分枝數(shù)最大。與Ⅱ類、Ⅲ類材料相比,抗倒性強(qiáng)的Ⅰ類材料株高顯著變矮,其平均株高比倒伏Ⅲ類材料降低19.8 cm,說(shuō)明株高、分枝部位和二次分枝數(shù)對(duì)白菜型冬油菜的倒伏有重要影響,株高、分枝部位和二次分枝數(shù)越大,白菜型冬油菜的抗倒伏性越弱。相關(guān)性分析表明(表6),株高與倒伏系數(shù)呈顯著正相關(guān),分枝部位與倒伏系數(shù)也呈正相關(guān),說(shuō)明株高越矮,分枝部位越低,植株抗倒伏性越強(qiáng)。株高與重心高度呈極顯著正相關(guān),說(shuō)明株高越高,重心高度越高,植株越不抗倒。分枝部位與重心高度呈顯著正相關(guān),說(shuō)明分枝部位越大,重心高度越高,植株抗倒伏能力越弱。二次分枝數(shù)與株型結(jié)構(gòu)性狀間呈正相關(guān)但均不顯著,說(shuō)明二次分枝數(shù)對(duì)白菜型冬油菜的抗倒性無(wú)直接作用。由表5可見(jiàn),一次分枝數(shù)隨著倒伏分類的增加逐漸減小,Ⅰ類一次分枝數(shù)最大,Ⅲ類最小,相關(guān)性分析表明(表6),一次分枝數(shù)與地上部鮮質(zhì)量呈顯著正相關(guān),與抗折力呈極顯著正相關(guān),即一次分枝數(shù)越多,地上部鮮質(zhì)量越大,對(duì)應(yīng)的莖稈抗折力也越大。不同抗倒伏類型的白菜型冬油菜間,主花序長(zhǎng)度和分枝層差異不顯著(表5),相關(guān)性分析表明(表6),分枝層與重心高度和抗折力均呈顯著正相關(guān),即分枝層數(shù)值越大,重心高度越高,莖稈抗折力越強(qiáng)。株型性狀比是株型結(jié)構(gòu)的重要組成部分,相關(guān)分析表明(表7),倒伏系數(shù)、重心高度與各株型性狀比之間均未表現(xiàn)出顯著相關(guān)關(guān)系;地上部鮮質(zhì)量與分枝層/分枝部位和分枝層/株高均呈顯著正相關(guān),與(分枝部位+主花序長(zhǎng)度)/株高呈顯著負(fù)相關(guān),即分枝層所占植株比值越大,植株地上部鮮質(zhì)量越大;抗折力與分枝層/分枝部位呈顯著正相關(guān),與分枝層/株高呈極顯著正相關(guān),與(分枝部位+主花序長(zhǎng)度)/株高呈極顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明分枝層所占植株的比值越大,其莖稈抗折力越大。
表5 不同抗倒性白菜型冬油菜株型性狀的比較分析Table 5 Comparative analysis of plant architecture of different lodging resistance winter rapeseed (B. rapa L.)
表6 株型結(jié)構(gòu)性狀與抗倒伏指標(biāo)間的相關(guān)分析Table 6 Correlation analysis between plant type traits and lodging resistance index
總體來(lái)看,各株型性狀的頻數(shù)分布均符合正態(tài)分布(圖2)。株高、一次分枝數(shù)和分枝層的個(gè)體分布均呈正態(tài)分布,二次分枝數(shù)、分枝部位和主花序長(zhǎng)度的個(gè)體分布呈偏正態(tài)分布。
從表8可以看出,倒伏聚類I~I(xiàn)II類的主花序角果數(shù)逐漸增大,抗倒伏性最強(qiáng)的品系(種)主花序角果數(shù)最小,抗倒伏性最弱的品系(種)主花序角果數(shù)最大,說(shuō)明白菜型冬油菜的抗倒伏性越強(qiáng),主花序角果數(shù)越小。相關(guān)性分析表明(表9),主花序角果數(shù)與倒伏系數(shù)也呈正相關(guān)。倒伏聚類I~I(xiàn)II類的單株角果數(shù)、角果長(zhǎng)度、每角粒數(shù)和千粒重均逐漸減小,Ⅰ類抗倒伏性最強(qiáng),單株角果數(shù)、角果長(zhǎng)度、每角粒數(shù)和千粒重最大,Ⅲ類抗倒伏性最弱,單株角果數(shù)、角果長(zhǎng)度、每角粒數(shù)和千粒重最小,說(shuō)明白菜型冬油菜的抗倒伏性越弱,單株角果數(shù)、角果長(zhǎng)度、每角粒數(shù)和千粒重越小(表8)。相關(guān)性分析表明(表9),單株角果數(shù)、角果長(zhǎng)度、每角粒數(shù)和千粒重均與倒伏系數(shù)呈負(fù)相關(guān),說(shuō)明植株倒伏會(huì)在一定程度上造成產(chǎn)量的損失。單株角果數(shù)與地上部鮮質(zhì)量和抗折力分別呈顯著及極顯著正相關(guān),說(shuō)明地上部鮮質(zhì)量和抗折力越大,植株單株角果數(shù)越大。單株產(chǎn)量在不同抗倒伏性白菜型冬油菜間呈無(wú)規(guī)律變化(表8),相關(guān)性分析表明(表9),單株產(chǎn)量與倒伏系數(shù)呈正相關(guān)但不顯著,單株產(chǎn)量與地上部鮮質(zhì)量和抗折力均呈極顯著正相關(guān),說(shuō)明地上部鮮質(zhì)量和抗折力越大,植株單株產(chǎn)量越大。
表8 不同抗倒性白菜型冬油菜的產(chǎn)量性狀比較分析Table 8 Comparative analysis of yield traits of different lodging resistance winter rapeseed (B. rapa L.)
表9 產(chǎn)量性狀與抗倒伏指標(biāo)間的相關(guān)分析Table 9 Correlation analysis between yield traits and lodging resistance index
總體來(lái)看,各產(chǎn)量性狀的頻數(shù)分布均符合正態(tài)分布。角果長(zhǎng)度和千粒重的個(gè)體分布均呈正態(tài)分布,主花序角果數(shù)、單株角果數(shù)、每角粒數(shù)和單株產(chǎn)量的個(gè)體分布均呈偏正態(tài)分布(圖3)。
由表10可以看出,倒伏聚類I~I(xiàn)II類的根長(zhǎng)、抗折力逐漸變小,Ⅰ類參試材料平均莖稈抗折力是Ⅲ類材料的2.59倍;倒伏聚類I~I(xiàn)II類的重心高度逐漸增高,Ⅰ類參試材料平均重心高度比Ⅲ類材料降低了17.8 cm,倒伏聚類I-III類的莖頸粗、根頸粗、根鮮質(zhì)量和地上部鮮質(zhì)量均未表現(xiàn)出規(guī)律性變化,但抗倒性最強(qiáng)的品系(種)莖頸粗、根頸粗、根鮮質(zhì)量和地上部鮮質(zhì)量均最大。相關(guān)性分析表明(表11),根長(zhǎng)與倒伏系數(shù)呈負(fù)相關(guān),說(shuō)明根長(zhǎng)越長(zhǎng),植株抗倒伏性越強(qiáng)。倒伏系數(shù)與重心高度/株高比值呈極顯著正相關(guān),與地上部鮮質(zhì)量/株高和根鮮質(zhì)量/根長(zhǎng)比值呈正相關(guān),與鮮根冠比值呈負(fù)相關(guān),說(shuō)明重心高度/株高的比值對(duì)植株抗倒伏性有重要意義,重心高度占株高的比例越小,植株抗倒伏能力越強(qiáng)。在田間選育抗倒伏品種時(shí),可根據(jù)重心高度/株高的比值,挑選比值較小的品種,增加植株抗倒伏能力。莖粗與地上部鮮質(zhì)量、重心高度和抗折力均呈顯著正相關(guān)。根長(zhǎng)與抗折力顯著正相關(guān)。根粗與地上部鮮質(zhì)量、抗折力分別呈極顯著和顯著正相關(guān)。根與地上部鮮質(zhì)量和抗折力均呈極顯著正相關(guān)。以上結(jié)果符合植物生長(zhǎng)規(guī)律。
表10 不同抗倒性白菜型冬油菜根(莖)性狀的比較分析Table 10 Comparative analysis of root (stem) traits of different lodging resistance winter rapeseed (B. rapa L.)
表11 根(莖)性狀及根(莖)比與抗倒伏指標(biāo)間的相關(guān)分析Table 11 Correlation analysis between root (stem) traits and lodging resistance index
總體來(lái)看(圖4),各根(莖)性狀的頻數(shù)分布均符合正態(tài)分布。根頸粗和重心高度呈正態(tài)分布;莖頸粗、根長(zhǎng)、根鮮質(zhì)量、地上部鮮質(zhì)量和抗折力均呈偏正態(tài)分布。
在油菜抗倒伏性研究中,直接評(píng)價(jià)方法一般為油菜倒伏分級(jí)法,即通過(guò)田間莖稈傾斜角度的測(cè)定來(lái)評(píng)價(jià)植株倒伏,并對(duì)其倒伏程度進(jìn)行分類[17]。間接評(píng)價(jià)方法一般是通過(guò)利用倒伏指數(shù)、莖稈強(qiáng)度及莖稈系數(shù)等綜合指標(biāo)對(duì)植株抗倒伏性進(jìn)行評(píng)價(jià)[19-21],目前尚無(wú)統(tǒng)一的評(píng)價(jià)方法或指標(biāo)。本試驗(yàn)中所用的倒伏系數(shù)綜合了植株地上部分鮮質(zhì)量、莖稈抗折力及重心高度等指標(biāo),具有較強(qiáng)的綜合評(píng)價(jià)性。田間倒伏分級(jí)表明,11、24、40和42號(hào)品系(種)在田間表現(xiàn)較好,植株莖稈基本呈直立狀態(tài),莖稈傾斜角度在80°~90°之間,抗倒伏能力極強(qiáng),可適應(yīng)機(jī)械收獲,同時(shí),聚類分析表明,強(qiáng)抗倒Ⅰ類品系(種)25號(hào)和42號(hào),其倒伏系數(shù)最小,綜合抗倒伏能力最強(qiáng),且42號(hào)品系在田間倒伏分級(jí)也為1級(jí),而25號(hào)在田間倒伏分級(jí)為2級(jí),莖稈傾斜角度小于80°,倒伏級(jí)數(shù)和聚類結(jié)果的相關(guān)性分析表明,倒伏級(jí)數(shù)與聚類分類間存在極顯著正相關(guān)性,即利用倒伏系數(shù)的聚類結(jié)果與田間倒伏分級(jí)結(jié)果基本相符,其中個(gè)別品系(種)分類不同(如11、24、40和25號(hào)),可能是試驗(yàn)地局部土壤不均勻、土壤濕度大,或植株受病蟲(chóng)害影響,導(dǎo)致其抗倒伏能力變?nèi)酢@碚摻Y(jié)果與實(shí)際結(jié)果基本吻合,相關(guān)系數(shù)為0.452,達(dá)極顯著水平,證明利用倒伏系數(shù)評(píng)價(jià)白菜型冬油菜的抗倒伏性是準(zhǔn)確可靠的,最終確定參試材料11、24、25、40、42號(hào)品系(種)為強(qiáng)抗倒白菜型冬油菜品系,符合白菜型冬油菜抗倒伏育種的要求,可在生產(chǎn)中推廣。
許鳳英等[19]研究認(rèn)為,油菜的植株抗折力越大,其倒伏指數(shù)越小,抗倒伏能力越強(qiáng),而單莖鮮質(zhì)量與倒伏指數(shù)相關(guān)不顯著;馬霓等[17]認(rèn)為,倒伏系數(shù)與莖鮮質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān),與重心高度的相關(guān)性不顯著;而陳新軍等[22]認(rèn)為,重心高度對(duì)植株抗倒性有重要作用,植株重心高度越高越容易倒伏。本研究結(jié)果表明,倒伏系數(shù)與地上部鮮質(zhì)量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,也就是說(shuō),地上部分質(zhì)量越大,倒伏系數(shù)越大,植株越容易發(fā)生倒伏,莖稈抗折力與倒伏系數(shù)也呈極顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明莖稈抗折力對(duì)植株倒伏具有重大意義,增強(qiáng)莖稈強(qiáng)度可以有效增強(qiáng)植株的抗倒伏能力。本研究還發(fā)現(xiàn),地上部鮮質(zhì)量與抗折力呈極顯著正相關(guān),說(shuō)明莖稈干物質(zhì)的大量積累,可以增強(qiáng)莖稈抗折力,從而提高抗倒伏能力。在本研究中,倒伏系數(shù)與重心高度呈極顯著正相關(guān),說(shuō)明重心高度對(duì)白菜型冬油菜倒伏意義重大,可以作為評(píng)價(jià)白菜型冬油菜倒伏的主要指標(biāo)。
本試驗(yàn)中,株型結(jié)構(gòu)性狀總體上符合正態(tài)分布。隨著白菜型冬油菜抗倒性的減弱,株高、分枝部位和一次分枝數(shù)逐漸增大,二次分枝數(shù)逐漸減小。株高與植株抗倒伏性有密切聯(lián)系,前人研究表明,株高越高,植株抗倒能力越弱[9,21],本研究中,株高與倒伏系數(shù)呈顯著正相關(guān),株高越高,倒伏系數(shù)越大,植株越不抗倒,與前人研究相符。有效分枝數(shù)、主花序長(zhǎng)度、分枝部位和分枝層等是株型結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)[23],前人研究表明[11],一次分枝數(shù)與倒伏指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān),一次分枝長(zhǎng)度與倒伏指數(shù)呈顯著正相關(guān),本研究中,倒伏系數(shù)與其他株型性狀間相關(guān)性均不顯著,但地上部鮮質(zhì)量與一次分枝數(shù)有顯著正相關(guān)關(guān)系,表明一次分枝數(shù)多,地上部鮮質(zhì)量越大,倒伏系數(shù)越大,植株抗倒性越弱。田保明等認(rèn)為[20],隨著株高增高,植株的重心發(fā)生上移,植株易倒伏,本研究中,重心高度與株高呈極顯著正相關(guān),與前人研究相符,重心高度還與分枝部位和分枝層存在顯著正相關(guān)關(guān)系,表明植株冠層越大,重心越高,植株越容易倒伏。黃杰恒[24]認(rèn)為,株高對(duì)莖稈的抗折力有直接影響,本研究中,抗折力與株高呈負(fù)相關(guān),但未達(dá)到顯著水平,而與一次分枝數(shù)和分枝層表現(xiàn)為顯著及極顯著正相關(guān),表明地上部分生長(zhǎng)越旺盛的植株,其莖稈抗折力也越大。同時(shí),株型性狀比對(duì)油菜倒伏同樣具有重要意義,王學(xué)芳等[11]研究表明,植株的倒伏指數(shù)與結(jié)角層/非結(jié)角層的比例密切相關(guān),結(jié)角層占植株的比例越大則倒伏指數(shù)越大,植株越不抗倒。本研究中,各株型性狀比與倒伏系數(shù)未表現(xiàn)出顯著相關(guān)關(guān)系,但地上部鮮質(zhì)量和抗折力分別與分枝層/分枝部位、分枝層/株高和(分枝部位+主花序長(zhǎng)度)/株高表現(xiàn)出顯著及極顯著相關(guān)關(guān)系,即植株冠層重量越大,植株鮮質(zhì)量越大,抗折力也越大,也就是說(shuō),合理的株型性狀配置可以有效增強(qiáng)植株的抗倒性。
本試驗(yàn)中,產(chǎn)量性狀總體上符合正態(tài)分布。隨著白菜型冬油菜抗倒性的減弱,主花序角果數(shù)逐漸增大,單株角果數(shù)、角果長(zhǎng)度、每角粒數(shù)和千粒重逐漸減小。一般來(lái)說(shuō),倒伏現(xiàn)象會(huì)導(dǎo)致作物產(chǎn)量的嚴(yán)重?fù)p失。我國(guó)受極端天氣影響(如臺(tái)風(fēng))導(dǎo)致的玉米倒伏,造成減產(chǎn)達(dá)10%~24%[25]。小麥倒伏造成減產(chǎn)達(dá)36%左右[26],油菜倒伏造成的產(chǎn)量損失為15%~30%,嚴(yán)重倒伏造成減產(chǎn)高達(dá)50%[27]。本研究中,倒伏系數(shù)與單株角果數(shù)、角果長(zhǎng)度、每角粒數(shù)和千粒重均呈負(fù)相關(guān),表明植株倒伏會(huì)在一定程度上造成產(chǎn)量的損失,地上部鮮質(zhì)量和抗折力分別與單株角果數(shù)和單株產(chǎn)量表現(xiàn)出顯著及極顯著相關(guān),即提高地上部鮮質(zhì)量、增強(qiáng)抗折力,可以在增強(qiáng)植株抗倒伏能力的同時(shí)提高其產(chǎn)量。
本試驗(yàn)中,根(莖)性狀總體上符合正態(tài)分布??沟剐宰顝?qiáng)的白菜型冬油菜其莖頸粗、根頸粗、根鮮質(zhì)量和地上部鮮質(zhì)量最大,隨著白菜型冬油菜抗倒性的增加,根長(zhǎng)和抗折力逐漸減小,重心高度逐漸增大。馬霓等[17]研究表明倒伏系數(shù)與根、莖頸粗和根鮮質(zhì)量均表現(xiàn)為極顯著相關(guān),本研究中,除地上部鮮質(zhì)量外,其他根(莖)性狀與倒伏系數(shù)間未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性,但地上部鮮質(zhì)量、重心高度和抗折力分別與各根(莖)性狀間表現(xiàn)顯著或極顯著相關(guān),與張文華[28]的研究結(jié)果相同。重心高度/株高的比值可以反映出莖稈的勻稱性,值越小,莖稈下部生物量積累越多[17],本研究表明,倒伏系數(shù)與重心高度/株高呈極顯著正相關(guān),重心高度/株高值越小,植株抗倒伏性越強(qiáng),說(shuō)明重心高度/株高對(duì)白菜型冬油菜倒伏有重要意義。
在育種工作中,合理的株型結(jié)構(gòu)是選育高產(chǎn)抗倒白菜型冬油菜品種的必要條件,植株高度、重心高度、地上部鮮質(zhì)量、莖稈抗折力等是影響白菜型冬油菜抗倒伏性的關(guān)鍵因素,株高較小、重心高度較低、莖稈抗折力大的白菜型冬油菜品種抗倒伏能力強(qiáng)。地上部鮮質(zhì)量對(duì)植株產(chǎn)量有直接影響,適當(dāng)降低地上部鮮質(zhì)量可以在保證產(chǎn)量的同時(shí)增強(qiáng)植株抗倒伏能力,重心高度/株高對(duì)白菜型冬油菜倒伏有重要意義,其比值小的植株抗倒伏能力強(qiáng)。