江蘇溧陽紫楠群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性特征

劉冬瑞 朱穎 王金虎 陳德超

收稿日期：2019-12-18

*基金項(xiàng)目：江蘇省企業(yè)研究生工作站資助項(xiàng)目;蘇州科技大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目。

第一作者：劉冬瑞（1996- ），男，碩士生，研究方向?yàn)轱L(fēng)景園林規(guī)劃設(shè)計(jì)理論與實(shí)踐。E-mail：1945966264@qq.com

通信作者：朱穎（1973- ），女，博士，副教授，研究方向?yàn)轱L(fēng)景園林規(guī)劃設(shè)計(jì)理論與實(shí)踐。E-mail：zhuying@mail.usts.

edu.cn

摘要：探究溧陽紫楠天然群落的層次結(jié)構(gòu)、物種多樣性及穩(wěn)定性特征，可為宜溧山區(qū)紫楠天然種群的保護(hù)提供指導(dǎo)，為紫楠在城市綠化中的運(yùn)用提供參考。文章結(jié)合溧陽市生物多樣性本底調(diào)查項(xiàng)目，基于10個(gè)20 m×20 m的調(diào)查樣地，運(yùn)用生態(tài)學(xué)有關(guān)研究方法對溧陽紫楠天然群落特征進(jìn)行分析。結(jié)果表明：溧陽紫楠天然群落共有維管植物39科64屬70種，其中種子植物34科57屬63種，蕨類植物5科7屬7種;群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，紫楠、毛竹等為群落優(yōu)勢種;種子植物區(qū)系成分以熱帶性質(zhì)為主;群落物種多樣性總體表現(xiàn)出灌木層最大、草本層次之、喬木層最小的特征;該群落仍處于不穩(wěn)定的狀態(tài)。

關(guān)鍵詞：紫楠，群落結(jié)構(gòu)，物種多樣性，群落穩(wěn)定性，江蘇溧陽

DOI： 10.12169/zgcsly.2019.12.18.0001

Community Structure and Its Species Diversityof ?Phoebe sheareri

in Liyang of Jingsu Province

Liu Dongrui Zhu Ying Wang Jinhu Chen Dechao

（Suzhou University of Science and Technology， Suzhou 215000， Jiangsu， China）

Abstract：This study on the hierarchical structural， species diversity and stability of ?Phoebe ??sheareri ?community in Liyang can provide guidance for the protection of the natural ?Phoebe . ??sheareri ?community in Yili mountainous area and also provide reference for the application of ?Phoebe sheareri ?in urban greening. Based on the 10 20m×20m survey samples for the Biodiversity Survey Project of Liyang City， the paper adopts research methods related to ecology to analyze the characteristics of the ?Phoebe sheareri ?community. The results show that there are 70 species of vascular plants belonging to 64 genera and 39 families in the natural ?Phoebe sheareri ?community， among which there are 63 species of seed plants from 57 genera and 34 families and 63 species of ferns from57 genera in 5 families， and the community has obvious vertical structure with ?Phoebe ??sheareri ?and Phyllostachys edulis ?the dominant species. The floristic components of seed plants are mainly tropical， and the species diversity of the community presents the characteristics that the shrub layer is the largest， followed by the herbaceous layer and the arbor layer. The community is still in an unstable state.

Keywords： ?Phoebe sheareri ， community structure， species diversity， community stability， Liyang City of Jiangsu Province

紫楠（ Phoebe sheareri） 是我國珍貴的特有植物，屬樟科（Lauraceae）楠屬（ Phoebe ）植物，其樹形優(yōu)美、葉大蔭濃，是良好的城市園林綠化樹種，具有較高的觀賞價(jià)值。紫楠生長慢，耐蔭，喜溫暖濕潤氣候，多生于海拔1 500 m以下的闊葉林下或濕潤的溝谷中，在江蘇、安徽和浙江等省均有分布。近年來，紫楠盜采現(xiàn)象嚴(yán)重，數(shù)量急劇減少，人為活動的干擾導(dǎo)致了紫楠群落結(jié)構(gòu)的改變，使其生境逐漸縮減和退化，因此紫楠自然種群的數(shù)量和規(guī)模都呈現(xiàn)退減趨勢，亟待保護(hù)。

當(dāng)前對紫楠的研究主要集中在種子萌發(fā)[1]、木材特征[2]、生物特征[3]等方面，對于紫楠群落的研究側(cè)重于群落分布[4]和空間結(jié)構(gòu)[5]等，相關(guān)研究成果為紫楠的保護(hù)及培育提供了有效的指導(dǎo)，但紫楠天然群落物種多樣性的研究卻較少。群落物種組成是了解群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，物種多樣性作為群落結(jié)構(gòu)的重要特征[6]，可以度量群落結(jié)構(gòu)和功能的復(fù)雜性。研究群落的物種組成和物種多樣性能夠更好地認(rèn)識群落的特征，群落的穩(wěn)定性則能反映群落的演替狀況[7]。宜溧低山丘陵區(qū)是紫楠集中分布地之一[8]，在對溧陽市生物多樣性本底調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，目前僅在溧陽宜溧山區(qū)部分區(qū)域有保留良好的紫楠天然群落。本文采用森林群落調(diào)查方法研究溧陽宜溧山區(qū)紫楠天然群落的物種組成、垂直結(jié)構(gòu)，歸納其種子植物的區(qū)系組成，并分析群落生物多樣性和穩(wěn)定性特征，以期為溧陽地區(qū)紫楠自然種群的保護(hù)管理提供指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

溧陽市是江蘇省常州市代管的縣級市，地處北緯31°01′～31°41′，東經(jīng)119°08′～119°36′，位于蘇、浙、皖3省的交界。溧陽市地形復(fù)雜，地勢南、西、北較高，南部為宜溧山區(qū)，西北部屬溧北山區(qū)，海拔為541 m的仙山頭為境內(nèi)最高的山體。溧陽處于中亞熱帶和北亞熱帶的過渡地帶，氣候溫暖濕潤，年平均氣溫約16 ℃，年平均降雨量為1 005～1 136 mm，水熱資源優(yōu)越，是江蘇省植物種類最豐富、類型最復(fù)雜的地區(qū)，其中宜溧山區(qū)就是華東地區(qū)紫楠天然群落的集中分布地之一。溧陽的紫楠群落在20世紀(jì)60年代已有記載，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)兩處規(guī)模較大的天然紫楠群落，一處位于西陰棵，屬龍?zhí)读謭鼋?jīng)營管理區(qū)域，已建立江蘇省紫楠極小種群保護(hù)小區(qū)，另一處位于金剛岕，群落處于自發(fā)生長的狀態(tài)。

2 研究方法

2.1 樣方調(diào)查方法

采用方精云[9]等提出的森林群落調(diào)查方法，在西陰棵和金剛岕選擇生境良好、結(jié)構(gòu)明顯的紫楠天然群落，設(shè)置10個(gè)喬木樣地，樣地大小為20 m×20 m，并在其中心點(diǎn)及四角上分別設(shè)置2 m×2 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方，記錄樣方地理信息及群落生境類型、立地條件、郁閉度等信息。喬木樣方記錄樹種名稱、數(shù)量、胸徑、高度等信息，灌木樣方（含胸徑小于3 cm的喬木幼苗）及草本樣方（含高度小于10 cm木本植物）記錄植物名稱、數(shù)量、平均高度及蓋度等信息，分別進(jìn)行重要值的計(jì)算。

2.2 物種重要值及群落多樣性測度方法

重要值是某一物種在群落中地位和數(shù)量的綜合指標(biāo)，能夠?yàn)槿郝渲袃?yōu)勢種、建群種的識別提供客觀參考，也是群落物種多樣性指數(shù)和穩(wěn)定性計(jì)算的重要基礎(chǔ)。根據(jù)實(shí)地踏查的數(shù)據(jù)，對紫楠群落中各個(gè)物種的重要值進(jìn)行計(jì)算[10]：

喬木的重要值=（相對密度+相對頻度+相對顯著度）/3

灌木/草本的重要值=（相對密度+相對頻度+相對蓋度）/3

溧陽紫楠天然群落呈現(xiàn)小斑塊式分布，α多樣性指數(shù)主要是針對局域均勻生境中物種的多樣性，綜合考慮物種的數(shù)目和均勻度2個(gè)方面的內(nèi)容[11]，可以更準(zhǔn)確地了解其多樣性特征，包括Margalef物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)及生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)[12]。

2.3 群落穩(wěn)定性評估方法

群落的穩(wěn)定性是群落結(jié)構(gòu)與功能的綜合特征，有助于了解群落的動態(tài)過程。改進(jìn)后的M-Godron法考慮了群落中喬、灌、草的全部種類，在計(jì)算中排除了人的主觀干擾，能夠全面客觀地體現(xiàn)群落的穩(wěn)定性狀態(tài)[13]。根據(jù)紫楠群落中所有植物相對頻度隨種類倒數(shù)累積而累積的趨勢建立數(shù)學(xué)模型，模擬出散點(diǎn)圖平滑曲線，曲線與y = 100-x方程的交點(diǎn)和穩(wěn)定點(diǎn)（20，80）的歐式距離越近，則群落越穩(wěn)定。

3 結(jié)果與分析

3.1 紫楠群落物種組成及垂直結(jié)構(gòu)

根據(jù)調(diào)查，溧陽紫楠天然群落中共有維管植物39科64屬70種，包括種子植物34科57屬63種和蕨類植物5科7屬7種。其中，1科1種的植物共有21科，占科的比例最大，達(dá)53.9%，包括八角楓科（Alangiaceae）、唇形科（Labiatae）、冬青科（Aquifoliaceae）等;含2～4種的科共有16科，包括大戟科（Euphorbiaceae）、鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）、樟科等，占總科數(shù)的41.0%;超過4種的科僅有百合科（Liliaceae）和薔薇科（Rosaceae），占科總數(shù)的5.1%。

溧陽紫楠天然群落垂直分層明顯，其中喬木層共有15種植物，可分為第一亞層和第二亞層。第一亞層高度達(dá)到8 m以上，該層郁閉度約為0.3，主要植物種類包括女貞、香果樹、毛竹等;第二亞層高度約為3～8 m，郁閉度約為0.75，主要為紫楠、香果樹、黃檀等。通過計(jì)算群落中各植物重要值（表1）可知，在喬木層中，紫楠重要值最高，是該群落的優(yōu)勢種，其次為毛竹，是群落的特征種;重要值達(dá)到6%以上的樸樹、香果樹、櫸樹和山胡椒為重要的建群種。灌木層高度在1～3 m，郁閉度為0.3～0.5，主要種類有紫楠、青岡、茶等。在30種灌層植物中，紫楠幼苗的重要值最大，說明紫楠在灌木層中仍為優(yōu)勢種，能夠進(jìn)行自然更新;茶的重要值僅次于紫楠幼苗，具有重要的優(yōu)勢地位。草本層共有29種植物，主要包括刺頭復(fù)葉耳蕨、虎耳草、紫萁等，其中，刺頭復(fù)葉耳蕨的重要值最大，其次是淡竹葉、虎耳草和透莖冷水花等，均具有一定的生長優(yōu)勢。層間植物主要有蛇葡萄、飛蛾藤（ Dinetus racemosus ）、三葉地錦（ Parthocissus smicordata ）等。

3.2 紫楠群落種子植物的區(qū)系成分

種子植物屬的區(qū)系組成能夠體現(xiàn)植物的地理分異進(jìn)化情況，參照吳征鎰[14-15]種子植物分布區(qū)類型系統(tǒng)，對溧陽紫楠天然群落中種子屬分布區(qū)類型進(jìn)行劃分，57屬種子植物可劃分為12種分布區(qū)類型和10種變型，共22種類型。

從屬的區(qū)系分布看，世界分布型僅有3屬，占總屬的5.26%，分別是蒿屬（ Artemisia ）、虎杖屬（ Reynoutria ）和懸鉤子屬（ Rubus ），說明該紫楠群落有一定的特征性。熱帶分布屬有26屬，占該區(qū)非世界分布屬的48.14%，其中，泛熱帶分布最多，共9屬，占非世界分布的46.67%，主要包括黃檀屬（ Dalbergia ）、樸屬（ Celtis ）、冬青屬（ Ilex ）等，這些屬的植物多為群落的建群種。溫帶型的屬和熱帶型屬比例相當(dāng)，共有27屬，占該區(qū)非世界分布的50%，其中剛竹屬是喬木層的優(yōu)勢屬，薔薇屬（ Rosa ）、野鴉椿屬（ Euscaphis ）等則是灌叢優(yōu)勢屬。中國特有的屬在紫楠天然群落中僅有牛鼻栓屬（ Fortunearia ），占該群落中非世界分布科的1.85%。

3.3 紫楠群落物種多樣性特征

通過對溧陽紫楠天然群落各層物種多樣性指數(shù)進(jìn)行計(jì)算（表2）可知，該群落中各層的Magarlef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)指數(shù)表現(xiàn)為：灌木層>草本層>喬木層。Shannon-Wiener指數(shù)能夠反映群落物種數(shù)目的豐富性和個(gè)體的均勻度，是群落多樣性的綜合體現(xiàn)，因此該群落在物種多樣性上，灌木層最大、草本層次之、喬木層最小。Pielou指數(shù)和Magarlef指數(shù)計(jì)算結(jié)果同樣印證了這一特征。Simpson指數(shù)表現(xiàn)為：灌木層=草本層>喬木層，前兩者的Pielou指數(shù)僅相差0.01，而Simpson指數(shù)是從個(gè)體集中程度反應(yīng)均勻度，可見草本層和灌木層均勻度相差不多。生態(tài)優(yōu)勢度表現(xiàn)為：喬木層>草本層>灌木層，生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)主要用來說明群落優(yōu)勢種地位的突出性，因此喬木層優(yōu)勢種的地位較為突出。

3.4 紫楠群落穩(wěn)定性

如圖1所示，紫楠群落的擬合曲線為 y=-0.009 9x2+1.906 9x+3.988 8（R2 =0.9951），曲線與直線方程的交點(diǎn)坐標(biāo)為（37.90，62.01），和穩(wěn)定點(diǎn)（20，80）的歐氏距離約為25，相對較大，說明該紫楠群落尚未達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

溧陽紫楠天然群落共有維管植物39科64屬70種，其中種子植物34科57屬63種，蕨類植物5科7屬7種。群落垂直結(jié)構(gòu)分層明顯，喬木層紫楠重要值最高，其次是毛竹;灌木層中紫楠幼苗與茶的重要值較高，占據(jù)優(yōu)勢地位;草本層重要值較高的有刺頭復(fù)葉耳蕨、淡竹葉等。在群落種子植物屬的區(qū)系組成上，57屬可分為22種類型，包括12種分布區(qū)類型和10種變型，以熱帶性質(zhì)分布為主，表現(xiàn)出熱帶、亞熱帶向溫帶過渡的性質(zhì)，這與溧陽地處北亞熱帶和中亞熱帶北界的地理位置相適應(yīng)。在群落物種多樣性上，整體表現(xiàn)出灌木層最大，草本層次之，喬木層最低的特征。群落擬合曲線與穩(wěn)定點(diǎn)之間有一定的距離，說明該群落暫未達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，仍處于演替過程，喬木層和灌木層中常綠成分較多，群落有向常綠闊葉林演替的趨勢。

4.2 討論

4.2.1 溧陽紫楠群落物種多樣性特征變化

劉防勛[16]在1957年的研究中指出，溧陽紫楠群落的物種多樣性呈現(xiàn)喬灌木豐富、草本極少的特征。通過對比，可以發(fā)現(xiàn)當(dāng)前溧陽紫楠天然群落中草本和灌木層物種多樣性均有明顯提高，而喬木層多樣性則有所降低，導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因可能與毛竹擴(kuò)張有關(guān)。林倩倩[17]、徐道煒[18]等認(rèn)為毛竹林的擴(kuò)張對其他類型森林群落的物種多樣性存在顯著影響，其中對于喬木層的物種多樣性影響較大，對于灌木層和草本層的影響程度偏小，甚至?xí)龠M(jìn)部分灌木層和草本層物種多樣性的增加。溧陽紫楠群落中灌木層的物種多樣性表現(xiàn)較高，其次為草本層，喬木層最低，這也驗(yàn)證了林倩倩、徐道煒的研究結(jié)論。另外，野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，紫楠群落中存在盜伐現(xiàn)象，這在一定程度上導(dǎo)致喬木層郁閉度的減小，為灌木及草本層植物的生長提供了條件，從而促進(jìn)了物種多樣性的增加。

4.2.2 溧陽紫楠群落與其他地區(qū)群落特征的差異

在群落結(jié)構(gòu)與物種組成上，溧陽紫楠天然群落與句容市寶華山紫楠風(fēng)景林[5]和蘇州穹隆山紫楠天然群落[19]類似，具有較多共同種，尤其是青岡、樸樹、冬青等。一方面是因?yàn)檫@些物種的生態(tài)習(xí)性與紫楠較類似，另一方面可能是溧陽、句容和蘇州地理位置與氣候特點(diǎn)的相近性所致。

在群落物種多樣性上，溧陽紫楠天然群落物種多樣性整體表現(xiàn)出灌木層>草本層>喬木層的特征，而杭州西湖寶石山的紫楠群落物種多樣性特征則表現(xiàn)出草本層>喬木層>灌木層[20]。在各層的物種數(shù)量上，溧陽紫楠天然群落和寶石山紫楠群落喬木和草本層物種數(shù)量均相差不到5種，但是在灌木層物種數(shù)量上前者是后者的3倍。寶石山位于西湖景區(qū)內(nèi)，考慮到景觀效果，植被曾多次進(jìn)行人工改造，這可能是導(dǎo)致灌叢物種多樣性較小的原因之一，這與李軍[21]得到的一定干擾下紫楠群落灌木層物種多樣性指數(shù)隨干擾強(qiáng)度的增加而減小的結(jié)論相一致。

4.2.3 紫楠群落穩(wěn)定性與多樣性

本研究采用改進(jìn)的M-Godron法進(jìn)行群落穩(wěn)定性分析，該方法對群落內(nèi)物種的頻度與物種個(gè)數(shù)進(jìn)行定量化的計(jì)算，以方程求解方式解決了人工繪圖的誤差性問題，具有一定的客觀性和全面性。徐俏[22]、陸龍龍[23]等人利用該方法探究了不同類型植物群落的穩(wěn)定性，計(jì)算結(jié)果因群落的不同而差異較大。綜合來看，多數(shù)人以交點(diǎn)到穩(wěn)定點(diǎn)的歐式距離小于14.142（102+102）作為穩(wěn)定性的參考值，本文中計(jì)算得到的結(jié)果為25，明顯大于14.142，因此判斷溧陽紫楠天然群落未處于穩(wěn)定狀態(tài)。然而，目前對于群落穩(wěn)定性的判斷方法仍處于討論中，并沒有形成統(tǒng)一的認(rèn)知，本文未結(jié)合其他方法進(jìn)行對比分析，未來研究可以綜合考慮多種方法進(jìn)行群落穩(wěn)定性的評判。

有研究認(rèn)為群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，則穩(wěn)定性越好[24]，也有學(xué)者指出群落的穩(wěn)定性與物種多樣性并不能用簡單的線性關(guān)系進(jìn)行衡量[25-26]。溧陽紫楠天然群落物種多樣性較豐富，但群落尚未處于穩(wěn)定狀態(tài)，這表明群落物種的多樣性和穩(wěn)定性之間并沒有明顯的相關(guān)性，環(huán)境和外界干擾等因素均可能影響兩者之間的關(guān)系。

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