彩椒不同葉位葉表氣孔特征比較

尕藏扎西,王 佳

(1.青海省黃南洲尖扎縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,青海 尖扎 811200；2.青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院,青海 西寧 810016)

彩椒(var.grossumL.)是甜椒中的一種,因其色彩鮮艷，多色多彩而得名[1]。目前,對(duì)彩椒的研究主要集中離體快繁、整枝方式對(duì)不同彩椒品種產(chǎn)量及品質(zhì)的影響、果實(shí)發(fā)育及品質(zhì)形成、設(shè)施栽培、水分脅迫對(duì)彩椒幼苗生長及光合特性的影響等方面[2-10]。而關(guān)于彩椒葉表特征的研究較少，為此，我們進(jìn)行了這方面的試驗(yàn)，以期為這一觀賞、食用經(jīng)濟(jì)植物資源的開發(fā)利用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料：彩椒不同葉位的葉片，取自青?；ブh凱峰農(nóng)業(yè)科技有限公司溫室，對(duì)其不同葉位葉片上、下表皮進(jìn)行葉表切片的制作，所取材料在植株中的部位對(duì)應(yīng)見表1。

表1 彩椒葉片取材情況

1.2 方法

1.2.1 取材

從溫室選取營養(yǎng)生長期長勢(shì)一致的彩椒植株5株，對(duì)不同葉位(從下到上依次編號(hào)為1，2，3，4，7，8，9)的成熟葉片，進(jìn)行葉表上、下表皮切片制作。

1.2.2 葉表皮臨時(shí)裝片制片

將上述固定好的各葉位成熟葉片，用改良過的過氧化氫-醋酸離析法制片，番紅染色，中性樹膠封片 ，在奧特光學(xué)BK-5000(OPTEC-BK5000)顯微鏡下觀察、拍照、測(cè)微。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

不同葉位的上、下表皮各10個(gè)切片，各指標(biāo)如：氣孔數(shù)、表皮細(xì)胞數(shù)，氣孔的大小等均為20個(gè)視野的數(shù)據(jù)，具體數(shù)據(jù)計(jì)算方法如下：

a.氣孔密度的測(cè)定

每份材料隨機(jī)選取20個(gè)觀測(cè)點(diǎn)，測(cè)定每個(gè)視野的氣孔數(shù)。計(jì)算氣孔密度，公式為：D=S/M,其中D為氣孔密度，S代表整個(gè)視野內(nèi)的氣孔數(shù)目，M代表每個(gè)視野的面積，取其平均值。

b.氣孔大小的測(cè)定

用保衛(wèi)細(xì)胞的外縱徑×外橫徑表示，其中外縱徑表示氣孔的長，外橫徑表示氣孔的寬。

c.氣孔指數(shù)的觀察

氣孔指數(shù)=單位面積氣孔數(shù)×100﹪/(單位面積氣孔數(shù)+單位面積表皮細(xì)胞數(shù))，每份材料選20個(gè)視野測(cè)數(shù)據(jù)，求取平均值。

所得數(shù)據(jù)用EXCEL進(jìn)行求平均值與標(biāo)準(zhǔn)差，然后用DPS軟件進(jìn)行方差處理。

2 結(jié)果與分析

葉片的表皮細(xì)胞是植物的初生保護(hù)組織，光學(xué)顯微鏡下觀察到表皮細(xì)胞相互嵌合，排列緊密、無細(xì)胞間隙，其特點(diǎn)能最快地反映外界環(huán)境的變化[11]。

2.1 彩椒不同葉位表皮細(xì)胞的形態(tài)變化

對(duì)不同葉位彩椒葉表皮細(xì)胞形態(tài)的比較可以看出，從基部葉到上位葉的葉表皮細(xì)胞形態(tài)差異很小。上表皮細(xì)胞為多邊形，垂周壁平直、弓形，下表皮細(xì)胞形狀為多邊形，垂周壁淺波狀(圖1：a-l)。

2.2 彩椒不同葉位的氣孔特征

彩椒葉片的上表皮和下表皮都有氣孔分布，但相關(guān)特征指標(biāo)有明顯差異：隨著葉位的不同，氣孔密度、氣孔指數(shù)、氣孔外縱徑、氣孔外橫徑、外縱徑/外橫徑以及外縱徑×外橫徑值都有一定的變化。

2.2.1 葉表皮細(xì)胞氣孔形狀的變化

彩椒的氣孔類型屬于不等細(xì)胞型氣孔：保衛(wèi)細(xì)胞被三個(gè)大小不等的副衛(wèi)細(xì)胞所包圍，其中一個(gè)比另外兩個(gè)明顯的小。隨著葉位的遞增，上、下表皮氣孔的外縱徑/外橫徑、外縱徑×外橫徑都呈先增大后減小的趨勢(shì)，都在中部第3、4葉位處出現(xiàn)最大值，且相同葉位葉片上表皮氣孔的外縱徑與外橫徑之比大于下表皮的。

由外縱徑/外橫徑可知：不同葉位上、下表皮中差別明顯，上表皮中其變化范圍為：1.43(第9葉位)-1.95(第3葉位)，其余葉位在二者之間；下表皮中的變化范圍為：1.18(第9葉位)-1.56(第4葉位)(表2，表3)，可見低葉位的彩椒氣孔為橢圓形，隨葉位增加上表皮氣孔由橢圓形—長橢圓形—橢圓形轉(zhuǎn)變，下表皮的氣孔形狀則為由橢圓形—長橢圓形—近圓形轉(zhuǎn)變。

外縱徑與外橫徑之積可以看出：不同葉位上、下表皮細(xì)胞中氣孔大小(外縱徑×外橫徑)也存在差異。上表皮中其變化范圍為：560.29μm2(第8葉位)-860.47μm2(第3葉位)，其余葉位在二者之間；下表皮中的變化范圍為：557.62μm2(第9葉位)-791.82μm2(第4葉位)，可見低葉位的彩椒氣孔較大，隨葉位增加上、下表皮氣孔由大向小轉(zhuǎn)變(圖1，表2，表3)。

2.2.2 氣孔數(shù)量的變化

氣孔密度是單位面積上的氣孔個(gè)數(shù)。由表2、表3可知：隨著葉位的遞增，上、下表皮氣孔密度總體來說呈增加的趨勢(shì),其峰值均在植株的最上部成熟葉位；同一葉位下表皮的氣孔密度顯著高于上表皮的氣孔密度(圖1，表2，表3)。葉片上表皮從基部葉位—中部葉位—中上部及上部各葉位之間氣孔密度有顯著性差異?；?-2各葉位之間變化較緩慢，沒有顯著差異，中部至上部各葉位之間增加幅度較大。

表2 不同葉位彩椒上表皮氣孔特征

表3 不同葉位彩椒下表皮氣孔特征

圖1 不同葉位上、下表皮氣孔特征×400

下表皮從基部到上部第9葉位氣孔密度總體也呈增加趨勢(shì)，其中基部1號(hào)葉位(216.62個(gè)/mm2)到上部9號(hào)葉位(308.91個(gè)/mm2)逐漸增大。只是基部2號(hào)葉位的氣孔密度略低于1號(hào)葉位，但無顯著差異；上部9號(hào)葉位和中上部7、8號(hào)葉位氣孔密度的差異達(dá)到顯著水平。

隨著葉位的遞增，上、下表皮中氣孔指數(shù)的變化與氣孔密度的變化趨勢(shì)相一致。

3 討論

3.1 葉表皮細(xì)胞形態(tài)

葉表面觀察上、下表皮細(xì)胞形狀為多邊形。不同葉位的葉表皮形態(tài)結(jié)構(gòu)的比較可見，不同葉位的葉表皮細(xì)胞形態(tài)差異很小。說明表皮的細(xì)胞形狀是一個(gè)穩(wěn)定的指標(biāo)?？梢宰鳛榉N間分類的一個(gè)依據(jù)[12]。

3.2 氣孔特征

植物氣孔是在長期的進(jìn)化過程中，經(jīng)過適應(yīng)不同環(huán)境而留下來的重要生理器官，是植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體、水分交換的主要通道，與植物進(jìn)行光合、呼吸和蒸騰作用有密切關(guān)系。環(huán)境的影響不僅在形態(tài)上存在差異，在內(nèi)部也有變化。主要體現(xiàn)在氣孔形態(tài)、氣孔密度和大小等方面[13]。

彩椒的氣孔類型屬于不等細(xì)胞型氣孔，上、下表皮都有氣孔分布，但相關(guān)特征指標(biāo)有明顯差異。隨著葉位的遞增，氣孔先變大后變小，在第4葉位處氣孔最大。氣孔的形狀，由外縱徑/外橫徑指標(biāo)可知：上表皮隨著葉位的遞增，氣孔的形狀呈現(xiàn)橢圓形—長橢圓形—橢圓形變化，下表皮隨著葉位的遞增，氣孔的形狀由橢圓形—近圓形轉(zhuǎn)化?？梢婋S著葉片的發(fā)育，氣孔的形狀有相應(yīng)的變化。

從氣孔密度看，隨著葉位的遞增，上、下表皮氣孔密度總體來說均呈增加的趨勢(shì)。上表皮從基部到上部第9葉位逐漸增加，植株不同部位之間具有顯著差異；下表皮從基部到上部第9葉位氣孔密度也呈增加趨勢(shì)，基部的變化較緩慢。

馬清溫[12]等認(rèn)為影響植物生長的環(huán)境因子波動(dòng)直接與葉片表皮細(xì)胞的延長有關(guān),因而可以影響氣孔的密度。氣孔指數(shù)則消除了表皮細(xì)胞延長的影響，對(duì)自然環(huán)境的變化不敏感，即環(huán)境因子對(duì)氣孔指數(shù)的影響小于對(duì)氣孔密度的影響,也就是氣孔指數(shù)的穩(wěn)定性比氣孔密度高，那么應(yīng)用于植物分類時(shí)，氣孔指數(shù)的可靠性更強(qiáng)[13]。

4 結(jié)論

4.1不同葉位彩椒葉表皮細(xì)胞形態(tài)，從基部葉到上位葉的葉表皮細(xì)胞形態(tài)差異很小。上表皮細(xì)胞為多邊形，垂周壁平直、弓形，下表皮細(xì)胞形狀為多邊形，垂周壁淺波狀。

4.2彩椒的氣孔類型屬于不等細(xì)胞型氣孔，上、下表皮都有氣孔分布，但相關(guān)特征指標(biāo)有明顯差異。隨著葉位的不同，氣孔密度、氣孔指數(shù)、氣孔外縱徑、氣孔外橫徑、外縱徑/外橫徑以及外縱徑×外橫徑值都有一定的變化。