蘇蘭茜 白亭玉 趙順?biāo)? 吳剛 譚樂(lè)和
摘 ?要:為探究不同氮鉀配比影響鹽脅迫下面包果生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)生理機(jī)制,以面包果[Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg]為材料,研究不同氮鉀配比對(duì)鹽脅迫下面包果養(yǎng)分吸收及滲透物質(zhì)的影響。結(jié)果表明:與陰性對(duì)照(N0K0+W)相比,單鹽脅迫(N0K0+S)對(duì)面包果生長(zhǎng)指標(biāo)有一定抑制作用,對(duì)根系生長(zhǎng)指標(biāo)有一定促進(jìn)作用,其中N1K1+S處理的面包果地下部干重較單鹽脅迫處理呈增加趨勢(shì),根系生長(zhǎng)指標(biāo)呈下降趨勢(shì)。所有鹽脅迫處理均顯著增加根莖葉中的Na+含量和Na+/K+。與陽(yáng)性對(duì)照(N0K0+S)相比,N1K1+S處理顯著增加根莖葉中K+含量,減少葉中Na+含量和Na+/K+。N1K2+S處理較N1K1+S處理顯著減少根莖中的Na+含量,N2K2+S處理較N2K1+S處理顯著增加根中的N、P、K+、Na+含量和Na+/K+,莖中的N和K+含量以及葉片中的Na+含量、Na+/K+和葉片可溶性糖含量。N2K1+S處理較N1K1+S處理顯著減少根、莖中K+含量,增加葉片N、Na+含量和Na+/K+,降低葉片可溶性糖含量,增加脯氨酸含量。N2K2+S處理較N1K2+S處理顯著增加根、莖、葉中的Na+含量和Na+/K+。綜上所述,適量增施氮鉀肥通過(guò)調(diào)節(jié)K+、Na+向各器官的運(yùn)輸緩解鹽脅迫對(duì)面包果生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收的抑制效應(yīng),可為鹽堿地的面包果施肥提供參考。
關(guān)鍵詞:面包果;Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg;鹽脅迫;養(yǎng)分吸收;滲透物質(zhì)
Abstract: In order to explore the nutritional and physiological mechanism of nitrogen and potassium on the growth of breadfruit under salt stress, this experiment used breadfruit seedlings [Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg] as the test materials to compare the effects of different nitrogen and potassium application on the nutrient absorption and osmotic substances of breadfruit seedlings. Compared with the negative control (N0K0+W), single salt stress (N0K0+S) had an inhibitory effect on breadfruit growth indices and a promotion effect on root growth indices. Among them, the root dry weight under N1K1+S treatment showed an increasing trend, and the root growth indices showed a decreasing trend compared with the single salt stress treatment. All salt stress treatments significantly increased the content of Na+ and Na+/K+ in roots, stems and leaves. Compared with the positive control (N0K0+S), N1K1+S treatment significantly increased the content of K+ in roots, stems and leaves, and decreased the content of Na+ and Na+/K+ in leaves. Compared with N1K1+S, the treatment N1K2+S significantly reduced the content of Na+ in in roots and stems. N2K2+S treatment significantly increased the contents of N, P, K+, Na+ and Na+/K+ in roots, N and K+ in stems, and the contents of Na+, Na+/K+ and soluble sugar in leaves compared with N2K1+S treatment. N2K1+S treatment significantly decreased the content of K+ in roots and stems, increased the contents of N, Na+ and Na+/K+ in leaves, decreased the soluble sugar content in leaves, and increased proline content compared with N1K1+S treatment. N2K2+S treatment significantly increased the content of Na+ and Na+/K+ value in roots, stems and leaves compared with N1K2+S treatment. In summary, proper application of nitrogen and potassium fertilizer could alleviate the inhibitory effect of salt stress on the growth and nutrient absorption of breadfruit by regulating the transport of K+ and Na+ to organs. The results could be used as a reference for fertilization of breadfruit in saline soil.
Keywords: breadfruit; Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg; salt stress; nutrient absorption; osmotica
土壤鹽堿化是威脅作物產(chǎn)量和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的全球化問(wèn)題[1-2]。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織2012年的數(shù)據(jù)庫(kù)估計(jì),全球受鹽堿化影響的土地超過(guò)8億?hm2,目前鹽堿化仍在擴(kuò)大,對(duì)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展構(gòu)成嚴(yán)重威脅[3]。我國(guó)濱海鹽堿地面積較大,但苛刻的土壤條件嚴(yán)重限制了鹽堿地的開(kāi)發(fā)利用。例如,近年來(lái)西沙各島發(fā)展迅速,駐島官兵和漁民的糧食以及飲用水資源供應(yīng)面臨極大不便,又因島上土地鹽分高,淡水資源緊缺,發(fā)展島礁農(nóng)業(yè)面臨巨大困難[4]。面包果是熱帶特色木本糧食作物,果肉含豐富的蛋白質(zhì)、碳水化合物及膳食纖維,可替代糧食,前期研究發(fā)現(xiàn)面包果對(duì)低鹽脅迫有一定的耐受力,但其能否在濱海鹽堿地正常生長(zhǎng)有待后續(xù)探究。提高面包果在高鹽脅迫下的耐受力,有利于促進(jìn)濱海、島礁土地資源的開(kāi)發(fā)利用和種植業(yè)的有效發(fā)展,對(duì)于保障交通不便的濱海和島礁居民生活具有重要現(xiàn)實(shí)意義。
鹽漬土中過(guò)多的鹽離子易導(dǎo)致植物生理代謝紊亂[5-6],影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)特征,對(duì)植物造成離子毒性、營(yíng)養(yǎng)缺乏和滲透脅迫[7]。作物的耐鹽性與養(yǎng)分管理密切相關(guān),鹽堿環(huán)境下的施肥尤其是氮鉀肥的施用量及使用方式越來(lái)越引起人們的重視。氮素對(duì)作物的許多生理過(guò)程、抗逆性和其他營(yíng)養(yǎng)元素的利用均有重要的調(diào)節(jié)作用[8-9],其通過(guò)促進(jìn)脯氨酸、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累進(jìn)而提高植物滲透調(diào)節(jié)能力[10]。施用氮肥可增加原生質(zhì)體水合度,提高原生質(zhì)保水能力,通過(guò)影響體內(nèi)一些重要的酶來(lái)控制植物的生理生化代謝。在鹽脅迫下,鉀素能調(diào)控細(xì)胞內(nèi)的離子平衡以及調(diào)控細(xì)胞膨壓,在鈉離子高聚集的環(huán)境中,鉀離子能競(jìng)爭(zhēng)性地抑制鈉離子進(jìn)入植物體內(nèi),從而減緩鈉離子對(duì)植物的生長(zhǎng)造成滲透脅迫和離子毒害[11]。前期研究發(fā)現(xiàn)面包果有一定的耐鹽性,但在其耐鹽閾值范圍內(nèi)如何通過(guò)養(yǎng)分管理進(jìn)一步提高耐鹽性有待進(jìn)一步研究。本研究擬通過(guò)分析不同氮鉀配比對(duì)鹽脅迫下面包果養(yǎng)分吸收及滲透物質(zhì)的影響,明確氮鉀配比促進(jìn)鹽脅迫下面包果生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)生理機(jī)制,不僅能為面包果生長(zhǎng)提供必需的養(yǎng)分,同時(shí)能緩解鹽脅迫效應(yīng),為熱帶鹽堿地的開(kāi)發(fā)利用,發(fā)展島礁特色農(nóng)業(yè)(熱帶木本糧食作物)提供理論依據(jù)。
1 ?材料與方法
1.1 ?材料
供試面包果苗為中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所自主選育的4號(hào)品種。
供試海水為石梅灣海水,用電導(dǎo)鹽度計(jì)測(cè)定海水鹽度為34.0‰。
供試土壤采自中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所面包果種植基地(18°15′ N;110°13′ E),該地區(qū)屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候,年均降水2 135?mm,土壤類(lèi)型為磚紅壤,pH 6.62,速效磷75.05 mg/kg,速效鉀402.78 mg/kg,堿解氮77.10 mg/kg,有機(jī)質(zhì)27.2 g/kg。
1.2 ?方法
1.2.1 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì) ?盆栽試驗(yàn)于2019年10月— 2020年4月在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所溫室進(jìn)行,采用單因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)。根據(jù)前期的耐鹽性試驗(yàn)結(jié)果,當(dāng)鹽分濃度為10.2 g/kg時(shí),面包果葉片光合參數(shù)顯著下降,當(dāng)鹽濃度繼續(xù)增加時(shí),各參數(shù)值與該濃度時(shí)的值無(wú)顯著差異[4],故本研究設(shè)置鹽分濃度為10.2 g/kg。預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn),含高氮、高鉀處理(施氮量、施鉀量在中氮、中鉀的基礎(chǔ)上增加60%)的面包果苗生長(zhǎng)受阻,表現(xiàn)出明顯的葉片黃化脫落現(xiàn)象,因此本研究取消高氮、高鉀濃度處理,設(shè)置為低氮低鉀、低氮中鉀、中氮低鉀、中氮中鉀、無(wú)氮無(wú)鉀澆海水(陽(yáng)性對(duì)照)以及無(wú)氮無(wú)鉀澆灌溉水(陰性對(duì)照),共計(jì)6個(gè)處理,不同處理的施肥量見(jiàn)表1。其中,中氮中鉀處理的施肥量是根據(jù)前期苗期氮鉀最佳施肥量確定,低氮、低鉀處理的施氮量、施鉀量分別在中氮、中鉀的基礎(chǔ)上減少60%,每處理設(shè)置3個(gè)重復(fù),每重復(fù)3株,總計(jì)54株。每盆(36 cm×15 cm)裝土16 kg,N0K0+W處理用灌溉水配置1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液(已經(jīng)去掉氮鉀素),N0K0+S處理用10.2 g/kg的海水配置1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液(無(wú)氮鉀素)。施肥處理中,氮源用硝酸鈉,鉀源用氯化鉀。試驗(yàn)過(guò)程中,為防止面包果產(chǎn)生鹽激反應(yīng),本研究采用漸增的方式(每天增加3.4 g/kg)達(dá)到預(yù)設(shè)濃度。通過(guò)稱(chēng)重法將土壤水分維持在田間持水量的75%左右,于每天18:00用五點(diǎn)法采集土樣測(cè)定含水量,及時(shí)補(bǔ)水,每5天澆一次營(yíng)養(yǎng)液。
1.2.2 ?面包果生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 ?種植3個(gè)月后開(kāi)始測(cè)定各個(gè)指標(biāo),每個(gè)處理隨機(jī)選取6株長(zhǎng)勢(shì)較一致的面包果苗測(cè)定生長(zhǎng)指標(biāo),苗高為莖基部到葉片最高點(diǎn)的高度;莖粗用游標(biāo)卡尺測(cè)定,統(tǒng)一測(cè)定距莖基部2 cm處。植物樣品收獲后,用去離子水將植株沖洗3次,分成根、莖、葉3部分,置于105?℃烘箱中殺青30?min,轉(zhuǎn)至65?℃烘至恒重,并稱(chēng)其干質(zhì)量。采用WinRhizo 軟件分析根系形態(tài)指標(biāo)[12]。
1.2.3 ?面包果各器官離子含量測(cè)定 ?各器官離子含量采用《土壤農(nóng)化分析》[13]的方法測(cè)定。
1.2.4 ?面包果葉片滲透物質(zhì)含量測(cè)定 ?葉片可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定,脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測(cè)定。上述指標(biāo)測(cè)定均參照試劑盒說(shuō)明書(shū)進(jìn)行,試劑盒購(gòu)自南京建成生物工程研究所。
1.2.5 ?土壤理化性質(zhì)測(cè)定 ?土壤樣品理化性質(zhì)參照《土壤農(nóng)化分析》[13]進(jìn)行測(cè)定。
1.3 ?數(shù)據(jù)分析
采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,單因素方差分析(ANOVA)進(jìn)行數(shù)據(jù)比較,利用Duncan新復(fù)極差法檢驗(yàn)處理間的差異顯著性。
2 ?結(jié)果與分析
2.1 ?施用氮鉀肥對(duì)鹽脅迫下面包果幼苗生長(zhǎng)的影響
從表2可以看出,與陰性對(duì)照(N0K0+W)相比,單鹽脅迫(N0K0+S)對(duì)面包果株高、莖粗、地下部干重和總干重有一定抑制作用,但差異不顯著;N1K1+S處理顯著減少株高的比例為12.24%;N1K2+S處理顯著減少株高、地下部干重的比例分別為18.19%和26.65%;N2K1+S處理顯著減少株高、莖粗的比例分別為15.51%和14.70%;N2K2+S處理顯著減少株高、總干重的比例分別為18.52%和18.04%。面包果的干物質(zhì)量在各施肥處理與陽(yáng)性對(duì)照(N0K0+S)中大致呈先增加后降低的趨勢(shì),但差異不顯著,其中N1K1+S處理中面包果地下部干重較陽(yáng)性對(duì)照有增加趨勢(shì),地下部干重在N1K1+S處理中顯著高于N1K2+S處理。
2.2 ?施用氮鉀肥對(duì)鹽脅迫下面包果根系生長(zhǎng)指標(biāo)的影響
由圖1可以看出,與陰性對(duì)照(N0K0+W)相比,根系生長(zhǎng)指標(biāo)在單鹽脅迫處理中均呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。不同處理對(duì)面包果根系總長(zhǎng)度、表面積的影響無(wú)顯著性差異,但在N1K1+S處理中呈下降趨勢(shì)(圖1A,圖1B)。N1K1+S處理較陽(yáng)性對(duì)照(N0K0+S)顯著減少根系平均直徑的比例為34.13%(圖1C),較N1K2+S處理顯著減少根系體積的比例為45.23%(圖1D)。隨著施肥量的增加,根系生長(zhǎng)指標(biāo)呈一定增長(zhǎng)趨勢(shì)。
2.3 ?施用氮鉀肥對(duì)鹽脅迫下面包果各器官離子含量的影響
由表3可見(jiàn),氮磷鉀素在不同處理面包果各器官中的含量大致表現(xiàn)為葉片>莖稈>根系。與陰性對(duì)照(N0K0+W)相比,N0K0+S處理顯著增加根中P、Na+含量和Na+/K+的比例分別為17.27%、92.31%和100%,增加莖中P、Na+、Ca2+含量和Na+/K+的比例分別為37.74%、120.24%、24.03%和125%,增加葉片中K+、Na+含量和Na+/K+的比例分別為4.11%、428%和300%;N1K1+S顯著增加根中P、K+、Na+含量和Na+/K+的比例分別為39.09%、4.25%、105.77%和100.00%,增加莖中P、K+、Na+、Ca2+含量和Na+/K+的比例分別為56.60%、12.21%、148.81%、40.63%和150.00%,增加葉中K+、Na+含量和Na+/K+的比例分別為8.16%、286.00%和150.00%;N1K2+S顯著增加根中P、Na+含量和Na+/K+的比例分別為32.73%、65.38%和75.00%,增加莖中P、K+、Na+、Ca2+含量和Na+/K+的比例分別為85.85%、7.26%,103.57%、23.75%和100.00%,增加葉中K+、Na+、Mg2+含量和Na+/K+的比例分別為9.44%、352.00%、21.43%和200%,減少葉中P含量的比例為19.02%;N2K1+S顯著增加根中Na+含量和Na+/K+的比例分別為98.08%和125.00%,減少根中K+含量的比例為5.93%,增加莖中Na+、Ca2+含量和Na+/K+的比例分別為142.86%、20.31%和175.00%,增加葉中N、K+、Na+、Mg2+含量和Na+/K+的比例分別為17.32%、11.58%、546.00%,19.75%和350.00%;N2K2+S顯著增加根中N、P、Na+含量和Na+/K+的比例分別為22.77%、18.18%、173.08%和175.00%,增加莖中N、Na+含量和不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。
Na+/K+的比例分別為34.74%、158.33%和175.00%,增加葉中K+、Na+含量和Na+/K+的比例分別為8.64%、698.00%和450.00%,減少葉中P含量的比例為11.22%。與陽(yáng)性對(duì)照(N0K0+S)相比,N1K1+S顯著增加根中P、K+含量的比例分別為18.60%和7.26%,增加莖中P、K+、Na+含量的比例分別為13.70%、8.71%和12.97%,增加葉中K+含量的比例為3.89%,減少葉中Na+含量和Na+/K+的比例分別為26.89%和37.50%;N1K2+S顯著增加根中P、K+含量的比例分別為13.18%和4.46%,增加莖中P含量的比例為34.93%,增加葉中K+含量的比例為5.12%,減少葉中P、Na+含量和Na+/K+的比例分別為17.82%、14.39%和25.00%;N2K1+S顯著減少根中K+含量的比例為3.22%,增加莖中Na+/K+的比例為22.22%,減少莖中P含量的比例為21.92%,增加葉中N、K+、Na+含量和Na+/K+的比例分別為11.71%、7.18%,22.35%和12.50%;N2K2+S顯著增加根中N、Na+含量和Na+/K+的比例分別為24.51%、42.00%和37.50%,增加莖中Na+含量和Na+/K+的比例分別為17.30%和22.22%,減少莖中P含量的比例為26.71%,增加葉中K+、Na+含量和Na+/K+的比例分別為4.35%、51.14%和37.50%,減少葉中P含量的比例為9.90%。
2.4 ?施用氮鉀肥對(duì)面包果葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響
由圖2A可知,與陰性對(duì)照(N0K0+W)相比,葉片中的可溶性糖含量在N0K0+S處理中呈輕微上升趨勢(shì),但差異不顯著;N1K1+S、N1K2+S、N2K2+S處理顯著增加葉片可溶性糖含量的比例分別為7.87%、8.77%和14.67%。與陽(yáng)性對(duì)照(N0K0+S)相比,N1K1+S、N1K2+S、N2K2+S處理顯著增加葉片可溶性糖含量的比例分別為12.11%、13.05%和19.18%。N2K1+S處理的葉片可溶性糖含量與兩對(duì)照相比無(wú)顯著差異。與陰性對(duì)照相比,葉片脯氨酸含量在單鹽脅迫處理中呈上升趨勢(shì),但對(duì)照和各施肥處理無(wú)顯著性差異(圖2B)。
3 ?討論
鹽脅迫會(huì)打破植物體內(nèi)的離子平衡,造成生理功能紊亂,最明顯的表現(xiàn)是植物生長(zhǎng)受抑制,生物量下降[14]。本研究結(jié)果表明,鹽脅迫下面包不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。
果生長(zhǎng)指標(biāo)呈下降趨勢(shì),但與澆灌溉水處理相比差異不顯著,這與之前的研究結(jié)論一致,面包果對(duì)低鹽脅迫具有一定的耐受力[4]。研究表明,對(duì)于鹽生植物來(lái)說(shuō),鹽分濃度在沒(méi)有超過(guò)生長(zhǎng)閾值時(shí),同化作用不會(huì)被抑制,甚至在較低時(shí)還會(huì)被促進(jìn)[15]。增施氮鉀肥并沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的促生效果,這可能與面包果自身的耐鹽性有關(guān)。氮鉀養(yǎng)分對(duì)鹽脅迫下面包果的生長(zhǎng)指標(biāo)沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的可塑性,說(shuō)明生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)面包果鹽脅迫下的吸N、K能力的貢獻(xiàn)不大,因此不能作為氮鉀提高面包果耐鹽性的生長(zhǎng)篩選指標(biāo)。低濃度氮鉀素添加對(duì)面包果生物量有一定促進(jìn)作用,這與康愛(ài)平等[16]在能源植物雜交狼尾草耐鹽性的研究結(jié)果相似,鉀素對(duì)鹽脅迫下的植株生長(zhǎng)表現(xiàn)出一定的緩解效應(yīng)。
根系是最先感應(yīng)鹽脅迫的植物器官,根系的生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)變化與環(huán)境脅迫密切相關(guān)。研究表明,不同作物對(duì)鹽分的敏感程度不同,低鹽脅迫對(duì)部分稀鹽鹽生植物的根系生長(zhǎng)發(fā)育有一定促進(jìn)作用[17],而對(duì)甜土植物和農(nóng)作物的根系有明顯抑制作用或作用不顯著[18-19]。本研究結(jié)果表明氮鉀素添加雖對(duì)鹽脅迫下面包果根系生長(zhǎng)指標(biāo)作用效果不顯著,但仍然可以看出一定的變化趨勢(shì)。鹽脅迫下面包果根系生長(zhǎng)指標(biāo)呈一定增長(zhǎng)趨勢(shì),與澆灌溉水處理差異不顯著,可見(jiàn)適當(dāng)?shù)柠}分可促進(jìn)面包果根系生長(zhǎng),而增施氮鉀肥處理的根系指標(biāo)呈先降低后增加的趨勢(shì),表明氮鉀素添加對(duì)鹽脅迫下的面包果根系生長(zhǎng)表現(xiàn)出一定的劑量效應(yīng)。研究表明,增加根區(qū)供氮水平,能顯著提高高羊茅[20]和鹽地堿蓬[21]抵抗鹽脅迫的能力。
適量的氮肥有助于補(bǔ)償和糾正因鹽脅迫條件下所引起的離子失衡[22]。在鹽脅迫下,限制Na+的積累及K+的外流可以減緩鈉離子對(duì)植物的生長(zhǎng)造成滲透脅迫和離子毒害[23],增強(qiáng)植物的耐鹽能力[24]。鹽脅迫條件下,植株體Na+含量的顯著增加抑制了K+的吸收和積累,Na+/K+顯著增加[25]。本研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn),鹽脅迫條件下面包果根莖葉中的Na+含量和Na+/K+均顯著高于非鹽脅迫。與N1K1+S處理相比,N1K2+S處理能加快Na+從根莖向葉中運(yùn)輸,與N2K1+S處理相比,N2K2+S處理顯著促進(jìn)根系吸收K+和莖中K+含量的積累,同時(shí)也促進(jìn)了根系吸收Na+和葉片中Na+的積累。N2K1+S處理較N1K1+S處理抑制了根莖對(duì)K+的吸收,增加葉片中Na+含量的積累和Na+/K+。N2K2+S處理較N1K2+S處理顯著促進(jìn)根莖葉中Na+含量的積累和Na+/K+??梢?jiàn),鹽脅迫下,過(guò)量的氮鉀肥造成的二次脅迫不僅無(wú)法緩解鹽脅迫對(duì)面包果的抑制效應(yīng),反而促進(jìn)了部分器官對(duì)Na+的吸收,抑制對(duì)K+的吸收。研究表明,鹽脅迫可導(dǎo)致植株氮磷鉀的缺乏[26-29],是抑制植株生長(zhǎng)的原因之一[30]。與本研究結(jié)果不同,鹽脅迫下面包果根莖中的P含量顯著高于非鹽脅迫,而葉片中的K+含量顯著高于非鹽脅迫,對(duì)各器官中氮含量及面包果的生長(zhǎng)影響不顯著,這可能與面包果本身的耐鹽性有一定的關(guān)系[4]。與N2K1+S處理相比,N2K2+S處理對(duì)面包果根莖中的氮鉀素積累有顯著促進(jìn)作用,N2K1+S處理較N1K1+S處理顯著促進(jìn)葉片中氮素的積累。有研究表明,鹽脅迫會(huì)抑制Ca2+從根向地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)量[31]。Ca2+的吸收減少會(huì)干擾Na+和K+離子的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)[32]。本研究結(jié)果表明,鹽脅迫下面包果莖中Ca2+的含量顯著高于非鹽脅迫,也說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)元素Ca2+與植株的耐鹽性有關(guān),具體的關(guān)系有待進(jìn)一步驗(yàn)證。
Kaya等[33]研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫條件下,對(duì)馬鈴薯進(jìn)行葉面噴施鉀肥可以加快植株生長(zhǎng)、改善細(xì)胞膜滲透性。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),N2K2+S處理較N2K1+S處理顯著增加葉片可溶性糖含量,而N2K1+S處理較N1K1+S處理顯著降低葉片可溶性糖含量,對(duì)葉片脯氨酸含量有一定促進(jìn)作用。Siddiqui等[34]對(duì)油菜的研究也認(rèn)為,在低氮條件下增施氮肥能夠緩解鹽脅迫對(duì)生長(zhǎng)的抑制作用,可能與氮肥誘導(dǎo)滲透保護(hù)劑脯氨酸的產(chǎn)生有關(guān)。
綜上所述,鹽脅迫條件下,面包果根莖葉中的Na+含量和Na+/K+均顯著高于非鹽脅迫,而葉片中的K+含量顯著高于非鹽脅迫,這可能與面包果本身的耐鹽性有一定的關(guān)系。氮鉀養(yǎng)分對(duì)鹽脅迫下面包果的生長(zhǎng)指標(biāo)沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的可塑性,其中鉀素對(duì)鹽脅迫下的植株生長(zhǎng)表現(xiàn)出一定的緩解效應(yīng)。過(guò)量的氮鉀肥不僅無(wú)法緩解鹽脅迫對(duì)面包果的抑制效應(yīng),反而促進(jìn)了部分器官對(duì)Na+的吸收,抑制對(duì)K+的吸收。適量增施氮鉀肥可改善鹽脅迫下的細(xì)胞膜滲透性,緩解鹽脅迫的抑制效應(yīng)。
參考文獻(xiàn)
Shabala S, Cuin T A. Potassium transport and plant salt tolerance[J]. Physiologia Plantarum, 2008, 133(4): 651-669.
Yuan Y H, Shu S, Li S H.?et al.?Effects of exogenous putrescine on chlorophyll fluorescence imaging and heat dissipation capacity in cucumber (Cucumis sativus?L.) under salt stress[J].?Journal of Plant Growth Regulation, 2014, 33(4): 798-808.
Wu X X, Zhu Z W, Li X, et al. Effects of cytokinin on photosynthetic gas exchange, chlorophyll fluorescence parameters and antioxidative system in seedlings of eggplant (Solanum melongena L.) under salinity stress[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2012, 34(6): 2105-2114.
蘇蘭茜, 白亭玉, 魚(yú) ?歡, 等. 鹽脅迫對(duì)2種菠蘿蜜屬植物幼苗生長(zhǎng)及光合熒光特性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(12): 2140-2150.
Sayyad-Amin P, Jahansooz M R, Borzouei A, et al. Changes in photosynthetic pigments and chlorophyll-afluorescence attributes of sweet-forage and grain sorghum cultivars under salt stress[J]. Journal of Biological Physics, 2016, 42(4): 601-620.
Munns R. Comparative physiology of salt and water stress[J]. Plant Cell Environment, 2002, 25(2): 239-250.
Parida A K, Das A B. Salt tolerance and salinity effects on plants: a review[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2005, 60(3): 324-349.
Gamett T, Conn V, Kaiser B. Root based approaches to improving nitrogen use efficiency in plants[J]. Plant, Cell and Environment, 2009, 32(9): 1272-1283.
武文明, 陳洪儉, 李金才, 等. 氮肥運(yùn)籌對(duì)孕穗期受漬冬小麥旗葉葉綠素?zé)晒馀c籽粒灌漿特性的影響[J]. 作物學(xué)報(bào), 2012, 38(6): 1088-1096.
Shangguan Z P, Shao M A, Dychmans J. Interactions of osmotic adjustment and photosynthesis in winter wheat[J]. Journal of Plant Physiology, 1999, 154(5): 753-758.
Jeschke W D, Nassery H. K+-Na+ selectivity in roots of Triticum, Helianthus and Allium[J]. Physiology Plant, 1981, 52(2): 217-224.
楊 ?萍, 邱慧珍, 海 ?龍, 等. 表層土壤調(diào)控措施對(duì)蘋(píng)果根系形態(tài)及活力的影響[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 49(2): 89-95.
鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2000.
楊淑萍, 危常州, 梁永超. 鹽脅迫對(duì)不同基因型海島棉光合作用及熒光特性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 43(8): 1585-1593.
Vicente O, Boscaiu M, Naranjo M ?, et al. Responses to salt stress in the halophyte Plantago crassifolia (Plantaginaceae) [J]. Journal of Arid Environments, 2004, 58(4): 463-481.
康愛(ài)平, 劉 ?艷, 王 ?殿, 等. 鉀對(duì)能源植物雜交狼尾草耐鹽性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(20): 5793-5801.
原俊鳳, 田長(zhǎng)彥, 馮 ?固, 等. 硝態(tài)氮對(duì)鹽脅迫下囊果堿蓬幼苗根系生長(zhǎng)和耐鹽性的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2009, 15(4): 953-959.
Shraf M Y, Khtar K A, Sarwar G, et al. Role of the rooting system in salt tolerance potential of different guar accessions[J]. Agronomy for Sustainable Development, 2005, 25(2): 243-249.
Snapp S S, Shennan C. Effects of salinity on root growth and death dynamics of tomato, Lycopersicon esculentum Mill.[J]. New Phytologist, 1992, 121(1): 71-79.
劉愛(ài)榮, 張遠(yuǎn)兵, 鐘澤華, 等. 鹽脅迫對(duì)彩葉草生長(zhǎng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 22(2): 211-218.
Song J, Ding X, Feng G, et al. Nutritional and osmotic roles of nitrate in a euhalophyte and a xerophyte in saline conditions[J]. New Phytologist, 2006, 171(2): 357-366.
Gomez I, Pedreno J N, Moral R, et al. Salinity and nitrogen fertilization affecting the macronutrient content and yield of sweet pepper plants[J]. Journal of Plant Nutrition, 1996, 19(2): 353-359.
Zhao K F, Fan H. Halophytes and its adaptation physiology to salinity habitats[M]. Beijing: Science Press, 2005.
Bose J, Shabala L, Pottosin I, et al. Kinetics of xylem loading, membrane potential maintenance, and sensitivity of K+-permeable channels to reactive oxygen species: physiological traits that differentiate salinity tolerance between pea and barley[J]. Plant Cell and Environment, 2014, 37(3): 589-600.
Yeo A R, Flowers T J. Mechanisms of salinity resistance in rice and their roles as physiological criteria in plant breeding[M]. New York: Wiely, 1984: 151-170.
Ravikovitch S, Yoles D. The influence of phosphorous and nitrogen on millet and clover growing in saline soils affected by salinity[J]. Plant and Soil, 1971, 35(1-3): 555-567.
Kaya C, Higgs D, Kirnak H. The effect of high salinity (NaCl) and supplementary phosphorus and potassium on physiology and nutrition development of Spinach Bulg[J]. Journal of Plant Physiology, 2001, 27(3): 47-59.
Levitt J. Responses of plants to environmental stress[M]. New York: Academic Press, 1980.
Hoai N T T, Shim I S. Kabayashi K, et al. Accumulation of some nitrogen compounds in response to salt stress and their relationships with salt tolerance in rice (Oryza sativa L) seedlings[J]. Plant Growth Regulation, 2003, 41(2): 159-164.
Bernstein L, Pearson G A. Influence of exchangeable sodium on the yield and chemical composition of plants: I. green beans, garden beets, clover, and alfalfa[J]. Soil Science, 1956, 82(3): 247-258.
Termaat A, Munns R. Use of concentrated macronutrient solution to separate osmotic from NaCl specific effects on plant growth[J]. Australia Journal of Plant Physiology, 1986, 13 (4): 509-522.
Cramer G R, Epstein E, Lauchli A. Effects of Sodium, potassium and calcium on salt-stress barley Ⅱ. Elemental Analysis[J]. Physiology Plant, 1991, 81(2): 197-202.
Kaya C, Kiranak H, Higgs D. Enhancement of growth and normal growth parameters by foliar application of potassium and phosphorous in tomato cultivars grown at high (NaCl) salinity[J]. Journal of Plant Nutrition, 2001, 24(2): 357-367.
Siddiqui M H, Mohammad F, Khan M N, et al. Nitrogen in relation to photosynthetic capacity and accumulation of osmoprotectant and nutrients in brassica genotypes grown under salt stress[J]. Agricultural Sciences in China, 2010, 9(5): 671-680.
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