毛花馬鈴苣苔及黃花馬鈴苣苔的形態(tài)補(bǔ)充描述

摘 ?要：馬鈴苣苔屬植物花部形態(tài)是該屬的屬下劃分及種間界定的關(guān)鍵性狀，基于野外實(shí)地調(diào)查、標(biāo)本采集及花部形態(tài)、結(jié)構(gòu)的解剖、攝影，并對(duì)照模式標(biāo)本，分別對(duì)毛花馬鈴苣苔和黃花馬鈴苣苔進(jìn)行了形態(tài)補(bǔ)充描述，明確了毛花馬鈴苣苔花冠斜鐘狀，兩側(cè)對(duì)稱，檐部上唇2裂片邊緣具2.0～3.0?mm寬的橙紅色帶，其余部分鵝黃色，下唇3裂片橙紅色，喉部及筒部鵝黃色，具有1枚退化雄蕊，蒴果線形、近圓柱狀或稍具4棱;黃花馬鈴苣苔花冠鐘狀筒形，近輻射對(duì)稱，外面橙紅色，內(nèi)面喉部以上橙紅色，喉部以下灰白色，花盤(pán)高約1?mm，可育雄蕊4枚，偶見(jiàn)3枚，退化雄蕊1枚，偶見(jiàn)2枚。

關(guān)鍵詞：植物形態(tài)學(xué);苦苣苔科;花部形態(tài);解剖結(jié)構(gòu);海南島

Abstract： Foral morphology is a key character for subgeneric and interspecific delimitation of Oreocharis Benth. Through field investigation， specimen collection， anatomy and photography of flower morphology and structure， and comparing with the type specimens， revisions were carried out respectively for O. dasyantha W. Y. Chun and O. flavida Merrill. The main supplementary description of the former was corolla obliquely campanulate， bisymmetry， adaxial lip shallowly 2–lobed， lobes margins 2.0-3.0 mm orange–red and other yellow， abaxial lip 3–lobed， lobes orange–red， throat and tube yellow， staminode 1， capsule subterete or 4–angled， and that for the latter was corolla campanulate， nearly actinomorphy， orange–red outside， orange–red above throat and pale below the throat inside， disc ca.1.0 mm， stamens 4， occasionally 3， staminode 1， occasionally 2.

Keywords： phytomorphology; Gesneriaceae; floral morphology; anatomic; Hainan Island

我國(guó)苦苣苔科資源豐富，約有45屬至少773種（含變種）以上[1]。馬鈴苣苔屬是近年苦苣苔科中研究的一個(gè)熱點(diǎn)，不斷有新種被發(fā)現(xiàn)的報(bào)道[2-25]。此外，分子證據(jù)顯示短檐苣苔屬（Tremacron Craib）、直瓣苣苔屬（Ancylostemon Craib）、四數(shù)苣苔屬（Bournea Oliv.）、粗筒苣苔屬（Briggsia Craib）、瑤山苣苔屬（Dayaoshania W. T. Wang）、全唇苣苔屬（Deinocheilos W. T. Wang）、輻花苣苔屬（Thamnocharis W. T. Wang）、金盞苣苔屬（Isometrum Craib）、后蕊苣苔屬（Opithandra Burtt）、彌勒苣苔屬（Paraisometrum W. T. Wang）及馬鈴苣苔屬（Oreocharis Benth.）為一個(gè)單系類(lèi)群[26]。據(jù)資料，廣義馬鈴苣苔屬共有145種（含種下等級(jí)），其中，含1個(gè)存疑種[1]，為中國(guó)苦苣苔科植物中僅次于廣義報(bào)春苣苔屬（211種，含種下等級(jí)）的第二大屬[1];狹義馬鈴苣苔屬植物全世界約有27～28種，我國(guó)約有26種5變種[27-28]。

馬鈴苣苔屬植物花部形態(tài)是屬下劃分及種間界定的關(guān)鍵性狀[29-30]。然而，部分種類(lèi)因營(yíng)養(yǎng)體相似度極高，尤其在壓制成標(biāo)本后，更不易區(qū)分。相較于植株整個(gè)年生長(zhǎng)周期而言，花期則相對(duì)短暫，因此，野外調(diào)查中，給苦苣苔科植物的鑒定帶來(lái)一定困難。尤其一些早期發(fā)表的新種，因?yàn)槿狈φ掌Y料，當(dāng)可依據(jù)的模式標(biāo)本的形態(tài)特征集要出現(xiàn)錯(cuò)漏時(shí)，極易給物種鑒定造成困難。

筆者在海南省野外調(diào)查時(shí)，采集到不同形態(tài)及分布地的苦苣苔科植物，經(jīng)對(duì)兩種植物的形態(tài)觀察、花部解剖攝影，模式標(biāo)本比對(duì)，并查閱原始文獻(xiàn)等資料[28，31-33]后，鑒定為海南特有的馬鈴苣苔屬植物——黃花馬鈴苣苔（Oreocharis flavida Merrill）和毛花馬鈴苣苔（O. dasyantha W. Y. Chun）。同時(shí)，發(fā)現(xiàn)其均與文獻(xiàn)的花部描述不完全一致，且果實(shí)描述也存在錯(cuò)漏。為此，筆者

經(jīng)過(guò)查閱原始文獻(xiàn)[34-35]、模式標(biāo)本，并基于多次的野外調(diào)查，對(duì)大量開(kāi)花植株的分析研究后，認(rèn)為黃花馬鈴苣苔及毛花馬鈴苣苔的形態(tài)特征描述確有疏漏。鑒于這些形態(tài)特征在屬內(nèi)的種間界定及分類(lèi)上具有一定學(xué)術(shù)意義，為了使這兩種植物的形態(tài)特征更完備，特此對(duì)黃花馬鈴苣苔和毛花馬鈴苣苔的形態(tài)描述進(jìn)行補(bǔ)充。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

毛花馬鈴苣苔、黃花馬鈴苣苔的活植株與采集的憑證標(biāo)本及查閱的標(biāo)本信息見(jiàn)表1。其中，符國(guó)瑗3828，李澤賢等3509，左景烈、陳念劬 44203均保存于中國(guó)科學(xué)院華南植物園標(biāo)本館（IBSC）;陳念劬44203保存于江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館（NSA）;McClure F A 8598為同號(hào)模式標(biāo)本，保存于美國(guó)哈佛大學(xué)標(biāo)本館（Isotype， HUH?。?其余憑證標(biāo)本均保存于上海辰山植物園標(biāo)本館（CSH）。

1.2 ?方法

查閱現(xiàn)有文獻(xiàn)及網(wǎng)絡(luò)資料[36-37];查閱國(guó)內(nèi)館藏標(biāo)本及其照片;野外調(diào)查，標(biāo)本采集;活植物形態(tài)解剖及數(shù)碼攝影相結(jié)合的方法。其中數(shù)碼攝影使用Nikon D90相機(jī)現(xiàn)場(chǎng)拍攝野外植株及其生境照片，室內(nèi)拍攝花部解剖及果實(shí)照片。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 毛花馬鈴苣苔的形態(tài)補(bǔ)充描述

毛花馬鈴苣苔與文獻(xiàn)資料記載的差異主要表現(xiàn)在花色、退化雄蕊的有無(wú)，以及蒴果的形狀（表2）。

經(jīng)過(guò)對(duì)毛花馬鈴苣苔的活植株、花部形態(tài)解葉的形態(tài)描述：葉基生，蓮座狀，6～20枚。葉柄長(zhǎng)達(dá)16.0?cm，密被黃褐色長(zhǎng)柔毛。葉片稍肉質(zhì)，干燥時(shí)紙質(zhì)，卵狀橢圓形至寬卵形，長(zhǎng)6.0～12.0?cm，寬4.5～6.5?cm，先端銳尖至圓形，基部常偏斜，近圓形或心形;葉緣具細(xì)鋸齒或小圓齒，正面密被灰白色短柔毛，背面被灰棕色短柔毛;葉脈在正面凹陷，背面凸起，密被黃褐色長(zhǎng)柔毛，側(cè)脈5～7對(duì)。

花的形態(tài)描述：聚傘花序1～2條;具3～8花;花序梗紅褐色，長(zhǎng)10.0～14.5?cm，粗約3.5?mm，被黃褐色長(zhǎng)柔毛;總苞片2枚，綠色，線形到狹三角形，長(zhǎng)2.0～2.5?mm，寬約1.0?mm，密被黃褐色或淡褐色長(zhǎng)柔毛，邊緣全緣?；ü＞G色至淡紅褐色，長(zhǎng)3.0～3.5?cm，密被黃褐長(zhǎng)柔毛?；ㄝ嗑G色，5深裂至近基部，稍不等長(zhǎng)，裂片長(zhǎng)4.0～6.0?mm，寬1.5～2.0?mm，線狀披針形，背面密被黃褐色柔毛，邊緣全緣?；ü谛辩姞?，長(zhǎng)約2.5?cm，花冠口直徑約2.5?cm，筒部鵝黃色，長(zhǎng)約1.5?cm，直徑約6.0?mm;檐部上下唇明顯不等大，上唇2裂，裂片略窄，近橢圓形，長(zhǎng)6～7?mm，寬4～5?mm，邊緣具2.0～3.0?mm寬的橙紅色帶，其余部分鵝黃色，下唇3裂，裂片較大，橙紅色，長(zhǎng)8～14?mm，寬7～10?mm，側(cè)裂片較中裂片略小，長(zhǎng)寬約1.1?cm;喉部鵝黃色;能育雄蕊4枚，先熟，分生，常略高出筒口或平齊，花絲黃色，被短腺毛，上面1對(duì)長(zhǎng)約1.8?cm，下面一對(duì)長(zhǎng)約1.5?cm，著生于離花冠筒基部約2.5?mm處，花藥長(zhǎng)圓形，花絲頂端著生于花藥中部，呈丁字狀著生，長(zhǎng)2.0～2.5?mm，寬約1?mm，藥室2，平行，不融合，縱裂;退化雄蕊1枚，長(zhǎng)約1.5～2.0 mm，著生于離花冠筒基部3.5～4.0?mm處?；ūP(pán)黃色，環(huán)狀，高約0.5～1.0?mm。雌蕊無(wú)毛，后熟，線狀長(zhǎng)圓形，長(zhǎng)約2.5?cm;花柱綠色，長(zhǎng)約8.0?mm;柱頭2，卵圓形或近圓形，伸出花冠喉部以上?；ㄆ?0月至翌年2月。

果的形態(tài)描述：蒴果近圓柱狀或稍具4棱，干后暗褐色，長(zhǎng)約2.5～4.0?cm。

生境：生于900～1350?m的熱帶雨林下巖石或石壁上。

China. Hainan（海南）：白沙黎族自治縣（Pai–Sa Hsien）：Na–Pong（那坡），S. K. Lau 25439 （holotype， IBSC?。? Nan Gaoling forest farm （南高嶺林場(chǎng)），19°10′48″ N，109°19′07″ E，alt，1353.20?m，生于近山頂陰濕石壁上，2018-10-22，葉康YK-18102202 （CSH）。昌江黎族自治縣（Changjiang）：Bawangling（霸王嶺），符國(guó)瑗 3828 （IBSC），李澤賢等3509 （IBSC），霸王嶺東五，19°04′47″ N，109°12′50″ E，alt，1228.00?m， 生于林下陰濕石上，2018-10-20，葉康YK-18102004 （CSH）。樂(lè)東黎族自治縣：尖峰嶺，18°42′53″ N，108°52′32″ E，alt，1162.60?m，生于山坡大石壁上，向陽(yáng)濕潤(rùn)處，2018-10-19，李世賢LSX- 18101909 （CSH）。

2.2 ?黃花馬鈴苣苔的形態(tài)補(bǔ)充描述

黃花馬鈴苣苔與文獻(xiàn)資料記載的差異主要表現(xiàn)在花色、退化雄蕊的有無(wú)，以及蒴果的形狀（表2）。

經(jīng)過(guò)對(duì)黃花馬鈴苣苔的活植株、花部形態(tài)解剖及標(biāo)本形態(tài)觀察（圖2、圖3），并與文獻(xiàn)比對(duì)后，對(duì)其形態(tài)描述進(jìn)行重新描述如下：

A：植株及其生境;B：葉的背面、正面及花序;C：花的側(cè)面觀、正面觀;D：花的離析，自左至右依次為2枚苞片、花萼展開(kāi)、花冠展開(kāi)、雌蕊;E：花冠基部展開(kāi)，示退化雄蕊;

F：成熟果實(shí)。

葉的形態(tài)描述：葉基生，蓮座狀。葉柄長(zhǎng)2.5～10.0?cm，較葉片短或近等長(zhǎng)，密被黃褐色長(zhǎng)柔毛。葉片稍肉質(zhì)，干燥時(shí)紙質(zhì)，卵狀橢圓形至寬卵形，長(zhǎng)4.0～12.0?cm，寬2.0～6.5?cm，先端銳尖到圓形，近圓形或心形，常偏斜;葉緣具細(xì)鋸齒或小圓齒，正面密被灰白色短柔毛，背面被黃褐色短柔毛;葉脈在正面凹陷，背面凸起，密被黃褐色長(zhǎng)柔毛，側(cè)脈5～7對(duì)。

花的形態(tài)描述：聚傘花序具（1）3～7花，花序梗紅褐色，長(zhǎng)6.0～23.0?cm，疏被淡褐色長(zhǎng)柔毛;苞片披針形至三角形，長(zhǎng)4.0～7.0?mm，寬1.0～2.0?mm，被柔毛，邊緣全緣?；ü＜t褐色，長(zhǎng)1.0～2.5?cm，疏被柔毛?；ㄝ?裂至基部，裂片近相等，披針形，長(zhǎng)4.0～6.0?mm，寬約1.0?mm，邊緣全緣，外面被柔毛?；ü阽姞钔残?，橙紅色，近輻射對(duì)稱，長(zhǎng)1.5～1.7（2.1） cm，直徑1.1～1.4?cm，內(nèi)外兩側(cè)疏被短柔毛;筒長(zhǎng)1.0～1.2?cm，直徑7.0～8.0?mm，內(nèi)側(cè)喉部以下灰白色;檐部不明顯二唇形，上唇2裂，下唇3裂，略深，裂片圓形或?qū)捖研?，近等大，長(zhǎng)寬都為3.0～5.0?mm;可育雄蕊4枚，偶見(jiàn)3枚，分生，內(nèi)藏或花藥達(dá)到花冠喉部，著生于距花冠基部約0.5?mm處，無(wú)毛，上雄蕊長(zhǎng)5.5～7.5?mm，下雄蕊長(zhǎng)4.5～7.5?mm，花絲淺黃綠色，近基部稍寬，近光滑;花藥馬蹄形，寬約1.2?mm，1室，橫裂;退化雄蕊1枚，偶見(jiàn)2枚，著生于距花冠基部1?mm處，長(zhǎng)約1.5～2.0（3.2）mm;花盤(pán)高約1.0?mm;雌蕊內(nèi)藏，綠色，無(wú)毛，子房短圓柱形或近球形，長(zhǎng)約2.0?mm，花柱長(zhǎng)約1.0～4.0?mm，柱頭2，近圓形?；ㄆ?0—12月。

果的形態(tài)描述：蒴果長(zhǎng)圓形，干后暗褐色，長(zhǎng)約1.8～2.8?cm。

生境：生于海拔800～1300?m的上坡陰濕石壁上或山頂向陽(yáng)濕潤(rùn)石壁上。

China. Hainan（海南）：Ng Chi Leng（五指山），F(xiàn). A. McClure 8598（Isotype， HUH?。?陳念劬44203（NAS），五指山，番亦村，左景烈、陳念劬44203 （IBSC）。保亭黎族苗族自治縣溫泉鄉(xiāng)七仙嶺，田代科TDK0717 （CSH）;葉康YK-18101603 （CSH），生于山頂大石壁上，向陽(yáng)濕潤(rùn)處，18°42′46″ N，109°42′11″ E，alt，902.95 m。

2.3 ?基于形態(tài)的分種檢索

基于該文的形態(tài)補(bǔ)充描述，對(duì)海南產(chǎn)的馬鈴苣苔屬植物進(jìn)行形態(tài)區(qū)分，并編制分種檢索表，如下：

X3 ?討論

繁殖器官一直以來(lái)是植物分類(lèi)的重要依據(jù)，尤其是花部性狀。在狹義馬鈴苣苔屬，花冠形狀、結(jié)構(gòu)，藥室形狀、結(jié)構(gòu)，退化雄蕊有無(wú)等是屬內(nèi)分組及分種的重要依據(jù)。然而，由于馬鈴苣苔屬植物花冠質(zhì)地薄，含水量大，常常在壓制成臘葉標(biāo)本后，失去原有色澤及形態(tài)，甚至內(nèi)部結(jié)構(gòu)也被破壞或不易察覺(jué)，給形態(tài)描述和物種鑒定帶來(lái)困難。隨著數(shù)碼攝影技術(shù)被大量引入植物形態(tài)解剖，使得植物尤其復(fù)雜的花部形態(tài)、結(jié)構(gòu)可以被更加真實(shí)生動(dòng)、精準(zhǔn)地展現(xiàn)出來(lái)，且被長(zhǎng)久地保留下來(lái)。

毛花馬鈴苣苔及黃花馬鈴苣苔是海南特有的2種馬鈴苣苔屬植物，二者在花部形態(tài)上有著明顯差異，最重要的區(qū)別在于可育雄蕊的花藥形態(tài)結(jié)構(gòu)。也因此，在狹義馬鈴苣苔屬二者被處理在不同的組[1]。海南地處偏僻，山勢(shì)險(xiǎn)峻，野外調(diào)查工作難度大，相對(duì)薄弱，由于現(xiàn)存二者的模式標(biāo)本有限且珍貴，且二者營(yíng)養(yǎng)體差異相對(duì)較小，現(xiàn)存的有花標(biāo)本也十分有限。諸多因素導(dǎo)致二者準(zhǔn)確區(qū)分和鑒定難度大。本研究基于連續(xù)多年的野外居群調(diào)查、標(biāo)本采集和大量的花部形態(tài)解剖及攝影，準(zhǔn)確地鑒定出毛花馬鈴苣苔及黃花馬鈴苣苔，且更加準(zhǔn)確地掌握了毛花馬鈴苣苔及黃花馬鈴苣苔的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征。在此基礎(chǔ)上，比對(duì)原始描述，對(duì)其花和果的形態(tài)、色彩、結(jié)構(gòu)的描述進(jìn)行補(bǔ)充和修正，并比對(duì)新近發(fā)表的迎春花馬鈴苣苔的形態(tài)特征[20]，制成了海南產(chǎn)馬鈴苣苔屬植物分種檢索表，使得幾種植物的形態(tài)特征更加準(zhǔn)確，為物種鑒定及屬內(nèi)分類(lèi)修訂，甚至科內(nèi)的系統(tǒng)演化提供參考依據(jù)。

形態(tài)學(xué)研究是經(jīng)典植物分類(lèi)的研究基礎(chǔ)，隨著馬鈴苣苔屬乃至苦苣苔科的系統(tǒng)研究的不斷深入以及新類(lèi)群的不斷被發(fā)現(xiàn)，基于數(shù)碼技術(shù)的植物形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的攝影成像技術(shù)應(yīng)被更廣泛地應(yīng)用，并系統(tǒng)地建立物種圖庫(kù)，以便為物種鑒定、科屬修訂等提供更豐富的素材。

致謝 ?本文承蒙河南農(nóng)業(yè)大學(xué)李家美副教授提出寶貴修改意見(jiàn)，在此表示感謝。

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