山泉水養(yǎng)殖雜交鱘仔稚魚(yú)及早期幼魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育研究

白天泉 蘇昕 姚俊杰 許勁松 安元銀 熊偉

摘 要：采用形態(tài)學(xué)的方法，對(duì)山泉水養(yǎng)殖雜交鱘仔稚魚(yú)及幼魚(yú)進(jìn)行了為期75 d的生長(zhǎng)發(fā)育研究?？椊鹂h桂果鎮(zhèn)岔河村山泉水水溫14～17 ℃、溶氧>7 mg/L，仔稚魚(yú)階段水交換量為11.67 m3/d，幼魚(yú)階段水交換量為51.84 m3/d，仔魚(yú)出膜后至第7天，為卵黃囊仔魚(yú)期，卵黃囊呈橢圓形;第8天開(kāi)口攝食，卵黃囊消失，為仔魚(yú)晚期;在第36天魚(yú)體肛門(mén)前臀鰭消失，體透明特征消失進(jìn)入稚魚(yú)期;第56天器官發(fā)育完成，外部形態(tài)與成魚(yú)一致，進(jìn)入幼魚(yú)期。對(duì)所測(cè)量180尾雜交鱘數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸分析，擬合出體長(zhǎng)生長(zhǎng)模型：L=1.2973e0.0282t（R2=0.9768）;體重生長(zhǎng)模型：W=0.0481e0.0725t（R2=0.958）;體長(zhǎng)-體重生長(zhǎng)模型：W=0.0241L2.5877（R2=0.9948）;體長(zhǎng)-體高生長(zhǎng)模型：L=1.3437e1.3408H（R2=0.9522）。通過(guò)試驗(yàn)研究，初步獲得了山泉水養(yǎng)殖條件下，雜交鱘仔稚魚(yú)的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律。

關(guān)鍵詞：雜交鱘;仔稚魚(yú);幼魚(yú);生長(zhǎng);發(fā)育

中圖分類(lèi)號(hào)：S917.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2021）04-0077-05

國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.04.011

Abstract：The growth and development of larval and juvenile hybrid sturgeon （Acipenser baeri Acipenser sehrenckii） were studied in spring water by morphological method for 75 days.The temperature of spring water was 14～17 ℃，dissolved oxygen >7 mg/L in Chahe Village，Guiguo Town，Zhijin County.The water exchange capacity of larval stage and juvenile was 11.67 and 51.84m3/d，respectively.The yolk sac stage was on the 7th day after the larva emerged from the membrane，and the yolk sac was elliptic;on the 8th day，the yolk sac disappeared，and it was the late stage of larva;on the 36th day，the anal fin in front of the anus and the transparent characteristics of the body disappeared，and the fish entered the larval stage;on the 56th day，the organ development was completed，and the external morphology was the same as that of the adult fish，and it entered the juvenile stage.The measured data of 180 hybrid sturgeons were analyzed by regression and the body length growth model was fitted：L=1.2973e0.0282t （R2=0.976）;weight growth model：W=0.0481e0.0725t （R2=0.958）;Length-weight growth model：L=1.3437e1.3408H （R2=0.9522）.Through this experimental study，the growth and development rules of hybrid sturgeon larvae and juvenile under the condition of spring water culture were obtained preliminarily.

Keywords：hybrid sturgeon;fish larvae;juvenile;growth;development

魚(yú)類(lèi)早期生活史研究是魚(yú)類(lèi)自然資源繁殖保護(hù)和養(yǎng)殖業(yè)苗種培育的基礎(chǔ)[1]，魚(yú)類(lèi)早期發(fā)育階段成活率關(guān)系到魚(yú)類(lèi)年際補(bǔ)充量的大小，是引起種群數(shù)量變動(dòng)和年齡結(jié)構(gòu)變化的主要原因[2]。西伯利亞鱘（Acipenser baeri）與史氏鱘（Acipenser schrenckii）的雜交后代（俗稱(chēng)“西雜”），具有生長(zhǎng)速度快、適應(yīng)性廣、抗病力強(qiáng)等特點(diǎn)[3]。是目前鱘魚(yú)養(yǎng)殖的主要對(duì)象[4]。在雜交鱘（Acipenser baeri♀×Acipenser sehrenckii♂）早期發(fā)育階段，各部分器官開(kāi)始生長(zhǎng)發(fā)育，該發(fā)育階段比較脆弱，受環(huán)境影響，死亡率很高。研究雜交鱘魚(yú)早期發(fā)育特征，對(duì)提高苗種存活率有重要意義。學(xué)者們?cè)邝\形目（Acipensriformes）仔稚魚(yú)胚后發(fā)育和生長(zhǎng)方面有較多的研究。

趙道全等[5]對(duì)俄羅斯鱘（Acipenser gueldenstaedti）體重、體長(zhǎng)的增長(zhǎng)規(guī)律和他們的關(guān)系進(jìn)行了研究，擬合了體長(zhǎng)增長(zhǎng)的回歸方程L=0.2153t+2.049（r=0.995）（L：體長(zhǎng)，t：日齡，r：相關(guān)系數(shù)），體重增長(zhǎng)的回歸方程為W=4.262×10-4t2.58+1.106（r=0.995）（W：體重，t：日齡）。莊平等[6]研究了西伯利亞鱘（Acipenser baerii）仔稚魚(yú)的異速生長(zhǎng)，結(jié)果表明：西伯利亞鱘仔稚魚(yú)在9、28、37日齡時(shí)分別出現(xiàn)3個(gè)全長(zhǎng)生長(zhǎng)拐點(diǎn)，按全長(zhǎng)生長(zhǎng)拐點(diǎn)可分為4個(gè)階段，第3階段的生長(zhǎng)率明顯高于其他階段，同時(shí)仔魚(yú)許多器官的大小存在異速生長(zhǎng)。秦國(guó)兵等[7]對(duì)匙吻鱘（Polyodon spathula）的形態(tài)和生長(zhǎng)特征進(jìn)行了研究，擬合了全長(zhǎng)和日齡的相關(guān)式，L=6.113x0.469（3≤x≤10）（R2=0.996）（L：全長(zhǎng)，x：日齡）、體質(zhì)量和日齡的相關(guān)式W=0.0004x2-0.002x+0.01（3≤x≤10）（R2=0.982）、體質(zhì)量和體長(zhǎng)的相關(guān)式W=6.3004L2.041，R2=0.841。

貴州省有較為豐富的冷水資源，有溶洞水、山泉水等，近年來(lái)鱘魚(yú)養(yǎng)殖發(fā)展較快，到2020年，全省鱘魚(yú)產(chǎn)量達(dá)到1.91萬(wàn)t，居全國(guó)第二。為了更好地了解在貴州山泉水、溶洞水條件下雜交鱘的生長(zhǎng)規(guī)律，特別是仔稚魚(yú)及早期幼魚(yú)的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)，本試驗(yàn)開(kāi)展山泉水養(yǎng)殖雜交鱘的早期發(fā)育階段生長(zhǎng)研究，以期為山泉水人工養(yǎng)殖雜交鱘提供生物學(xué)基礎(chǔ)資料。

1?材料與方法

1.1?材料來(lái)源

1.1.1?材料來(lái)源

剛出膜的鱘魚(yú)于2020年3-6月取自貴州省織金縣璟益淡水魚(yú)養(yǎng)殖基地。

1.1.2?材料培養(yǎng)條件

直徑為2 m的圓形玻璃缸3個(gè)，水深15～25 cm，水溫14～17 ℃，仔稚魚(yú)階段養(yǎng)殖缸中養(yǎng)殖水體體積為0.47 m3，水交換量為11.67 m3/d，經(jīng)過(guò)0.97 h把能養(yǎng)殖水體全部更換一次，幼魚(yú)階段養(yǎng)殖水體體積為0.79 m3，水交換量為51.84 m3/d，經(jīng)過(guò)0.37 h能將養(yǎng)殖水體全部更換一次，試驗(yàn)在貴州省織金縣桂果鎮(zhèn)岔河村養(yǎng)殖車(chē)間進(jìn)行。試驗(yàn)用的是宜昌統(tǒng)一牌鱘魚(yú)飼料（粗蛋白≥45%，粗脂肪≥6%，粗灰分≤16%，粗纖維≤4%，水分≤12%，總磷≥0.8%，賴(lài)氨酸≥1.8%），水蚯蚓為當(dāng)?shù)厮a(chǎn)。

1.2?試驗(yàn)方法

參照李艷華等[8]對(duì)達(dá)氏鰉早期仔、稚、幼魚(yú)的劃分方法，本次試驗(yàn)將雜交鱘早期分為仔魚(yú)（早期仔魚(yú)、晚期仔魚(yú)）、稚魚(yú)和幼魚(yú)三個(gè)發(fā)育階段，各階段發(fā)育主要特征如下：

卵黃囊期仔魚(yú)（早期仔魚(yú)）：這一時(shí)期仔魚(yú)的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源為卵黃囊，未開(kāi)口攝食，生理活動(dòng)上以呼吸和抵御敵害為主。

晚期仔魚(yú)：主要特征為卵黃囊吸收完全，初次開(kāi)口攝食。

稚魚(yú)：主要特征是各鰭鰭條初步形成，體透明特征消失，肛門(mén)前鰭?cǎi)尴А?/p>

幼魚(yú)：該階段雜交鱘的各個(gè)器官發(fā)育完善，體特征與成魚(yú)一致。本研究跟蹤到75日齡。

每次平行隨機(jī)取樣觀察10尾，形態(tài)觀察在顯微鏡、解剖鏡下進(jìn)行，長(zhǎng)度使用直尺、三角板和圓規(guī)測(cè)量，使用電子分析天平稱(chēng)重。

1.2.1?材料的培養(yǎng)方法

卵黃囊仔魚(yú)（早期仔魚(yú)）：在3個(gè)圓形玻璃缸中分別1000尾鱘魚(yú)苗后，暫養(yǎng)5～7 d。

晚期仔魚(yú)：當(dāng)觀察到仔魚(yú)消化道中卵黃囊基本消失，肛門(mén)有黑色素栓排出時(shí)，開(kāi)始投餌，投喂量以半小時(shí)或一小時(shí)吃完為宜。投喂蚯蚓漿+剁細(xì)的水蚯蚓+免疫多糖+維生素C，在開(kāi)口初期，2 h一餐，分2～3次投喂;

稚魚(yú)：投喂蚯蚓漿+開(kāi)口飼料，3 h一餐，分2～3次投喂。

幼魚(yú)：投喂用溫開(kāi)水發(fā)軟的顆粒飼料。

1.2.2?取樣

在3個(gè)平行玻璃缸中，同時(shí)取未開(kāi)口、開(kāi)口、轉(zhuǎn)食和吃飼料階段即1日齡、14日齡、25日齡、37日齡、45日齡、75日齡的魚(yú)苗各10尾。

1.3?數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 24.0（Armonk，NY）對(duì)所測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

各項(xiàng)指標(biāo)公式如下：

體長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線方程：L=aekt

體重生長(zhǎng)曲線方程：W=aekt

體重與體長(zhǎng)的關(guān)系試：W=aLb

體重與體高的關(guān)系式：W=aHb

式中L為體長(zhǎng)（cm），W為體重（g），t為時(shí)間，H為體高，a、k、b為常數(shù)。

2?結(jié)果與分析

2.1?鱘魚(yú)胚后發(fā)育的形態(tài)學(xué)

本次試驗(yàn)將雜交鱘仔稚魚(yú)分為卵黃囊仔魚(yú)期（0～7日齡）、晚期仔魚(yú)（8～35日齡）、稚魚(yú)期（36～55日齡）、幼魚(yú)期（56日齡～性成熟）四個(gè)階段。各階段生長(zhǎng)發(fā)育形態(tài)特征如下（表1），初孵仔魚(yú)（0日齡）體色透明，呈淡青色。1 d后頭部增大并隆起，腦室形成，可觀察到卵黃囊上密布發(fā)達(dá)的毛細(xì)血管;8日齡仔魚(yú)進(jìn)入晚期仔魚(yú)階段，此時(shí)開(kāi)口攝食，卵黃囊消失，體表色素加深為淺灰;經(jīng)過(guò)36 d的發(fā)育，雜交鱘進(jìn)入稚魚(yú)期，體透明特征消失，口腔皮齒發(fā)達(dá);56日齡時(shí)各部分發(fā)育與成魚(yú)基本一致，為幼魚(yú)期;75日齡時(shí)幼魚(yú)吃食量增加，主要進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。整個(gè)早期發(fā)育階段雜交鱘體長(zhǎng)、體重、體高不斷增長(zhǎng)。

2.2?雜交鱘仔稚魚(yú)的生長(zhǎng)

2.2.1?仔稚魚(yú)生長(zhǎng)的模型

測(cè)量出膜后4個(gè)階段鱘魚(yú)的體長(zhǎng)各10尾，4個(gè)階段為未開(kāi)口期（1日齡）、開(kāi)口期（14日齡、25日齡）、混合飼料期（37日齡、45日齡）和飼料期（75日齡）。鱘魚(yú)苗各10尾，對(duì)鱘魚(yú)仔稚魚(yú)的體長(zhǎng)和日齡進(jìn)行回歸，建立鱘魚(yú)仔稚魚(yú)體長(zhǎng)生長(zhǎng)模型：L=1.2973e0.0282t（R2=0.9768）（圖1）;體重生長(zhǎng)模型：W=0.0481e0.072t（R2=0.958）（圖2）。

2.2.2?體長(zhǎng)與體高、體長(zhǎng)與體重的相關(guān)性

體長(zhǎng)與體重的相關(guān)性（圖3），稱(chēng)量出膜后4個(gè)階段山泉水養(yǎng)殖雜交鱘魚(yú)苗的體長(zhǎng)各10尾，4個(gè)階段分別為未開(kāi)口期（1日齡）、開(kāi)口期（14日齡、25日齡）、混合飼料期（37日齡、45日齡）和飼料期（75日齡）鱘魚(yú)苗各10尾，對(duì)魚(yú)的體長(zhǎng)和體重進(jìn)行回歸，得體長(zhǎng)和體重相關(guān)式為：W=0.0241L2.5877（R2 =0.9948）。

體長(zhǎng)與體高的相關(guān)性（圖4），稱(chēng)量出膜后4個(gè)階段（同上）山泉水養(yǎng)殖雜交鱘魚(yú)苗各10尾的體長(zhǎng)和體重，對(duì)魚(yú)的體長(zhǎng)和體高進(jìn)行回歸，得體長(zhǎng)和體高相關(guān)式為：L=1.3437e1.3408H（R2=0.9522）。

3?結(jié)論與討論

3.1?山泉水養(yǎng)殖雜交鱘仔稚魚(yú)及幼魚(yú)的生長(zhǎng)特性

已報(bào)道的鱘魚(yú)生長(zhǎng)試驗(yàn)中，多數(shù)雜交鱘要比純種鱘魚(yú)的生長(zhǎng)速度快，在相同條件下雜交鱘魚(yú)體重和體長(zhǎng)的特定生長(zhǎng)率要高于史氏鱘（Acipenser schrenckii）[9]，同時(shí)，葉小芳等[10]、吳文化等[11]的研究也表明雜交鱘幼魚(yú)、成魚(yú)得生長(zhǎng)速度比西伯利亞鱘快，與熊鏵龍等[12]的研究不同，雜交鱘的生長(zhǎng)速度低于西伯利亞鱘和達(dá)氏鰉（Huso dauricus）（♀）×西伯利亞鱘（♂）雜交鱘幼魚(yú)生長(zhǎng)速度，分析原因可能與溫度、養(yǎng)殖密度、開(kāi)口餌料、遺傳因素等有關(guān)[12-16]。

本研究的山泉水養(yǎng)殖雜交鱘魚(yú)苗出膜后1～75 d中，隨著日齡的增加，生長(zhǎng)曲線呈指數(shù)生長(zhǎng)。山泉水養(yǎng)殖雜交鱘仔魚(yú)期為出膜后0～35日齡，稚魚(yú)期為36～55日齡，整個(gè)仔稚魚(yú)發(fā)育時(shí)間要早于杭州養(yǎng)殖的西伯利亞鱘[17]，分析原因可能是貴州有著典型的喀斯特地貌，養(yǎng)殖用水多為山泉水，水生生物多樣餌料來(lái)源豐富，有害物質(zhì)少，富含礦物質(zhì)可增加骨骼、皮膚中鈣、磷含量有助于魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)[18]，山泉水養(yǎng)殖仔稚魚(yú)的營(yíng)養(yǎng)主要來(lái)源是卵黃物質(zhì)和配合飼料，期間生長(zhǎng)速度緩慢，隨著生長(zhǎng)進(jìn)行著營(yíng)養(yǎng)攝取來(lái)源由內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)向外源性營(yíng)養(yǎng)的轉(zhuǎn)變，由天然餌料向人工飼料轉(zhuǎn)變。在46 d后仔稚魚(yú)攝取外源飼料為主要營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，此階段鱘魚(yú)生長(zhǎng)迅速，同為貴州山區(qū)雜交鱘仔稚魚(yú)的生長(zhǎng)速度卻低于本次試驗(yàn)山泉水養(yǎng)殖雜交鱘的生長(zhǎng)速度[12]，說(shuō)明溫度、開(kāi)口餌料、水質(zhì)條件等對(duì)鱘魚(yú)的生長(zhǎng)有一定的影響，而本試驗(yàn)鱘魚(yú)仔稚魚(yú)很好地適應(yīng)了這個(gè)過(guò)程，表明馴化是成功的，鱘魚(yú)快速高效生長(zhǎng)。

3.2?山泉水養(yǎng)殖雜交鱘體長(zhǎng)與體重、體高的相關(guān)性

體長(zhǎng)、體重是魚(yú)類(lèi)的重要生物學(xué)特征，是判斷種質(zhì)質(zhì)量和養(yǎng)殖效果的標(biāo)準(zhǔn)之一[19]，魚(yú)類(lèi)體重對(duì)體長(zhǎng)的冪函數(shù)回歸方程為W =aLb，當(dāng)b=3時(shí)或者接近于3時(shí)，認(rèn)為體重體長(zhǎng)為等速生長(zhǎng)，當(dāng)b<3時(shí)表示負(fù)異速生長(zhǎng)，山泉水養(yǎng)殖雜交鱘體重和體長(zhǎng)的回歸方程為W=0.0241L2.5877（R2=0.9948），b=2.5877，R2=0.9948表明體長(zhǎng)與體重存在顯著的相關(guān)性，早期發(fā)育階段生長(zhǎng)規(guī)律明顯，沒(méi)有出現(xiàn)某一時(shí)期的生長(zhǎng)停滯或者減緩，b<3表明在體重增加至2 g左右后，體重增長(zhǎng)趨于緩慢。生長(zhǎng)能量用于體重上的比例比在體長(zhǎng)上的小，體長(zhǎng)生長(zhǎng)快于體重，這與文春根等[20]、李文龍等[21]的研究一致，與何斌等[22]的研究不同，可能此時(shí)體內(nèi)消耗的能量大部分用于器官的發(fā)育和完善上。有研究表明大多數(shù)鱘魚(yú)早期發(fā)育階段呈負(fù)異速生長(zhǎng)，到幼魚(yú)和成魚(yú)階段b>3，幼魚(yú)的 b 值多低于 3，呈負(fù)異速性生長(zhǎng)，隨著魚(yú)的長(zhǎng)大，異速性減弱，成魚(yú)的 b 值都接近或大于 3，發(fā)育趨向均勻，等速生長(zhǎng)[11]。根據(jù)本研究結(jié)果，在水溫14～17 ℃條件下，0～45日齡階段，山泉水養(yǎng)殖雜交鱘為慢速生長(zhǎng)，體質(zhì)量增長(zhǎng)較為緩慢，而體高增長(zhǎng)迅速，此階段側(cè)重于體高的發(fā)育。46日齡以后山泉水養(yǎng)殖雜交鱘體重增長(zhǎng)較快，體長(zhǎng)、體高生長(zhǎng)速度有所降低，側(cè)重于體質(zhì)量的發(fā)育。

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