番茄對不同養(yǎng)分水平下南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用的響應(yīng)

辜睿 蒲磊 李軍亞 趙平 雷濘菲

摘 要：外來入侵植物分泌的化感物質(zhì)能夠影響本地植物的生長生理特性，養(yǎng)分水平對入侵植物的化感潛力有重要影響。該文通過將番茄植株分別與同種番茄、南美蟛蜞菊、蟛蜞菊植株相鄰原位種植，以15%、25%、50%、75%的Hoagland培養(yǎng)液模擬不同養(yǎng)分水平開展溫室控制實驗，探究在不同養(yǎng)分水平下入侵植物南美蟛蜞菊及其親緣植物蟛蜞菊的化感作用對本地植物番茄葉綠素?zé)晒鈪?shù)及生物量的影響。結(jié)果表明：（1）番茄在75%養(yǎng)分水平下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生物量顯著優(yōu)于其余3個養(yǎng)分水平。（2）隨著養(yǎng)分水平降低，番茄葉片的PS Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PS Ⅱ?qū)嶋H光合量子產(chǎn)量 [Y（Ⅱ）]、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qp）及植株的總生物量顯著減少，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）和植株根系生物量的分配比例增加。（3）在25% Hoagland培養(yǎng)液處理下，與南美蟛蜞菊混植番茄的Fv/Fm、Y（Ⅱ）、qp和總生物量顯著低于與蟛蜞菊混植番茄，NPQ和根系生物量的分配比例顯著高于與蟛蜞菊混植番茄。綜上結(jié)果說明南美蟛蜞菊和蟛蜞菊可能通過根系分泌化感物質(zhì)抑制番茄的生長發(fā)育，且南美蟛蜞菊的化感作用強于蟛蜞菊，而增加栽培基質(zhì)中的養(yǎng)分水平可以顯著降低南美蟛蜞菊和蟛蜞菊對番茄的化感脅迫作用。

關(guān)鍵詞：化感作用，養(yǎng)分水平，葉綠素?zé)晒鈪?shù)，總生物量，生物量分配

中圖分類號：Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）08-1354-09

Abstract： Allelochemicals secreted by invasive alien plants can affect the growth and physiological characteristics of native plants， and nutrient availabilities have an important influence on the allelopathic potential of invasive plants. The Lycopersicon esculentum planted in situ was adjacent to the same species of L. esculentum， Sphagneticola trilobata and S. calendulacea， and 15%， 25%， 50% and 75% Hoagland solution were simulated different nutrient availabilities in greenhouse control experiments， in order to investigate the allelopathic effects of the invasive plant S. trilobata and its native congener S. calendulacea on leaf chlorophyll fluorescence parameters and biomass of the native plant Lycopersicon esculentum under different nutrient availabilities. The results were as follows： （1） The chlorophyll fluorescence parameters and biomass of L. esculentum at 75% Hoagland solution were significantly higher than those of the other three nutrient availabilities. （2） As the nutrient availabilities decreased， PS Ⅱ maximum photochemical efficiency （Fv/Fm）， effective PS Ⅱ quantum yield [Y（Ⅱ）]， photochemical quenching coefficient （qp） of L. esculentum leaves and the total biomass of L. esculentum plants were remarkably reduced， while non-photochemical quenching coefficient （NPQ） and the biomass allocation to roots were increased. （3） Under 25% Hoagland solution， Fv/Fm， Y（Ⅱ）， qp and total biomass of L. esculentum planted with Sphagneticola trilobata were remarkably lower than those of Lycopersicon esculentum planted with Sphagneticola calendulacea， NPQ and the biomass allocation to roots were remarkably higher than those of Lycopersicon esculentum planted with Sphagneticola calendulacea. The above results demonstrate that S. trilobata and S. calendulacea may inhibit the growth of Lycopersicon esculentum through the secretion of allelochemicals in roots， and the allelopathic effects of Sphagneticola trilobata is stronger than S. calendulacea. Therefore， increasing nutrient availabilities in cultivation substrate can dramatically reduce the allelopathic effects of S. trilobata and S. calendulacea on Lycopersicon esculentum.

Key words： allelopathic effects， nutrient availability， chlorophyll fluorescence parameters， total biomass， biomass allocation

南美蟛蜞菊（Sphagneticola trilobata）為原產(chǎn)南美洲的菊科（Asteraceae）蟛蜞菊屬（Sphagneticola O. Hoffm.）植物（Wang et al.， 2012; Qi et al.， 2014），具有強大的無性繁殖能力和抗干擾能力，在我國東北部、東部、南部及沿海等地廣泛分布，主要生長于路邊、水溝、草地和農(nóng)田邊沿，同時攀援于公園、風(fēng)景區(qū)、住宅綠地等地（吳顏瓊等， 2005; Song et al.， 2010）。近年來，由于南美蟛蜞菊的肆意蔓延，加之農(nóng)民在清除田埂雜草時常被作為有機肥踩入水田中浸漚或被作為綠肥用以覆蓋旱地作物，導(dǎo)致南美蟛蜞菊頻發(fā)于農(nóng)田，造成農(nóng)作物嚴(yán)重缺苗，且普遍長勢較差，產(chǎn)量較低（聶呈榮等， 2004; Wu et al.， 2008; Xie et al.， 2010）。蟛蜞菊（S. calendulacea）是與南美蟛蜞菊同科同屬的本土物種，與南美蟛蜞菊具有相同的生活史特征，主要分布于我國東部、南部省（區(qū)），尚未對生長地的生態(tài)系統(tǒng)造成危害（易立等， 2014; 袁偉影等， 2017）。

外來入侵植物主要通過根系分泌、莖葉揮發(fā)、雨水淋溶和殘留物腐解等途徑產(chǎn)生化感物質(zhì)抑制本地植物的生長發(fā)育（Bainard et al.， 2009; Kim & Lee， 2011; 周健等， 2017）。浸提法是目前國內(nèi)外研究植物化感作用最常用的方法，即采用無機或有機溶劑作為浸提劑提取植物組織或土壤有機質(zhì)中的化感物質(zhì)作用于另一植物的種子或幼苗（閻飛等， 2000）。研究表明，南美蟛蜞菊不同部位的浸提液對油菜、菜心、蘿卜、水稻、番茄等常見農(nóng)作物的種子萌發(fā)、根系活力、光合特性、幼苗生長等都具有一定的危害（Nie et al.， 2005; 孫見凡等， 2013; Zhang et al.， 2013; 柯展鴻等， 2014）。將蟛蜞菊的浸提液作用于蘿卜和菜心種子，結(jié)果顯示兩種作物的種子萌發(fā)和幼苗生長也受到了顯著的抑制（柯展鴻等， 2014）。然而，化感物質(zhì)在浸提過程中可能會發(fā)生化學(xué)變化，導(dǎo)致提取的化感物質(zhì)與自然條件下所產(chǎn)生的化感物質(zhì)在質(zhì)與量上均有所區(qū)別（陳紹莉和周寶利， 2010; Zimdahl & Robert， 2018）。此外，土壤中包含昆蟲、細(xì)菌、真菌等復(fù)雜的生物群落，這些生物可能會參與化感物質(zhì)的變遷過程，導(dǎo)致化感物質(zhì)的轉(zhuǎn)化或轉(zhuǎn)移（Jabran & Farooq， 2013）。雖然浸提法存在潛在的問題，但國內(nèi)外對于開展南美蟛蜞菊與本地植物混種的共培養(yǎng)試驗較少。吳易等（2014）進(jìn)行了南美蟛蜞菊與番茄共培養(yǎng)的盆栽試驗，但并未采取措施將兩種植物的根系分隔，因此，無法區(qū)分抑制番茄生長的因素是南美蟛蜞菊的化感作用還是競爭作用。

植物產(chǎn)生和釋放化感物質(zhì)的能力與土壤養(yǎng)分水平的變化密切相關(guān)（肖輝林等， 2006; 陳淑芳， 2009; 李秋玲等， 2012）。土壤養(yǎng)分脅迫條件使喀麥隆森林中大多數(shù)草本植物葉片中的酚酸類化感物質(zhì)顯著增加（Mckey et al.， 1978），也使得植物產(chǎn)生的萜類化感物質(zhì)大大增加（Sombrero， 1992）。雜草勝紅薊（Ageratum conyzoides）揮發(fā)油在不同養(yǎng)分水平下的化感作用強度具有顯著性差異，隨著養(yǎng)分水平的降低，勝紅薊揮發(fā)油對蘿卜、綠豆和黑麥草的化感作用明顯增強（徐濤等， 1999）。但也有相反的研究結(jié)果，土壤中養(yǎng)分的缺乏降低了煙葉中綠原酸的含量（Armstrong et al.， 1971）。與較高水肥條件相比，較低水肥環(huán)境下的水稻化感品種華航1號的化感潛力下降，且化感物質(zhì)沒有顯著變化（胡飛等， 2003）。

葉綠素?zé)晒馀c光合作用中各反應(yīng)過程緊密相關(guān)，任何外界環(huán)境變化對光合作用各過程產(chǎn)生的影響都可通過體內(nèi)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)變化反映出來（蔡建國等， 2017; 徐晨等， 2018）。葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)測定技術(shù)快捷、靈敏、無需破壞細(xì)胞，更能反映植物“內(nèi)在性”的特點，因而被視為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針。近年來，這項技術(shù)被廣泛用于植物生長的光合機理、逆境生理等研究領(lǐng)域（鮑海泳等， 2013）。生物量作為植物積累物質(zhì)最基本的數(shù)量特征，反映了植物獲取能量的能力，當(dāng)植物遭受脅迫時，生物量降低（胡玉昆等， 2007）。同時，環(huán)境因素會影響植物地上地下生物量的分配格局。當(dāng)處于優(yōu)越生境時，植物將更多的生物量用于生長、地上生物量的分配增加;當(dāng)處于干擾生境時，植物將更多的生物量用于生存、地下生物量的分配增加（馬冰等， 2016）。

本研究選取南美蟛蜞菊和蟛蜞菊兩種親緣關(guān)系較近的菊科植物為作用對象，以對化感作用較敏感的常見農(nóng)作物番茄為指示對象，通過在溫室進(jìn)行控制試驗，探究在不同養(yǎng)分水平下南美蟛蜞菊和蟛蜞菊對番茄的化感作用，為生產(chǎn)實踐中調(diào)控植物化感潛力保護農(nóng)作物提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和試驗設(shè)計

試驗于2019年在四川師范大學(xué)溫室大棚內(nèi)進(jìn)行，番茄種子購自商業(yè)種子供應(yīng)商（Rieger-Hofmann， Germany），將種子在培養(yǎng)室中預(yù)培養(yǎng)4至7周，2019年秋選取長勢良好且一致的番茄幼苗備用，并從田間采集了生長整齊一致的南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的克隆分株為材料。

試驗采用3種種植方式，分別為單一番茄種植、番茄與南美蟛蜞菊混植、番茄與蟛蜞菊混植。設(shè)置4個養(yǎng)分水平，以不同稀釋倍數(shù)的Hoagland培養(yǎng)液（CaNO3·4H2O 945 mg·L-1，KNO3 506 mg·L-1，NH4NO3 80 mg·L-1，KH2PO4 136 mg·L-1，MgSO4·7H2O 493 mg·L-1，鐵鹽溶液2.5 mL·L-1，微量元素液5 mL·L-1，pH 6.0）代表不同的養(yǎng)分水平，分別為15%、25%、50%、75%，以一周為施肥周期，對各花盆施加350 mL對應(yīng)濃度的培養(yǎng)液。試驗共計12個處理組合，每個處理組合重復(fù)10次。

將選取好的試驗植株移栽于上口徑12 cm、下口徑10 cm、高13 cm盛有石英砂的PVC塑料花盆，用孔徑6 μm的紗網(wǎng)將花盆內(nèi)部平均分隔，一邊種植番茄幼苗，另一邊種植同種番茄幼苗或南美蟛蜞菊幼苗或蟛蜞菊幼苗，移栽完成后，花盆上部用透明塑料隔板將兩株幼苗分隔開，并保持花盆內(nèi)無落葉等雜物（圖1）。試驗期間適時適量澆水，使水分條件處于滿足植物生長需要的非限制狀態(tài)。將花盆置于溫室大棚內(nèi)，進(jìn)行常規(guī)栽培管理。60 d后，選擇番茄完全展開的功能葉片測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，測定完成后，收獲番茄植株測定生物量。

1.2 試驗方法

在植株生長的最后一周，選擇晴好天氣，于上午9：00—11：00測定番茄葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，具體參照尹海龍和田長彥（2013）的方法進(jìn)行。采用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2500， Walz， Germany）測定熒光動力學(xué)曲線，從熒光動力學(xué)參數(shù)解析出以下熒光參數(shù)：PS Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PS Ⅱ?qū)嶋H光合量子產(chǎn)量 [Y（Ⅱ）]、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qp）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）。

生長結(jié)束后，收獲所有的番茄植株進(jìn)行生物量的測定。將番茄植株用清水洗凈，分離地上和地下部位，于85 ℃烘箱中烘干至恒重后，稱量，分別記錄地上和地下部位的生物量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel軟件整理原始數(shù)據(jù);運用SPSS 23.0（SPSS，Chicago，IL，USA）統(tǒng)計軟件，采用雙因素方差分析法分析種植方式、養(yǎng)分水平以及二者交互作用對番茄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和植株生物量的影響，并進(jìn)行顯著性檢驗（Duncan法， P<0.05），結(jié)果表明種植方式、養(yǎng)分水平以及二者交互作用對葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生物量的影響均具有顯著性（表1）;采用Origin 9.1繪制圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同養(yǎng)分水平下南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用對番茄生物量的影響

由圖2可知：在15%養(yǎng)分水平下，單植和混植番茄的Tb和BGB/AGB差異不顯著;養(yǎng)分水平為25%時，混植番茄間出現(xiàn)了顯著性差異，與南美蟛蜞菊混植番茄的Tb顯著低于蟛蜞菊混植番茄，其BGB/AGB顯著高于蟛蜞菊混植番茄;當(dāng)養(yǎng)分水平為50%時，與南美蟛蜞菊混植番茄的Tb仍顯著低于蟛蜞菊混植番茄，且這一顯著性持續(xù)至75%養(yǎng)分水平，而BGB/AGB隨養(yǎng)分水平的增加未出現(xiàn)顯著性差異。

2.2 不同養(yǎng)分水平下南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用對番茄Fv/Fm和Y（Ⅱ）的影響

由圖3可知：在15%養(yǎng)分水平下，混植番茄的Fv/

Fm和Y（Ⅱ）具有顯著性差異，與南美蟛蜞菊混植番茄的Fv/Fm和Y（Ⅱ）顯著低于蟛蜞菊混植番茄，且這一顯著性在25%養(yǎng)分水平下同樣存在;當(dāng)養(yǎng)分水平為50%和75%時，3種種植方式下番茄的Fv/Fm顯著性差異消失，而與南美蟛蜞菊混植番茄的Y（Ⅱ）仍顯著低于蟛蜞菊混植番茄。

2.3 不同養(yǎng)分水平下南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用對番茄qp和NPQ的影響

由圖4可知：在15%養(yǎng)分水平下，與南美蟛蜞菊混植番茄的qp顯著低于蟛蜞菊混植番茄，而二者的NPQ差異不顯著;當(dāng)養(yǎng)分水平為25%時，混植番茄的qp和NPQ均具有顯著性差異，與南美蟛蜞菊混植番茄的qp顯著低于蟛蜞菊混植番茄，其NPQ顯著高于蟛蜞菊混植番茄;當(dāng)養(yǎng)分水平為50%時，混植番茄間qp的顯著性差異消失，NPQ的顯著性差異持續(xù);而在75%養(yǎng)分水平下，混植番茄間qp和NPQ的顯著性差異亦同時存在。

3 討論與結(jié)論

3.1 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用對番茄生長生理特性的影響

外來入侵植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)具有多種生理作用，能夠?qū)Ρ镜刂参锏墓夂咸匦?、抗性生理特性，以及形態(tài)生長產(chǎn)生不利影響?；形镔|(zhì)通過降低葉片光合速率，抑制光反應(yīng)中的原初光能轉(zhuǎn)換、電子傳遞、光合磷酸化和光合作用暗反應(yīng)的過程，從而限制植物營養(yǎng)生長，最終影響生物量積累（趙高卷等， 2014; 張如義等， 2016）。與單植番茄相比較，混植番茄的葉綠素?zé)晒鈪?shù)顯著更低，其中與南美蟛蜞菊混植番茄的熒光參數(shù)顯著低于與蟛蜞菊混植番茄，表明南美蟛蜞菊和蟛蜞菊根系分泌了化感物質(zhì)，使得番茄葉片PS Ⅱ反應(yīng)中心的活性顯著降低，導(dǎo)致光能利用率顯著降低，過剩的光能無法被耗散，進(jìn)而影響番茄的光合作用過程，導(dǎo)致葉綠素?zé)晒庵档陀谡ＩL水平。而且南美蟛蜞菊的化感作用顯著強于蟛蜞菊，說明南美蟛蜞菊根系分泌化感物質(zhì)的量多于蟛蜞菊根系。Nie et al.（2005）發(fā)現(xiàn)南美蟛蜞菊抑制了水稻幼苗的代謝，導(dǎo)致其根系活力、葉綠素含量、光合速率和呼吸速率等均有所下降。Zhang et al.（2013）也發(fā)現(xiàn)南美蟛蜞菊的化感作用能夠抑制油菜葉片中葉綠素的生物合成，造成葉綠素的含量顯著降低。

結(jié)合光合作用影響機制，說明與南美蟛蜞菊混植番茄的總生物量會低于單植番茄，這也與實驗測定結(jié)果一致，進(jìn)一步表明了南美蟛蜞菊對番茄的形態(tài)生長產(chǎn)生了化感脅迫作用。Maykel et al.（2016）也證實了南美蟛蜞菊能夠?qū)Ψ押吞}卜的生理響應(yīng)產(chǎn)生抑制作用進(jìn)而影響其生長發(fā)育。而與蟛蜞菊混植番茄的總生物量及生物量分配卻并未表現(xiàn)出與單植番茄的顯著性差異，可能是因為在長期的協(xié)同進(jìn)化中，番茄對蟛蜞菊釋放的化感物質(zhì)形成了一定的適應(yīng)機制。這與柯展鴻等（2014）的推測一致，本地植物與蟛蜞菊長期的適應(yīng)共生，可能是蟛蜞菊尚未對生長地的生態(tài)環(huán)境造成危害的原因之一。

3.2 養(yǎng)分水平對南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用的影響

土壤養(yǎng)分資源是決定外來植物能否實現(xiàn)成功入侵的重要因素，在自然界中土壤養(yǎng)分含量普遍具有階梯變化特征（司健華等， 2009; 張遠(yuǎn)等， 2016）。袁偉影等（2017）研究發(fā)現(xiàn)南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的生長對土壤養(yǎng)分的響應(yīng)不同，南美蟛蜞菊能夠根據(jù)養(yǎng)分水平調(diào)節(jié)生長策略以提高競爭力，而蟛蜞菊卻沒有明顯表現(xiàn)出相似的生長策略調(diào)整能力?；凶饔檬翘岣呱娓偁幍囊环N特殊形式，當(dāng)處于逆境中的植物無法以物理方法滿足自身生長的需求時，將把以次生代謝產(chǎn)物為媒介的化學(xué)方法上升為重要的競爭手段，因此對有限資源的競爭可能會增加雜草的化感潛力（張重義和林文雄， 2010; 鄧文紅等， 2019）。在75%養(yǎng)分水平下混植番茄的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生物量顯著優(yōu)于其余3個養(yǎng)分水平，而隨著養(yǎng)分水平的降低，混植番茄的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生物量顯著降低，表明養(yǎng)分脅迫增強了南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的化感潛力，進(jìn)而削弱了番茄的資源競爭能力。而且，與南美蟛蜞菊混植番茄的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生物量顯著低于蟛蜞菊混植番茄，證實了南美蟛蜞菊對養(yǎng)分條件的適應(yīng)性更強，分泌化感物質(zhì)的能力更穩(wěn)定。徐濤和孔垂華（1999）研究雜草勝紅薊在不同養(yǎng)分水平下的化感作用也呈現(xiàn)出類似的變化趨勢。

3.3 不同養(yǎng)分水平下的資源競爭作用

本地植物的生長不僅會受到外來植物化感作用的影響，也會受到種間競爭效應(yīng)的影響，在共享資源的環(huán)境中會存在不同程度的競爭（周雨露等， 2016）。雖然本試驗中采用了紗網(wǎng)與擋板分隔兩種植物，但由于營養(yǎng)液的流動性，并不能完全排除植物間的資源競爭作用。當(dāng)養(yǎng)分水平為75%時，高養(yǎng)分的環(huán)境很大程度上弱化了植物間因養(yǎng)分不足產(chǎn)生的資源競爭作用，在該養(yǎng)分下與南美蟛蜞菊混植番茄的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生物量仍顯著低于單植番茄，推測是由于南美蟛蜞菊生長養(yǎng)分未飽和或自身的物種排他性，導(dǎo)致二者間仍存在資源競爭作用。而與蟛蜞菊混植番茄的各項指標(biāo)與單植番茄大多沒有顯著性差異，說明該養(yǎng)分能夠滿足蟛蜞菊和番茄的基本生長需求，二者間的資源競爭作用相對較弱。當(dāng)養(yǎng)分水平降低至25%甚至15%時，養(yǎng)分脅迫迫使南美蟛蜞菊或蟛蜞菊發(fā)揮自身生理特性優(yōu)勢以強化養(yǎng)分資源占有，進(jìn)而增強資源競爭作用。因此，在有限資源環(huán)境中，入侵植物將利用生長調(diào)控機制競爭養(yǎng)分，且這種資源競爭作用強度會隨著養(yǎng)分水平變化而改變。

綜上所述，本研究從葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生物量的角度，證實了番茄對不同養(yǎng)分水平下南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用的響應(yīng)差異。此外，南美蟛蜞菊對番茄的化感作用強于蟛蜞菊，而增加栽培基質(zhì)中的養(yǎng)分水平能夠顯著降低南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的化感作用，提高番茄葉片的光合效率，促進(jìn)幼苗的生長發(fā)育。然而試驗還存在一定的設(shè)計缺陷，無法量化在養(yǎng)分脅迫下物種間的化感作用與競爭作用，未來還需進(jìn)一步完善研究植物化感作用的方法。

參考文獻(xiàn)：

ARMSTRONG GM， ROHRBAUGH LM， RICE EL， et al.， 1971. Preliminary studies on the effect of deficiency in potassium or magnesium on concentration of chlorogenic acid and scopolin in tobacco [J]. Proc Oklahoma Acad Sci， 51：41-43.

BAINARD LD， BROWN PD， PADHYAYA MK， 2009. Inhibitory effect of tall hedge mustard （Sisymbrium loeselii） allelochemicals on rangeland plants and arbuscular mycorrhizal fungi [J]. Weed Sci， 57（4）： 386-393.

BAO HY， XIAO HL， CHEN HY， et al.， 2013. Effects of simulated nitrogen deposition on the chlorophyll fluorescence parameters of the invasive plant Mikania micrantha [J]. Ecol Environ Sci， 22（12）： 1867-1871. [鮑海泳， 肖輝林， 陳紅躍， 等， 2013. 模擬氮沉降對入侵植物薇甘菊葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 [J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報， 22（12）： 1867-1871.]

CAI JG， WEI MQ， ZHANG Y， et al.， 2017. Effects of shading on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Hydrangea macrophylla [J]. Chin J Plant Ecol， 41（5）： 570-576. [蔡建國， 韋孟琪， 章毅， 等， 2017. 遮陰對繡球光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報， 41（5）： 570-576.]

CHEN SF， 2009. Discussion on influencing factors of plant allelopathy [J]. Chin Agric Sci Bull， 25（23）： 258-261. [陳淑芳， 2009. 植物化感作用影響因素的探討 [J]. 中國農(nóng)學(xué)通報， 25（23）： 258-261.]

CHEN SL， ZHOU BL， 2010. Study on extraction， isolation and identification of allelochemicals [J]. Shanghai Veget， 4： 20-21. [陳紹莉， 周寶利， 2010. 化感物質(zhì)的提取、分離及鑒定方法的研究 [J]. 上海蔬菜， 4： 20-21.]

DENG WH， ZHAO XR， ZHANG JQ， et al.， 2019. Allelopathic effects of aqueous extracts from Artemisia ordosica on four associated herbaceous plants [J]. Acta Ecol Sin， 39（15）： 5670-5678. [鄧文紅， 趙欣蕊， 張俊琦， 等， 2019. 沙蒿（Artemisia ordosica）水浸提液對4種伴生草本植物的化感作用 [J]. 生態(tài)學(xué)報， 39（15）： 5670-5678.]

HU F， KONG CH， CHEN XH， et al.， 2003. Effects of different water， fertility， and light conditions on allelopathic traits of rice [J]. Chin J Appl Ecol， 14（12）： 2265-2268. [胡飛， 孔垂華， 陳雄輝， 等， 2003. 不同水肥和光照條件對水稻化感特性的影響 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 14（12）： 2265-2268.]

HU YK， LI KH， WANG X， et al.， 2007. The biomass of different species communities of alpine meadow in Bayinbulak region [J]. Resour Sci， （3）： 147-151. [胡玉昆， 李凱輝， 王鑫， 等， 2007. 巴音布魯克高寒草甸不同群落類型的生物量 [J]. 資源科學(xué)， （3）： 147-151.]

JABRAN K， FAROOQ M， 2013. Allelopathy [M]//Implications of potential allelopathic crops in agricultural systems. Springer Berlin Heidelberg： 349-385.

KE ZH， CHEN YF， HUI M， et al.， 2014. Comparative study on allelopathic effects of Wedelia trilobata and Wedelia chinensis [J]. J S Chin Norm Univ （Nat Sci Ed） ， 46（1）： 83-88. [柯展鴻， 陳雁飛， 惠苗， 等， 2014. 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用的比較研究 [J]. 華南師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 46（1）： 83-88.]

KIM YO， LEE EJ， 2011. Comparison of phenolic compounds and the effects of invasive and native species in East Asia： Support for the novel weapons hypothesis [J]. Ecol Res， 26（1）： 86-94.

LI QL， XIAO HL， 2012. The interactions of soil properties and biochemical factors with plant allelopathy [J]. Ecol Environ Sci， 21（12）： 2031-2036. [李秋玲， 肖輝林， 2012. 土壤性質(zhì)及生物化學(xué)因素與植物化感作用的相互影響 [J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報， 21（12）： 2031-2036.]

MA B， BU HY， GE WJ， et al.， 2016. Effects of habitat and cooling on seedling growth and biomass allocation of six Gramineae species in an alpine meadow [J]. Chin J Ecol， 35（11）： 2912-2917. [馬冰， 卜海燕， 葛文靜， 等， 2016. 生境和降溫對高寒草甸6種優(yōu)勢禾本科植物幼苗生長和生物量分配的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 35（11）： 2912-2917.]

MAYKEL HA， RICARDO HP， DAGOBERTO GS， et al.， 2016. Allelopathic influence of residues from Sphagneticola trilobata on weeds and crops [J]. Planta Daninha， 33（1）：81-90.

MCKEY D， WATERMAN PG， MBI CN， et al.， 1978. Phenolic content of vegetation in two african rain forests： Ecological implications [J]. Science， 202： 61-64.

NIE CR， LUO SM， ZENG RS， et al.， 2005. Allelopathic potential of Wedelia trilobata L.： Effects on germination， growth and physiological parameters of rice [C]. World Congress on Allelopathy， “establishing the Scientific Base”， Wagga Wagga， New South Wales， Australia， 8： 21-26.

NIE CR， ZENG RS， LUO SM， et al.， 2004. Allelopathic potentials of Wedelia trilobata L. on rice [J]. Acta Agron Sin， 30（9）： 942-946. [聶呈榮， 曾任森， 駱世明， 等， 2004. 三裂葉蟛蜞菊對水稻化感作用的初步研究 [J]. 作物學(xué)報， 30（9）： 942-946.]

QI SS， DAI ZC， MIAO SL， et al.， 2014. Light limitation and litter of an invasive clonal plant， Wedelia trilobata， inhibit its seedling recruitment [J]. Ann Bot， 114（2）： 425-433.

SI JH， FENG Q， YU TF， et al.， 2009. Spatial heterogeneity of soil nutrients in ejina oasis [J]. Chin J Ecol， 28（12）： 2600-2606. [司建華， 馮起， 魚騰飛， 等， 2009. 額濟納綠洲土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 28（12）： 2600-2606.]

SOMBRERO C， 1992. Environmental control of essential oil production in Mediterranean plants [J]. Univ Read.

SONG LY， LI CH， PENG SL， 2010. Elevated CO2 increases energy-use efficiency of invasive Wedelia trilobata over its indigenous congener [J]. Biol Invasions， 12（5）： 1221-1230.

SUN JF， WU Y， WU PF， et al.， 2013. Allelopathic effect of alcohol extracts from different tissues of Wedelia trilobata L. [J]. Guangdong Agric Sci， 40（23）： 74-78. [孫見凡， 吳易， 吳鵬飛， 等， 2013. 入侵植物南美蟛蜞菊不同組織部位浸提物的化感作用研究 [J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 40（23）： 74-78.]

WANG RL， STAEHELIN C， DAYAN FE， et al.， 2012. Simulated acid rain accelerates litter decomposition and enhances the allelopathic potential of the invasive plant Wedelia trilobata （creeping daisy） [J]. Weed Sci， 60（3）： 462-467.

WU JR， PENG SL， ZHAO HB， et al.， 2008. Allelopathic effects of Wedelia trilobata residues on lettuce germination and seedling growth [J]. Allelopathy J， 22（1）： 197-204.

WU Y， SI CC， SUN JF， et al.， 2014. Allelopathic effects of two chemicals in Wedelia trilobata root exudates [J]. Acta Agric Boreal-Occident Sin， 23（10）： 170-178. [吳易， 司春燦， 孫見凡， 等， 2014. 南美蟛蜞菊根系分泌物中2種化學(xué)物質(zhì)的化感潛力 [J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報， 23（10）： 170-178.]

WU YQ， HU YJ， LIAO FL， 2005. Wedelia trilobata ——A species from introduced to potential invasive [J]. Guihaia， 25（5）： 413-418. [吳顏瓊， 胡玉佳， 廖富林， 2005. 從引進(jìn)到潛在入侵的植物——南美蟛蜞菊 [J]. 廣西植物， 25（5）： 413-418.]

XIAO HL， PENG SL， ZHENG YJ， et al.， 2006. Interaction between plant allelochemicals and allelopathic potential and soil nutrients [J]. Chin J Appl Ecol， 17（9）： 1747-1750. [肖輝林， 彭少麟， 鄭煜基， 等， 2006. 植物化感物質(zhì)及化感潛力與土壤養(yǎng)分的相互影響 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 17（9）： 1747-1750.]

XIE LJ， ZENG RS， BI HH， et al.， 2010. Allelochemical mediated invasion of exotic plants in China [J]. Allelopathy J， 25（1）： 31-50.

XU C， LIU XL， LI Q， et al.， 2018. Effects of salt stress on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of rice leaf for nitrogen levels [J]. Chin Bull Bot， 53（2）： 185-195. [徐晨， 劉曉龍， 李前， 等， 2018. 供氮水平對鹽脅迫下水稻葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?[J]. 植物學(xué)報， 53（2）： 185-195.]

XU T， KONG CH， 1999. Allelopathy of Ageratum conyzoides Ⅲ. allelopathic effects of volatile oil from Ageratum on plants under different nutrient levels [J]. Chin J Appl Ecol， 6： 748-750. [徐濤， 孔垂華， 1999. 勝紅薊化感作用研究Ⅲ.揮發(fā)油對不同營養(yǎng)水平下植物的化感作用 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 6： 748-750.]

YAN F， YANG ZM， HAN LM， 2000. Review on research methods for allelopathy and allelochemicals in plants [J]. Acta Ecol Sin， 20（4）： 692-696. [閻飛， 楊振明， 韓麗梅， 2000. 植物化感作用（Allelopathy）及其作用物的研究方法 [J]. 生態(tài)學(xué)報， 20（4）： 692-696.]

YI L， HU XY， WEI X， et al.， 2014. Effect of shade on the leaf microstructure and chloroplast ultrastructure of the invasive Wedelia trilobata， the native W. chinensis and their hybrid [J]. Guihaia， 34（1）： 19-26. [易立， 胡曉穎， 韋霄， 等， 2014. 遮蔭對南美蟛蜞菊、蟛蜞菊及其自然雜交種葉片顯微結(jié)構(gòu)及葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響 [J]. 廣西植物， 34（1）： 19-26.]

YIN HL， TIAN CY， 2013. Effects of nitrogen regulation on photosystem Ⅱ chlorophyll fluorescence characteristics of functional leaves in sugar beet （Beta vulgaris） under salt environment [J]. Chin J Plant Ecol， 37（2）： 122-131. [尹海龍， 田長彥， 2013. 氮調(diào)控對鹽環(huán)境下甜菜功能葉光系統(tǒng)Ⅱ熒光特性的影響 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報， 37（2）： 122-131.]

YUAN WY， FENG J， ZHANG XY， et al.， 2017. Responses of growth of Wedelia trilobata and W. chinensis to soil nutrients [J]. Chin J Ecol， 36（4）： 962-970. [袁偉影， 馮進(jìn)， 張曉雅， 等， 2017. 入侵植物南美蟛蜞菊和本土蟛蜞菊生長對土壤養(yǎng)分的響應(yīng) [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 36（4）： 962-970.]

WANG RL， REHMAN SU， LIANG XT， et al.， 2012. Effects of simulated acid rain on the allelopathic potential of invasive weed Wedelia trilobata ?[J]. Allelopathy J， 30（1）： 23-32.

ZHANG CY， LIN WX， 2010. Inspiration from the study on continuous cropping obstacles and allelopathic autotoxicity in medicinal plants [C]. Proceedings of the 2010 China Pharmaceutical Conference and the 10th China Pharmacist Week： 477-482. [張重義， 林文雄， 2010. 基于藥用植物化感自毒作用與連作障礙研究的啟示 [C]. 2010年中國藥學(xué)大會暨第十屆中國藥師周論文集： 477-482.]

ZHANG RY， HU HL， HU TX， et al.， 2016. Effects of decomposing walnut （Juglans regia） leaf litter on growth， photosynthesis and resistance physiology of three recipient plants [J]. J Ecol Rural Environ， 32（4）： 595-602. [張如義， 胡紅玲， 胡庭興， 等， 2016. 核桃凋落葉分解對3種作物生長、光合及抗性生理特性的影響 [J]. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報， 32（4）： 595-602.]

ZHANG Y， LI HG， JIANG XY， et al.， 2016. Soil factor influencing juvenile growth of Liriodendron chinese × tulipifera [J]. J Zhejiang A & F Univ， （1）： 94-101. [張遠(yuǎn)， 李火根， 蔣祥英， 等， 2016. 土壤因子對雜交鵝掌楸幼林生長的影響 [J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報， （1）： 94-101.]

ZHANG ZH， HU BQ， HU G， 2013. Assessment of allelopathic potential of Wedelia trilobata on the germination， seedling growth and chlorophyll content of rape [J]. Adv Mat Res， 807-809： 719-722.

ZHAO GJ， MA HC， HU SJ， et al.， 2014. Impacts of Eupatorium adenophorum on seed germination and seedling photosynthetic characters of Bombax ceiba L. [J]. Chin J Appl Environ Biol， 20（4）： 683-689. [趙高卷， 馬煥成， 胡世俊， 等， 2014. 紫莖澤蘭對木棉種子萌發(fā)和幼苗光合特性的影響 [J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報， 20（4）： 683-689.]

ZHOU J， WANG YN， MA DW， et al.， 2017. Volatile allelochemicals from Chenopodium ambrosioides L. induced guard cells apoptosis and its signal regulation in Vicia faba L. [J]. Acta Ecol Sin， 37（17）： 5713-5721. [周健， 王亞男， 馬丹煒， 等， 2017. 土荊芥揮發(fā)性化感物質(zhì)誘導(dǎo)蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞死亡及信號調(diào)節(jié) [J]. 生態(tài)學(xué)報， 37（17）： 5713-5721.]

ZHOU YL， LI LY， GAO JQ， et al.， 2016. Effects of interspecific competition on the growth of invasive and native species [J]. Chin J Ecol， 35（6）： 1504-1510. [周雨露， 李凌云， 高俊琴， 等， 2016. 種間競爭對入侵植物和本地植物生長的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 35（6）： 1504-1510.]

ZIMDAHL R， ROBERT L， 2018. Fundamentals of weed science [J]. Herbicides Plants： 417-443.

（責(zé)任編輯 周翠鳴）