味覺產(chǎn)生在大腦的定位臨床研究進(jìn)展

楊嘉輝 郭博凱 唐智生 蔣亞蘭 楊婷婷 庾旭明 梁勤 劉麗園

[摘要]人的五味酸甜苦辣咸，感知味覺是每一個(gè)健康人都擁有的功能，味覺是親密的知覺。感知覺是人類最初級(jí)的心理過(guò)程，其他一切心理活動(dòng)都是在感覺獲得的基礎(chǔ)上產(chǎn)生。感覺按照刺激的來(lái)源可分為三大類，其中味覺感官接受外部的刺激，直接反映外界事物特性的外部感覺。給予咽部味覺刺激，可促使咽部在皮質(zhì)相應(yīng)面積增加。一些腦卒中患者長(zhǎng)期留置鼻飼管，這類患者往往缺乏來(lái)自經(jīng)口味覺刺激。由于味覺的相應(yīng)缺失，患者可能產(chǎn)生較嚴(yán)重的腦功能障礙。本文針對(duì)味覺感應(yīng)、傳遞、產(chǎn)生及味覺在大腦認(rèn)知功能的定位進(jìn)行綜述。

[關(guān)鍵詞]味覺傳導(dǎo);腦功能;綜述;定位;口腔刺激

[中圖分類號(hào)] R33 [文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼] A? [文章編號(hào)]2095-0616（2021）22-0039-04

Progress of clinical research on the localization of taste generation in the human brain

YANG? Jiahui?? GUO? Bokai?? TANG? Zhisheng?? JIANG? Yalan?? YANG? TingtingYU? Xuming?? LIANG? Qin?? LIU? Liyuan

Department of Rehabilitation Medicine， Guilin People's Hospital， Guangxi， Guilin 541002， China

[Abstract] Every healthy person is endowed with the function of sensing the sour， sweet， bitter， hot， and salty flavor. The sense of taste is an intimate perception. Sensory perception is the most primary psychological process of human beings， and all the other psychological activities are produced on the basis of what is obtained by it. According to the sources of sensory stimuli， it can be divided into three categories， among which the taste senses receive external stimuli and directly reflect the external senses of the characteristics of external objects. Taste stimulation of pharynx can increase the corresponding area of pharynx in the cortex. Some stroke patients have long-term indwelling nasal feeding tube. These patients often lack stimulation from the taste sense of the oral cavity. The corresponding lack of the sense of taste may result in severe brain dysfunction of the patients. This paper makes an overview of taste sensing， transmission， and generation， as well as the localization of the sense of taste in brain cognitive function.????? [Key words] Taste conduction; Brain function; Overview; Localization; Oral stimulation

在酸、甜、辣等各種物質(zhì)刺激后，口腔內(nèi)味覺感受器接收信號(hào)并向中樞神經(jīng)傳輸，反饋到口腔中形成一種味道，即味覺[1-2]。味覺的產(chǎn)生需要與認(rèn)知對(duì)象最親密的接觸，需要對(duì)象進(jìn)入口中，并在向下進(jìn)入人消化器官的時(shí)候，通過(guò)口腔和咽喉傳達(dá)所體驗(yàn)到的感覺[3-4]。最基本的味覺有甜、酸、苦、辣、咸五種，平常嘗到的各種味道都是這五種味覺混合的結(jié)果。味覺的適宜刺激是能溶解的、有味道的物質(zhì)。在早期臨床研究中，舌背味蕾是最先被發(fā)現(xiàn)的味覺受體[5-6]，當(dāng) G 蛋白偶聯(lián)受體表達(dá)，人體就會(huì)感覺到不同味道，如咸味、苦味等。G 蛋白偶聯(lián)受體是一種跨膜蛋白，在味蕾Ⅱ型細(xì)胞中表達(dá)出來(lái)。味蕾Ⅱ型細(xì)胞除能夠促使 G 蛋白偶聯(lián)受體表達(dá)，還能表達(dá)與味覺信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)的下游分子，如α-味導(dǎo)素（a-gustducin）、磷脂酶 C（phospholipase C，PLC）β2和瞬時(shí)電位離子通道 M5（transient receptor potential cation channel subfamily M member 5，TRPM5）等[7]。鮮味和酸味受體與味蕾其他型細(xì)胞上的離子通道相關(guān)[8-9]。唾液將食物溶解后，味覺上體細(xì)胞自動(dòng)與食物中的味質(zhì)相互作用，通過(guò)刺激對(duì)應(yīng)的味覺受體細(xì)胞群，促使機(jī)體內(nèi)部產(chǎn)生動(dòng)作電位，大腦自動(dòng)接收味覺信號(hào)，經(jīng)過(guò)相關(guān)整合分析后，機(jī)體產(chǎn)生味覺[10]。

1味覺傳導(dǎo)的現(xiàn)狀分析

食物經(jīng)口進(jìn)食時(shí)，味覺感受器會(huì)受到特有的呈味物質(zhì)刺激，經(jīng)過(guò)信息收集、傳導(dǎo)等神經(jīng)反射過(guò)程，大腦味覺中樞接收味覺信號(hào)并進(jìn)行綜合分析，反饋到機(jī)體中產(chǎn)生味覺。味覺感受器隨著味覺的變化而變化，兩者作用力也有差異[11]。

1.1味覺感受器

味蕾，即味覺感受器，不同人味蕾的分布位置稍有差異，大多分布于舌背部、舌緣，部分人群味蕾分布于口腔、咽部表面，支持細(xì)胞、基底細(xì)胞、味細(xì)胞共同組成味蕾。味蕾表面有味孔存在，每個(gè)味孔中都伸出纖毛，稱之為味毛，暴露于口腔，是味覺感受的關(guān)鍵部位。味細(xì)胞周圍被感覺神經(jīng)末梢所包圍。味覺感受器的適宜刺激是食物中有味道的物質(zhì)，即味質(zhì)（tastant）。靜息時(shí)，味細(xì)胞的膜電位是-40～60 mV，當(dāng)給予味質(zhì)刺激時(shí)，可使不同離子的膜電發(fā)生變化，從而產(chǎn)生去極化感受器電位。與視覺、聽覺等其他感官相比，味覺的傳導(dǎo)速度最快，從進(jìn)食到味覺表現(xiàn)最多只需要4.0 ms[12]。

1.2味覺傳入通路

傳入性味覺神經(jīng)纖維的胞體位于膝狀神經(jīng)節(jié)內(nèi)，與神經(jīng)節(jié)一樣含有假單極神經(jīng)元。一部分傳入性纖維起始于舌前2/3的味蕾，這些味覺纖維先伴隨舌神經(jīng)三叉神經(jīng)行走，然后經(jīng)過(guò)鼓索到達(dá)膝狀神經(jīng)節(jié)之后，隨中間神經(jīng)到達(dá)孤束核。舌咽神經(jīng)的味覺纖維（支配舌后1/3輪狀乳頭）和迷走神經(jīng)的味覺纖維（會(huì)厭）也到達(dá)孤束核。由此可見，味覺沖動(dòng)由兩側(cè)的三組神經(jīng)（Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ顱神經(jīng)）向中樞傳導(dǎo)，所以幾乎不出現(xiàn)完全性失味覺[13]。

神經(jīng)遞質(zhì)的逐級(jí)釋放，是組成味覺傳導(dǎo)的主要通路。在食物進(jìn)入口腔后，舌神經(jīng)最先感知，并將感覺通過(guò)神經(jīng)元傳輸?shù)焦乃鳎慈嫔窠?jīng)下頜分支。然后經(jīng)過(guò)第Ⅰ級(jí)、第Ⅱ級(jí)、第Ⅲ級(jí)神經(jīng)元的傳導(dǎo)，深入下丘腦，最終在中央后回下部終止傳遞[14]。其中第Ⅰ級(jí)神經(jīng)元傳導(dǎo)路徑：面神經(jīng)干-膝狀神經(jīng)節(jié);第Ⅱ級(jí)神經(jīng)元傳導(dǎo)路徑：面神經(jīng)的中間神經(jīng)元-腦橋-孤束核;第Ⅲ級(jí)神經(jīng)元傳導(dǎo)路徑：孤束核-內(nèi)側(cè)丘系-丘腦外側(cè)核。

Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ是3對(duì)傳導(dǎo)味覺信息的纖維，但無(wú)論是哪對(duì)纖維，其最終目的地都是孤束核，在這里中樞神經(jīng)系統(tǒng)和纖維束可完成神經(jīng)元的交換。交換后，經(jīng)過(guò)孤束核-下丘腦-大腦皮層的神經(jīng)傳導(dǎo)，信息匯聚在島葉區(qū)和島蓋部，該區(qū)域與社區(qū)聯(lián)系密切，位于中央后回最外側(cè)，這就是大腦中的味覺中樞，在此區(qū)域可綜合分析味覺信息，并通過(guò)機(jī)體表達(dá)出來(lái)。

1.3味覺形成

味覺感受體在食物進(jìn)入口腔后就受到刺激，經(jīng)過(guò)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級(jí)神經(jīng)元的傳導(dǎo)最終在大腦皮層味覺中樞加工分析，促使人體產(chǎn)生味覺[14]。 Brodmann 在1909年將皮質(zhì)劃分為52個(gè)區(qū)，其中味覺區(qū)（Brodmann43區(qū)）位于大腦優(yōu)勢(shì)半球的顳葉[15]。

2味覺與大腦認(rèn)知功能的聯(lián)系研究

2.1味覺在大腦中的定位研究

隨著科技進(jìn)步和神經(jīng)影像學(xué)的發(fā)展，大腦中關(guān)于味覺中樞的定位技術(shù)發(fā)展迅速。在Faurion等[16]的報(bào)道中，對(duì)人體味覺區(qū)域進(jìn)行 FMRI、平面回波成像分析，得到腦島上部、導(dǎo)蓋等區(qū)域存在著味覺激活區(qū)。之后在Kobayakawa等[17]的報(bào)道中，采用磁場(chǎng)對(duì)人體味覺中樞位置進(jìn)行觀察，用鹽、糖精刺激患者味覺，檢測(cè)到味覺中樞主要分布在頂葉導(dǎo)蓋、島皮質(zhì)之間的區(qū)域，此外海馬回、腦島前部等位置也發(fā)現(xiàn)味覺激活區(qū)。O'Doherty等[18]研究發(fā)現(xiàn)，不同情緒刺激在人腦中的表現(xiàn)區(qū)域和形式也存在一定差異，分別用甜味、咸味表示愉快和不愉快，刺激味覺后得到：味覺的處理過(guò)程有額葉皮質(zhì)的參與，額葉皮質(zhì)中有著咸味和甜味的不同分區(qū)，同時(shí)在咸、甜表達(dá)中杏仁核也有參與。在醫(yī)學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展下，大腦皮層的味覺區(qū)域定位已經(jīng)不能滿足研究需求，很多學(xué)者將研究重點(diǎn)轉(zhuǎn)向味覺和腦部功能的內(nèi)部聯(lián)系上。Cerf-Ducastel 等[19]是味覺與腦組織功能相關(guān)性分析的先驅(qū)，研究分析化學(xué)味覺、舌部軀體感覺與腦皮質(zhì)組織的交互關(guān)系，參與者共12名，分別給予受試者舌體感覺刺激和化學(xué)味覺刺激，使用氯化鈉、硫酸鋁鉀等進(jìn)行測(cè)試。結(jié)果顯示，無(wú)論是化學(xué)還是舌體感覺刺激，其激活區(qū)都在腦島、中央前回、后回、導(dǎo)蓋部位，這些區(qū)域同時(shí)被味覺信息激活，同時(shí)存在感覺表達(dá)交錯(cuò)現(xiàn)象。情緒性質(zhì)不同，其味覺刺激類型也有差異，臨床上主要分為愉悅、厭惡兩大類味覺刺激，當(dāng)味覺刺激出現(xiàn)后，人體本能產(chǎn)生的感情會(huì)影響進(jìn)食的種類，這樣有助于身體的營(yíng)養(yǎng)均衡，同時(shí)激發(fā)人體趨利避害的本能，避免進(jìn)食有毒物質(zhì)。不同味覺刺激腦皮質(zhì)的興奮區(qū)域也存在差別，能夠幫助檢查者輕松定位味覺區(qū)域，同時(shí)有助于進(jìn)一步分析食物攝取中樞調(diào)控機(jī)制與情緒過(guò)程機(jī)制的關(guān)系[20]。

2.2味覺刺激在大腦的功能區(qū)分析

為進(jìn)一步了解味覺在大腦的功能區(qū)，很多學(xué)者做了大量的相關(guān)性研究。在Faurion等[21]學(xué)者研究中，通過(guò)分析 FMRI 檢測(cè)數(shù)據(jù)，對(duì)左右利手、味覺皮質(zhì)區(qū)的內(nèi)在關(guān)系進(jìn)行分析，用猴子進(jìn)行實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)結(jié)果與在人類身上結(jié)果具有一致性，腦島兩側(cè)、側(cè)裂旁區(qū)是味覺激活的主要區(qū)域，然后在對(duì)腦島味覺刺激部位進(jìn)行投照，進(jìn)一步證實(shí)其與左右利手有關(guān)系。Barry 等[22]進(jìn)一步分析激發(fā)右利手的味覺激活區(qū)域，給予腦皮質(zhì)局部以電味覺刺激，發(fā)現(xiàn)在右半球島皮質(zhì)、中央后回、額葉等部位均是11個(gè)右利手的激活區(qū)。此外刺激舌頭的任何部位，激活區(qū)并無(wú)較大變化，可見右利手激活區(qū)的分布相對(duì)均勻，并不會(huì)隨著舌部刺激部位的改變而改變。再次對(duì)左半球局灶進(jìn)行電味覺刺激，發(fā)現(xiàn)其優(yōu)先區(qū)域在顳皮質(zhì)上部，且味覺系統(tǒng)激活區(qū)、電味覺-激活血流動(dòng)力學(xué)存在高度一致性，表明左半球局部特殊區(qū)域能夠特定的處理電味覺刺激信息。此外有學(xué)者采用正電子發(fā)射體現(xiàn)象研究，對(duì)饑餓與大腦左右半球的激活先后順序進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在長(zhǎng)期饑餓后給予食物，左半球優(yōu)先受到刺激被激活，研究者認(rèn)為這種現(xiàn)象可能與舌味覺的化學(xué)、物理刺激有關(guān)[23]。

2.3味覺與大腦皮層的關(guān)系

攝食、味覺功能兩者有緊密聯(lián)系，生理上的饑餓、飽腹感均會(huì)對(duì)味覺的腦功能產(chǎn)生影響。同一味覺刺激，在不同生理狀態(tài)下刺激，會(huì)影響腦興奮狀態(tài)，促使研究者對(duì)味覺中樞調(diào)節(jié)機(jī)制有更進(jìn)一步的了解，大量研究表明機(jī)體在饑餓、飽腹?fàn)顟B(tài)下對(duì)腦部味覺區(qū)域刺激產(chǎn)生的興奮因子均有所不同。臨床腦卒中患者，由于吞咽功能障礙，長(zhǎng)期失去味覺刺激，為觀察失去味覺后對(duì)大腦皮層的影響，一些學(xué)者對(duì)此展開了研究[24]。Aglioti等[25]嘗試研究味覺導(dǎo)致的偏利現(xiàn)象。選擇兩個(gè)患者，其胼胝體都被切除，不同的是1例仍保留嘴部、膝部，給予2例患者酸味、咸味、苦味刺激，同時(shí)在舌頭左側(cè)和右側(cè)分別進(jìn)行刺激，試驗(yàn)后讓患者寫出這種刺激所產(chǎn)生的感受。結(jié)果顯示不完全切除的1例患者，在舌兩側(cè)刺激得到的感覺準(zhǔn)確，但左側(cè)刺激得到的感覺更為準(zhǔn)確。對(duì)同期選取的8例健康人員進(jìn)行舌左側(cè)和右側(cè)的刺激，發(fā)現(xiàn)感覺時(shí)間相同，反應(yīng)準(zhǔn)確。然后對(duì)另外5例不完全切除胼胝體的患者重復(fù)上述刺激操作，結(jié)果顯示，舌左側(cè)、右側(cè)分別進(jìn)行刺激后，味覺信息都傳輸?shù)阶蟀肭?同側(cè)味覺刺激傳輸?shù)阶蟀肭虻墓δ芨鼜?qiáng);在健康人群中，胼胝體后部無(wú)論是左側(cè)還是右側(cè)味覺刺激后，傳輸導(dǎo)致左半球的能力都是相同的。結(jié)合由于單側(cè)皮質(zhì)受損而導(dǎo)致的單側(cè)味覺缺乏現(xiàn)象也提示，從舌到皮質(zhì)的傳導(dǎo)路徑是雙側(cè)分布的，有一特定單側(cè)的優(yōu)勢(shì)，這種優(yōu)勢(shì)與個(gè)體差異有關(guān)。

2.4味覺對(duì)大腦認(rèn)知功能的影響

在味覺研究中，國(guó)內(nèi)外學(xué)者目前應(yīng)用最多的是 fMRI 和 PET 技術(shù)[18-20]，影像學(xué)的發(fā)展為味覺研究打開了另一扇門。fMRI 成像方法，具有綠色無(wú)創(chuàng)傷性，分辨率和準(zhǔn)確性都較高，而且能夠反復(fù)進(jìn)行操作，檢測(cè)后能夠清晰顯示各個(gè)腦部分區(qū)，明確腦功能激活區(qū)的范圍及大小，同時(shí)能夠得到激活區(qū)的確切解剖部位[26]，因此這一檢測(cè)腦部功能的方式建議在臨床上推廣使用。一些腦卒中患者，由于吞咽功能障礙，長(zhǎng)期留置鼻飼管，缺乏有效的口腔味覺刺激，或?qū)е禄颊哒J(rèn)知功能下降，經(jīng) fMRI 成像方法，可了解味覺對(duì)患者腦功能激活區(qū)的影響。

3結(jié)語(yǔ)

味覺感官接受外部的刺激，直接反映外界事物特性的外部感覺，故味覺除影響患者攝食量、飽腹感和食欲外，味覺對(duì)大腦認(rèn)知功能亦產(chǎn)生影響。通過(guò)對(duì)味覺的產(chǎn)生發(fā)生機(jī)制，以及味知覺在大腦功能區(qū)定位，味覺感受器感知味覺后，經(jīng)一系列神經(jīng)傳導(dǎo)，并在大腦產(chǎn)生各種味覺，并促進(jìn)大腦出現(xiàn)相應(yīng)的神經(jīng)內(nèi)分泌功能，產(chǎn)生部分愉悅的或痛苦的刺激。部分腦卒中患者長(zhǎng)期留置胃管，缺乏經(jīng)口相應(yīng)味覺刺激，患者不僅會(huì)出現(xiàn)味覺衰減，亦可能導(dǎo)致患者認(rèn)知功能下降。本文回顧味覺感受、傳遞、產(chǎn)生味覺在腦功能區(qū)定位味覺缺失對(duì)患者認(rèn)知的影響，相關(guān)研究目前未有學(xué)者提及。

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（收稿日期：2021-06-30）