呂梁山南部高天山遼東櫟群落喬木層種間聯(lián)結(jié)性

趙育鵬 武秀娟 奧小平

摘要：運(yùn)用方差比率法（VR），通過構(gòu)建2×2列聯(lián)表計算χ2統(tǒng)計量，結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）和共同出現(xiàn)百分率（PC）對呂梁山南部高天山地區(qū)遼東櫟群落喬木層15個樹種的種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行分析研究。結(jié)果表明，該區(qū)域喬木層種間總體關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，種間聯(lián)結(jié)關(guān)系較松散，趨于獨(dú)立分布，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，尚處于演替發(fā)展階段。在森林經(jīng)營過程中，宜采用近自然經(jīng)營方法，通過適當(dāng)撫育間伐促進(jìn)群落的正向發(fā)育與群落自行演替相結(jié)合，避免過多人為干擾對群落的影響，使群落更快達(dá)到穩(wěn)定。

關(guān)鍵詞：種間聯(lián)結(jié);遼東櫟;群落;喬木層

Abstract：The interspecific association of 15 tree species in the tree layer of Quercus liaotungensis community in Gaotian Mountain Field of South Lvliang Mountain was studied by using the variance ratio method combined with χ2 test，association coefficient and percentage co-occurrence which all based on 2×2 contingency table.The result showed that the interspecific association of the tree layer were not significantly negative，the association among the tree species was loose which tended to be distributed independently，the community was still in an unstable succession stage. The intimate natural management should be adopted in the process of forest management，the community could be stable more quickly through tending and thinning to promote the positive development combined with the self succession.

Key words： interspecific association;Quercus liaotungensis;community;tree layer

種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性[1]，是對各個物種在不同生境中相互影響、相互作用所形成的有機(jī)聯(lián)系的反映[2]，是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一[3]，是群落形成、演化的重要基礎(chǔ)[4]，也是種間相互關(guān)系的一種表現(xiàn)形式和群落分類的依據(jù)[5-6]，對正確認(rèn)識群落的結(jié)構(gòu)、功能和分類及研究種間相互作用、群落的演替發(fā)展規(guī)律有重要價值和意義，能為森林的經(jīng)營管理、自然植被的恢復(fù)和重建、物種多樣性保護(hù)及退化生態(tài)系統(tǒng)的防治提供理論依據(jù)[7-8]。

遼東櫟（Quercus liaotungensis）是殼斗科櫟屬植物，落葉喬木，具有喜溫，耐寒、耐旱、耐瘠薄等特性，在我國暖溫帶落葉闊葉林地區(qū)廣泛分布，以遼東櫟為優(yōu)勢種或建群種的森林群落是我國暖溫帶重要的森林植被類型[9]。遼東櫟是呂梁山南部地區(qū)主要的地帶性成林樹種之一，在保持水土、改良土壤、保持生態(tài)平衡、改善生態(tài)環(huán)境等方面具有重要作用[10]，遼東櫟群落在該地區(qū)的天然林生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位[11]。本文運(yùn)用方差比率法（VR），通過構(gòu)建2×2列聯(lián)表計算χ2統(tǒng)計量，結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）和共同出現(xiàn)百分率（PC）對呂梁山南部高天山地區(qū)以遼東櫟為建群種的群落的喬木層進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)性分析，旨在為該區(qū)域遼東櫟群落的演替發(fā)展規(guī)律、林分的可持續(xù)經(jīng)營和改造及人工促進(jìn)植被恢復(fù)等研究提供借鑒參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于呂梁山國有林管理局臺頭林場境內(nèi)，地理位置110°48′～111°18′ E，35°52′～36°09′ N，南北長32 km，東西寬22.5 km。境內(nèi)地勢北高南低，東高西低，海拔631～1702 m，土壤主要為褐土。境內(nèi)年均降水量550 mm，年均氣溫8～10 ℃，日均溫≥10℃的年積溫為3000～3500 ℃，年日照約2700 h，無霜期150 d，冬季少雪多風(fēng)，春季十年九旱。該區(qū)域喬木主要有遼東櫟（Quercus liaotungensis）、油松（Pinus tabuliformis）、白皮松（Pinus bungeana）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、側(cè)柏（Platycladus orientalis）、山楊（Populus davidiana）、白樺（Betula platyphylla）、華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）等，灌木有沙棘（Hippophae rhamnoides）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、黃刺玫（Rosa xanthina）、繡線菊（Spiraea salicifolia）、虎榛子（Ostryopsis davidiana）、連翹（Forsythia suspensa）等，草本有苔草（Carex spp.）、羊胡子草（Carex rigescens）、白草（Pennisetum centrasiaticum）、鐵桿蒿（Artemisia gmelinii）等。

2 研究方法

2.1樣地設(shè)置

在呂梁山南部高天山地區(qū)，選取有代表性的以遼東櫟為建群種的群落進(jìn)行樣地調(diào)查，樣地選擇時避免人為擾動和特殊生境，樣地面積20 m×20 m，調(diào)查記錄喬木的種類、數(shù)量、樹高、胸徑、冠幅等，同時記錄各樣地的海拔高度、坡度、坡向等立地因子。

2.2研究方法

采用方差比率法確定喬木層物種間總體關(guān)聯(lián)性[12]，計算公式[13-15]： ，其中N為總樣方數(shù)，Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的目標(biāo)物種總數(shù)，t為樣方中物種的平均數(shù)，S為總物種數(shù)，Pi為物種i出現(xiàn)的頻度。若VR>1，種間表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián);VR=1，種間無關(guān)聯(lián);VR<1，種間表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)。對于VR值偏離1的顯著程度采用統(tǒng)計量W（W=N×VR）來驗證，若W>χ20.05（N）或W<χ2 0.95（N），說明種間總體關(guān)聯(lián)顯著，反之物種間總體關(guān)聯(lián)不顯著。

通過構(gòu)建喬木層樹種種間關(guān)聯(lián)的2×2列聯(lián)表，計算種對間聯(lián)結(jié)的χ2統(tǒng)計量來檢驗其聯(lián)結(jié)性[16]，因為取樣為非連續(xù)取樣，采用Yates的連續(xù)校正公式計算[10，17-18]： ，其中，N為總樣方數(shù)，a為2個物種均出現(xiàn)的樣方數(shù)，b、c為僅有1個物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為2個物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。如果ad>bc，則為正聯(lián)結(jié);ad

在種間聯(lián)結(jié)性分析中，2統(tǒng)計量值能比較客觀地判斷種對聯(lián)結(jié)的顯著性，而聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）和共同出現(xiàn)百分率（PC）卻能體現(xiàn)出2檢驗不顯著種對的聯(lián)結(jié)性及其大小[5]。所以，我們以2統(tǒng)計量檢驗為基礎(chǔ)，結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）和共同出現(xiàn)百分率（PC）來檢驗植物群落種間聯(lián)結(jié)性。

以聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）來檢驗χ2所測出的結(jié)果并說明種間聯(lián)結(jié)程度[19]，計算公式為[20]：若ad≥bc，則AC=（ad-bc）/[（a+b）（b+d）];若ad

為克服聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）受d值影響而造成偏差[19]，以共同出現(xiàn)百分率（PC）測定種間聯(lián)結(jié)性程度[15，16，21]，計算公式為 ，PC的值域為[0，1]，其值越接近1，關(guān)聯(lián)程度越緊密，其值為0時，表明種對間無關(guān)聯(lián)。根據(jù)共同出現(xiàn)百分率（PC）測定原理，以PC>0.5表示種對間呈顯著-極顯著關(guān)聯(lián)，0

3 結(jié)果與分析

3.1總體關(guān)聯(lián)性

根據(jù)樣地調(diào)查結(jié)果，確定用于進(jìn)行群落關(guān)聯(lián)性分析的喬木種群6個，喬木共15種。計算得出喬木層的方差比率（VR）為0.871（見表1），種間總體關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，說明遼東櫟群落喬木樹種間各自趨于獨(dú)立，群落整體不穩(wěn)定，存在一定的波動。

3.2 種間聯(lián)結(jié)性

喬木層15種喬木樹種共105個種對的2統(tǒng)計量半矩陣見圖1：未見有達(dá)到極顯著和顯著關(guān)聯(lián)的種對;不顯著關(guān)聯(lián)的種對數(shù)為84個，其中正關(guān)聯(lián)的有35個，占總對數(shù)的33%，負(fù)關(guān)聯(lián)的有49個，占總對數(shù)的47%;相互獨(dú)立的種對數(shù)有21個，占總對數(shù)的20%。根據(jù)2檢驗基本原理，2檢驗群落中喬木種群種對間聯(lián)結(jié)性較弱，種群種對關(guān)聯(lián)全部為不顯著關(guān)聯(lián)或相互獨(dú)立，各物種間趨于獨(dú)立分布，群落發(fā)育不成熟。

喬木層聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）矩陣見表2，聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≥0.5的種對數(shù)有8個，占總對數(shù)的7.6%，分別為遼東櫟和油松、油松和鵝耳櫪、鵝耳櫪和三角楓、山楊和五角楓、山楊和棠梨、五角楓和槲櫟、杜梨和花楸、花楸和山荊子，說明這些樹種間正聯(lián)結(jié)程度較高，相伴出現(xiàn)的幾率較大;在本研究區(qū)域內(nèi)，油松和遼東櫟共同出現(xiàn)的幾率更大，而油松-遼東櫟林是暖溫帶落葉闊葉林地區(qū)典型的針闊葉混交林，具有廣泛的適用性，林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，且常能形成頂級群落，因此，在該區(qū)域營造人工混交林時可考慮油松和遼東棟混交;0.2≤AC<0.5的種對數(shù)為18個，占總對數(shù)的17.1%，種對間呈不顯著正聯(lián)結(jié);-0.2≤AC<0.2的種對數(shù)有30個，占總對數(shù)的28.6%，種對間聯(lián)結(jié)較為松散，趨于獨(dú)立;AC<-0.5的種對數(shù)有49個，占總對數(shù)的46.7%，這些種對間負(fù)聯(lián)結(jié)程度較高。聯(lián)結(jié)系數(shù)AC測定種間關(guān)聯(lián)程度結(jié)果與χ2檢驗值基本一致，可得出，遼東櫟群落喬木層15個主要種的種對間相關(guān)性不顯著，種間聯(lián)結(jié)較松散。

共同出現(xiàn)百分率（PC）矩陣見表3，PC>0.5的種對數(shù)有8個，占總對數(shù)的7.6%;其中山楊和棠梨、杜梨和花楸、花楸和山荊子的PC值為1，油松和遼東櫟的PC值為0.83，這表明這些種對間對生態(tài)環(huán)境的利用和適應(yīng)性相似程度高，在群落中共同出現(xiàn)的幾率較大，關(guān)聯(lián)性強(qiáng);0

結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）和共同出現(xiàn)百分率（PC），山楊和棠梨、花楸和山荊子、油松和遼東櫟的AC值和PC值均較高，聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)。山楊和棠梨均適宜在陽坡生長，花楸和山荊子多生于山谷陰坡，遼東櫟和油松是該區(qū)域主要的地帶性植被，松櫟林是常見的森林植物群落之一。喬木層的這些種群具有相同或相似的生態(tài)學(xué)習(xí)性和生物學(xué)特點(diǎn)，對生境的適應(yīng)能力基本相同[22]，能為對方的生存提供有利條件，相互之間存在一定的依賴關(guān)系，經(jīng)常伴生出現(xiàn)[23]。

4 結(jié)論和討論

呂梁山南部高天山地區(qū)遼東櫟群落喬木層種群總體關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，種群聯(lián)結(jié)性均未達(dá)到顯著或者極顯著關(guān)聯(lián)狀態(tài)，大多數(shù)種對間聯(lián)結(jié)性較弱，種間聯(lián)結(jié)關(guān)系較松散，趨于相互獨(dú)立分布。有研究認(rèn)為群落正負(fù)關(guān)聯(lián)比值越大，群落穩(wěn)定性越強(qiáng)，群落越向頂極方向演替[24，25]。18-研究區(qū)域遼東櫟群落正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.71，表明群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，物種間不能穩(wěn)定共存，群落尚處于演替發(fā)展階段。

群落中聯(lián)結(jié)程度弱的種對占總對數(shù)比例大時，外界環(huán)境變化極易影響群落的穩(wěn)定性[26]。本研究區(qū)域總體聯(lián)結(jié)系數(shù)AC、共同出現(xiàn)百分率PC的結(jié)果都表明群落中喬木層15個種主要種群間聯(lián)結(jié)程度較弱，為不顯著負(fù)相關(guān)，這與χ2檢驗結(jié)果一致，因此群落的穩(wěn)定性較差，若在群落演替過程中，外界環(huán)境的干擾程度過大，群落的演替進(jìn)程及方向極易發(fā)生改變[25]，因此該地區(qū)在森林經(jīng)營過程中，宜采用近自然經(jīng)營方法，以適當(dāng)撫育間伐促進(jìn)群落正向發(fā)育與群落自行演替相結(jié)合，避免過多人為干擾對群落的影響，最大限度的保護(hù)其生物多樣性，保障林分持續(xù)穩(wěn)定更新，使群落更快達(dá)到穩(wěn)定。

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