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    NaCl脅迫下施加外源鉀對多枝檉柳生理的影響

    2021-09-12 16:25:21陳亞輝張文韜宋志忠楊慶山張曉勉姜姜
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年15期
    關(guān)鍵詞:生理特性鹽脅迫

    陳亞輝 張文韜 宋志忠 楊慶山 張曉勉 姜姜

    摘要:為提高多枝檉柳的耐鹽性,探討K+加入后多枝檉柳在生理方面的變化,以1/2 Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)為空白組,以含200 mmol/L NaCl的1/2 Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)和含200 mmol/L NaCl+10 mmol/L KCl的1/2 Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)為試驗組。對處理后7、15、30 d的多枝檉柳新鮮葉片和新生根進(jìn)行采樣,測得其生理指標(biāo)。試驗結(jié)果表明:相較于200 mmol/L NaCl處理,200mmol/L NaCl +10 mmol/L KCl處理組多枝檉柳葉綠素含量高,根系活力增強;同時H2O2和MDA含量明顯降低,SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性明顯升高,脯氨酸和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量也明顯升高??梢姡尤胪庠碖+明顯提升了多枝檉柳耐鹽性,為鉀肥在鹽堿地使用提升植物耐鹽能力提供了理論依據(jù)。

    關(guān)鍵詞:多枝檉柳;鹽脅迫;K+;生理特性;耐鹽能力

    中圖分類號: S727.23;S718.43? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

    文章編號:1002-1302(2021)15-0142-05

    收稿日期:2021-08-13

    基金項目:國家自然科學(xué)基金面上項目(編號:32071612);山東省農(nóng)業(yè)良種工程項目(編號:2019LZGC009)。

    作者簡介:陳亞輝(1990—),男,江蘇泰州人,博士研究生,助理研究員,主要從事植物生理及生態(tài)修復(fù)研究。E-mail:chenyahui01@163.com。

    通信作者:姜 姜,博士,教授,主要從事植物生理及生態(tài)修復(fù)研究。E-mail: ecologyjiang@gmail.com。

    鹽漬土是在全球分布廣泛的土壤資源,因其鹽分含量高,土壤理化性質(zhì)差,嚴(yán)重危害植物的生長發(fā)育[1-3]。近年來,受人為活動的影響,鹽漬土面積不斷擴(kuò)大,如何利用鹽漬土成為亟待解決的重要環(huán)境問題。目前,為了盡最大可能利用該類型土壤資源,學(xué)者們對如何改良利用鹽漬土進(jìn)行了多方面的探討。學(xué)者們提出的解決方式大致可以分為兩大類[4]。一類是通過優(yōu)化鹽堿土的土壤結(jié)構(gòu),滿足植物生長需求。例如,王會等提出通過秸稈還田改善鹽化土壤團(tuán)粒體的穩(wěn)定性[5];張濟(jì)世等通過試驗表明施用的6種土壤改良劑均能顯著提高小麥產(chǎn)量[6]。另一類是從植物生理的角度看待問題,提高植物本身對鹽堿土的適應(yīng)性,增加鹽漬土壤的利用率。劉梅等研究發(fā)現(xiàn),施用氮肥時,硝態(tài)營養(yǎng)比銨態(tài)營養(yǎng)更有利于提高油菜和水稻的耐鹽性[7]。也有學(xué)者研究表明[8-9],叢枝菌根可以與大部分高等植物共生,提高植物的耐鹽能力。

    鉀離子作為植物生長發(fā)育所必需的一價陽離子,在植物細(xì)胞生長及代謝中發(fā)揮重要作用[10]。近年來,隨著高通量測序的發(fā)展,不少學(xué)者從分子生物學(xué)角度提出,鉀離子通過影響某些基因的轉(zhuǎn)錄、表達(dá)和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)水平在植物抗逆性中發(fā)揮重要作用[11-12]。有學(xué)者報道植物的耐鹽能力與植物中的鉀離子通道和轉(zhuǎn)運蛋白密切相關(guān)[13-14]。多枝檉柳(T. ramosissima Lcdcb.)屬于廣泛使用的鹽生植物,具有較為系統(tǒng)的耐鹽機制[15-16]。魯艷等研究發(fā)現(xiàn)低濃度(≤100 mmol/L)的NaCl脅迫會促進(jìn)多枝檉柳生長,高濃度(≥200 mmol/L 的NaCl)下則會抑制其生長[17]。

    本試驗以多枝檉柳為對象,使用含不同成分的1/2 Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行處理,測定相關(guān)生理指標(biāo),探討鹽脅迫下K+處理對多枝檉柳植物生理特性的影響,為鉀肥在鹽堿地使用提供相關(guān)理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    供試多枝檉柳來自山東省林業(yè)科學(xué)院基地,選取5個月苗齡、長勢相似的扦插苗,試驗于2019年10月至2021年5月在南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院國家重點實驗室展開。將扦插苗用蒸餾水洗凈根部,放于24孔水培箱(尺寸為40 cm×30 cm×16 cm),用 1/2 Hoagland營養(yǎng)液,置于溫度(26±2) ℃、相對濕度50%~60%的溫室大棚中,培養(yǎng)2個月后進(jìn)行試驗。

    1.2 方法

    采用1/2 Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)的多枝檉柳為CK組,用含200 mmol/L NaCl的1/2 Hoagland營養(yǎng)液和含200 mmol/L NaCl+10 mmol/L KCl的1/2 Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)的多枝檉柳為處理組,每3 d更換1次培養(yǎng)液,試驗設(shè)置3組,每組3次重復(fù)。分別在處理后7、15、30 d對多枝檉柳新鮮葉片和新生根進(jìn)行采樣。

    1.3 生理指標(biāo)測定

    總?cè)~綠素含量采用95%乙醇與丙酮混合溶液浸泡法[18]測定;根系活力采用TTC比色法[18-19]測定;H2O2含量采用Sergive等的方法[20]測定;MDA含量采用硫代巴比妥酸法[21]測定;SOD活性采用氮藍(lán)四唑還原法[22]測定;POD活性采用愈創(chuàng)木酚法[23]測定;CAT活性采用Aebi的方法[24]測定;脯氨酸含量按照張殿忠等的方法[25]測定;可溶性糖含量采用蒽酮比色法[26]測定。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和計算,利用SPSS 26.0進(jìn)行顯著性差異分析,使用Origin 2018軟件制圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 NaCl脅迫下施加外源鉀對多枝檉柳葉片中總?cè)~綠素含量的影響

    由圖1可知,在30 d內(nèi),CK組的總?cè)~綠素含量沒有顯著性變化且高于處理組;處理組總?cè)~綠素含量隨時間的變化呈減少趨勢;在7 d時,200 mmol/L NaCl處理組總?cè)~綠素含量最低,在15 d和30 d時,處理組葉綠素含量顯著低于CK組,200 mmol/L NaCl+10 mmol/L KCl處理組的葉綠素含量顯著高于200 mmol/L NaCl處理組。

    2.2 NaCl脅迫下施加外源鉀對多枝檉柳根系活力的影響

    由圖2可知,在30 d內(nèi),CK組的根系活力呈緩慢增加趨勢;處理組隨時間的變化,根系活力呈減少趨勢;其中30 d時,200 mmol/L NaCl處理組的根系活力下降最多。在7 d時,處理組相較于CK組根系活力下降,但無顯著性變化。在15 d和30 d時,處理組對比CK組根系活力顯著下降,且200 mmol/L NaCl+10 mmol/L KCl處理組的根系活力顯著高于200 mmol/L NaCl處理組。

    2.3 NaCl脅迫下施加外源鉀對多枝檉柳葉片中H2O2與MDA含量的影響

    由圖3可知,在30 d內(nèi), CK組的H2O2含量沒有顯著性變化;處理組H2O2含量隨時間變化呈增加趨勢;在7 d時,處理組對比CK組H2O2含量略微增加,無顯著性差異。在15 d和30 d時,處理組H2O2含量對比CK組H2O2含量增加明顯, 且2種

    處理組間差異也顯著,200 mmol/L NaCl處理組的H2O2含量增加最多。

    在30 d內(nèi),CK組的MDA含量呈緩慢增加趨勢,但無顯著性變化;處理組MDA含量隨時間的變化呈增加趨勢;在7 d和15 d時,200 mmol/L NaCl處理組比CK組MDA含量高,且有顯著性差異;200 mmol/L NaCl+10 mmol/L KCl對比CK組MDA含量略微增加,但無顯著性差異。在30 d時,不同處理組對比CK組MDA含量增加明顯,且不同處理組間差異顯著。200 mmol/L NaCl處理組MDA含量高于200 mmol/L NaCl+10 mmol/L KCl處理組。

    2.4 NaCl脅迫下施加外源鉀對多枝檉柳葉片抗氧化酶活性的影響

    由圖4可知,30 d內(nèi)CK組SOD活性變化不明顯;處理組SOD活性隨時間變化呈增加趨勢;其中,200 mmol/L NaCl+10 mmol/L KCl處理組SOD活性增加最多,且處理組對比CK組SOD活性增加較多,有顯著性差異。此外,在30 d內(nèi)3種處理下POD活性呈緩慢增加趨勢;其中,200 mmol/L NaCl處理組POD活性增加最多。在7 d和15 d時,處理組比CK組POD活性較高,且有顯著性差異;但處理組間差異變化不明顯。在30 d時,處理組顯著高于CK組POD活性。同時,30 d內(nèi)CK組CAT活性變化不明顯;處理組隨時間的變化,CAT活性呈上升趨勢;其中,200 mmol/L NaCl處理組CAT活性增加最多。在7 d時,處理組比CK組CAT活性較高,但無顯著性變化。在15 d和30 d時,處理組比CK組CAT活性較高,有顯著性差異。值得注意的是,在30 d時200 mmol/L NaCl+10mmol/L KCl處理下3種抗氧化酶活性均顯著高于200 mmol/L NaCl。

    2.5 NaCl脅迫下施加外源鉀對多枝檉柳葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

    通過圖5可以看出,30 d內(nèi)CK組脯氨酸含量變化不明顯;處理組隨時間變化,脯氨酸含量呈增加趨勢;其中,200 mmol/L NaCl+10 mmol/L KCl處理組脯氨酸含量增加最多。在30 d時,200 mmol/L NaCl+10 mmol/L KCl處理組對比CK組脯氨酸含量增加顯著,且高于200 mmol/L NaCl處理組。同時,30 d內(nèi)CK組可溶性糖含量呈緩慢增加趨勢;而處理組隨時間變化,可溶性糖含量呈增加趨勢;其中200 mmol/L NaCl+10 mmol/L KCl處理組可溶性糖含量增加最多。在30 d中,200 mmol/L NaCl+10 mmol/L KCl處理組顯著高于其他處理組。

    3 討論與結(jié)論

    3.1 討論

    植物幼苗在鉀素的作用下能夠促進(jìn)光能的轉(zhuǎn)化利用和傳遞。田曉莉等發(fā)現(xiàn)缺鉀會導(dǎo)致棉花生物量的降低和早衰[27]。王曉光等研究發(fā)現(xiàn)缺鉀會導(dǎo)致大豆葉面積減少,葉綠素含量降低[28]。本試驗研究表明,200 mmol/L NaCl+10 mmol/L KCl處理組的葉綠素含量顯著高于200 mmol/L NaCl處理組。鉀作為植物必需的三大營養(yǎng)元素之一,幾乎參與整個植物生長發(fā)育和生理代謝的過程[12]。鉀與氮和磷的不同之處在于,鉀不參與植物體內(nèi)任何有

    機物質(zhì)的構(gòu)成,卻對植物的生長發(fā)育起著不可缺少的作用。根系活力體現(xiàn)的是植物根系新陳代謝能力的強弱[29],也是反映植物抗逆能力的重要指標(biāo)[30]。本試驗研究表明,多枝檉柳在200 mmol/L NaCl+10 mmol/L KCl處理組的根系活力顯著高于200 mmol/L NaCl處理組,說明K+可明顯提升鹽環(huán)境下植物的新陳代謝能力。

    同時,本試驗結(jié)果也證明了施加外源K+后,植株應(yīng)對鹽脅迫產(chǎn)生活性氧的能力明顯提高。正常情況下,植物體內(nèi)ROS的產(chǎn)生與清除是處于動態(tài)平衡狀態(tài),不會影響植物的生長發(fā)育[31],但在逆境條件下,植物細(xì)胞這種平衡會被打破,產(chǎn)生大量的活性氧,這些活性氧以其極強的氧化性造成細(xì)胞膜脂過氧化反應(yīng),從而導(dǎo)致膜系統(tǒng)損傷和細(xì)胞氧化[32-33]。H2O2是ROS的一種,而MDA是脂膜過氧化的最終產(chǎn)物。超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)是參與H2O2酶促反應(yīng)清除系統(tǒng)的重要成員。

    研究表明,耐鹽植物為了適應(yīng)鹽環(huán)境,主要做出2種大的改變:一是通過其膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性來維持對其他離子的選擇吸收功能;二是通過代謝變化,產(chǎn)生脯氨酸、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),這些物質(zhì)都有很高的水溶性,能夠降低細(xì)胞內(nèi)水勢[34]。本試驗結(jié)果表明:相較于200 mmol/L NaCl處理,200 mmol/L NaCl+10 mmol/L KCl處理組H2O2和MDA含量明顯降低,SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性明顯升高。脯氨酸,可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量明顯升高。本試驗只是從植物生理的角度解釋了這一現(xiàn)象,至于是檉柳植物中的哪些基因起到調(diào)控作用還需要通過分子生物學(xué)手段進(jìn)行深入挖掘。

    3.2 結(jié)論

    通過比較鹽脅迫條件下,外源施加K+對多枝檉柳根系活力、抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響,發(fā)現(xiàn)K+可明顯提升鹽環(huán)境下多枝檉柳的新陳代謝能力,并緩解鹽脅迫對多枝檉柳的傷害。

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