玉簪屬植物耐陰性研究概況及展望

陳葉

摘要：玉簪屬植物株形優(yōu)雅豐滿，花葉俱賞，適應性強，具抗逆性，尤其有較強耐陰性特點，具有廣闊的園林應用栽培前景。從玉簪屬植物耐陰機理、耐陰形態(tài)結構及解剖學特征、光合特性響應、光氮互作效應對耐陰性的影響、耐陰性生理生化指標響應、園林應用現(xiàn)狀等6個方面綜合概述玉簪屬植物耐陰研究現(xiàn)狀，并對今后玉簪屬植物耐陰研究趨勢及發(fā)展方向進行展望，旨在為玉簪屬植物進一步研究和應用，發(fā)揮較大的景觀生態(tài)效益提供參考。

關鍵詞：玉簪屬;耐陰性;生理生態(tài);光合特性;光氮互作效應;園林應用

中圖分類號： Q945.78? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）15-0047-06

收稿日期：2020-10-13

基金項目：新疆維吾爾自治區(qū)烏魯木齊市科技計劃（編號：Y141310012）。

作者簡介：陳 葉（1988—），女，河南周口人，碩士，工程師，從事植物學生理生態(tài)及應用研究。E-mail：282755960@qq.com。

玉簪屬（Hosta）植物是百合科（Liliaceae）多年生宿根草本植物，在世界各地均有栽植。美國玉簪協(xié)會在專著《The genus Hosta》中將玉簪屬分3個亞屬10個組，共43種[1]。中國原產種主要有3種，以玉簪[H. plantaginea （Lam.） Aschers.]和紫萼[H. ventricosa （Salisb.） Stearn]分布最廣泛，全國各地均有栽植[2]。玉簪屬植物株高30～50 cm，葉基生，呈卵圓形、心形、披針形等，花序總狀頂生，花色豐富，香氣宜人，栽培養(yǎng)護成本低，是喜陰、耐寒、花葉俱佳的園林觀賞宿根花卉。玉簪屬植物的抗逆性研究（尤其是耐陰性），是玉簪屬植物的研究重點。研究玉簪耐陰機理，并結合栽培區(qū)域特點綜合評價，對玉簪屬植物在園林建設中的推廣應用具有重要意義[3]。

隨著近年來城市化建設的推進，城市園林綠地約有1/4的植被處于遮陰生境中[4]。弱光環(huán)境限制了植物的生存和生長空間，篩選出耐陰性較強的植物對城市綠化建設具有重要作用。玉簪屬植物中一些優(yōu)良品種具有抗旱、抗寒及耐陰等特點，為我國高寒地區(qū)引種栽培耐陰植物及推廣應用提供了豐富的材料。通過對玉簪屬植物生長的觀測，并綜合國內外文獻，本文從形態(tài)解剖特征、光合作用機制、生理生化指標、生態(tài)園林應用等方面，對玉簪屬植物的耐陰性進行深入的研究概述，以期對揭示玉簪屬植物耐陰機制、探明弱光逆境下玉簪屬植物適應性生物學機理、豐富玉簪屬植物耐陰品種并最大化發(fā)揮其生態(tài)及景觀效益具有重要的理論及現(xiàn)實意義。

1 玉簪屬植物的耐陰性機理

玉簪屬植物具有典型的耐陰地被植物特征，適應的光照強度范圍廣，適應于各種生境。性喜陰涼，忌強光直射，宜生長于光線柔和的散射光下，自然生長在林緣、林下及水溪邊[5]，強光直射時間過長，會使其葉綠素破壞，葉片發(fā)黃，葉緣部干焦。植物通過調整自身形態(tài)及生理生化過程可以減少能量消耗并提高光能利用率，適應光量子密度的下降[6]。玉簪耐陰適應性與其光合器官的結構和特性密不可分。

2 玉簪屬植物耐陰性形態(tài)和解剖學結構

2.1 形態(tài)結構變化

植物的生態(tài)適應性與形態(tài)結構具有很強的相關性。弱光環(huán)境下，耐陰植物通過增加株高、擴展葉面積、降低葉片厚度、減少比葉重、增加葉數(shù)、延長葉片壽命和調整葉片在空間上的排列等方式，最大程度地增強光合作用及降低呼吸消耗，增強對弱光環(huán)境的適應性[7]。玉簪葉片光滑，無蠟被，這種形態(tài)結構有效擴大了葉片與光的接觸面積，提高了對散射光及漫射光的吸收，減少葉表光反射損失。玉簪屬植物形態(tài)結構具有較強的可塑性，花葉玉簪甜心（Hosta×hybrida ‘So Sweet）在75%透光率環(huán)境下，葉長、葉寬、葉數(shù)顯著增加，葉色深綠有光澤，葉緣有明顯乳黃色條紋帶，植株優(yōu)雅、挺拔、豐滿，觀賞效果最佳[8]。風信子玉簪（Hosta ‘Hyacinthina）、香玲玉簪（Hosta ‘Honey Bells）和狹葉玉簪（H. lancifolla）的葉面積隨光照減弱呈先增大后減小的趨勢，在50%透光率環(huán)境下，葉色濃綠，葉面積最大，長勢最佳[9]。2種彩葉玉簪金鷹（Hosta ‘Sieboldiana Gold）、黃金葉（Hosta ‘Gold Edger）的葉長、葉寬、葉面積及株高分別在50%、70%透光率條件下最大，并與全光照處理呈顯著性差異，均表現(xiàn)出典型的陰生植物特征[10]。全光照下，玉簪（H. plantaginea）及金邊玉簪（Hosta ‘Yellow Splas h Rim）植株矮化，冠幅和葉面積最小，甚至枯萎;但在25%～45%透光率環(huán)境下，植株生長旺盛[11]。不同玉簪品種對光照度的適應性不同，一定光照范圍內，玉簪屬植物通過調整株高及葉片生物量，使其能量保持相對穩(wěn)定，這是對遮陰環(huán)境的一種適應發(fā)展策略，當遮光嚴重時，生長發(fā)育受阻礙，嚴重時表現(xiàn)出黃化、瘦弱及死亡的癥狀。

2.2 解剖構造特征

葉片解剖結構對陰生環(huán)境的適應，主要體現(xiàn)在表皮細胞和柵欄組織細胞的形狀及其排列方式2個方面。表皮形態(tài)結構表現(xiàn)為細胞凸透、層數(shù)減少、體積增大、細胞壁薄、富含葉綠素、表皮角質膜薄或無角質膜[12]。邵美妮等研究發(fā)現(xiàn)，藍葉型玉簪葉片表皮蠟質具有減少光抑制、降低葉溫、減少蒸騰失水等保護作用，在植株耐陰適應性中發(fā)揮重要影響作用[13]。耐陰植物葉片海綿組織發(fā)達，柵欄組織/海綿組織的值小，結構排列疏松、葉肉內氣室增加，可增加葉肉內的散射光，提高葉綠體對光的吸收能力[14]。施愛萍研究發(fā)現(xiàn)，4種供試玉簪在30%光照度下，葉片厚度最大，橫切面結構顯示為異面葉，葉綠體豐富，上表皮葉肉細胞形狀不規(guī)則，排列疏松不整齊，柵欄組織不發(fā)達，柵欄組織與海綿組織差異不明顯，為典型的陰生植物結構[15]。

2.3 生物量變化

光照度影響植株生物量積累，劉金嶺研究表明，4種供試玉簪在100%～50%光照處理下，生物量呈現(xiàn)先增后減的趨勢，在70%透光率時生物量積累最大[16]。玉簪金鷹、黃金葉分別在50%、30%透光率條件下，植株的鮮質量、干質量達到峰值[10]，表明適當?shù)恼陉幱兄诠夂袭a物的積累。施愛萍等研究發(fā)現(xiàn)，遮陰處理對4種供試玉簪器官的鮮質量及干質量影響不同，對干質量的影響較大[17]。50%光照下，植株生物量積累最大，光照減弱對根部生物量的積累影響最大，其次是葉柄，最小的是葉片。玉簪采取了不同的生物量分配政策以應對光照度的變化，相對光照度下，光合作用產物多向根部積累，隨著光照度減弱，傾向于葉片的發(fā)展以維持生長，這是玉簪屬植物對弱光環(huán)境的適應性策略[18]。

3 玉簪屬植物耐陰性光合特性響應

3.1 葉綠素含量

葉綠素維持植株正常光合作用以及葉色，具有吸收和傳遞光量子的功能，其含量取決于生長環(huán)境條件及物種特性。光量子密度增加時，耐陰植物葉綠素a+b的含量增加，但葉綠素a/b值卻減小[19-20]。研究認為，較低的葉綠素a/b值能增強對藍紫光的吸收，葉綠素a/b值被認為是判斷植物耐陰性的重要指標，其值小于2.3時屬于耐陰植物[21]。卵葉玉簪（H. ensata var. normalis）、安妮玉簪（H. ‘Blue Dimples）葉綠素含量均在50%透光率時最高，葉綠素a/b值最低;波狀玉簪（Hosta ‘undulate Mediovariegata）、地被大師玉簪（Hosta ‘Ground Master）的葉綠素含量及葉綠素a/b值分別在50%、70%透光率條件下最高，說明不同玉簪屬植物耐陰性不同[16]。施愛萍通過對50種玉簪品種葉綠素含量的測定發(fā)現(xiàn)，玉簪屬植物葉綠素總體含量較高，葉綠素a/b值較低，二者平均值分別為2.73和2.32[15]。栽培學研究表明，玉簪屬植物具有耐陰性，但色系品種不同，對光照度適應性亦不同，灰綠葉色的玉簪不耐強光，而綠色、黃綠色及黃葉色的玉簪則對較強光照具有一定耐受性[22]。Vaughn 等對圓葉玉簪（Hosta ‘Sieboldiana）及其黃葉品種（Hosta ‘Wogan Gold）比較研究發(fā)現(xiàn)，黃葉品種葉綠體中缺乏正常的基粒堆積，但存在一定數(shù)量的基質殼層，是一種更有利于提高光合效率的超微結構[23]。

類胡蘿卜素（car）等輔助色素的含量與植物的抗逆性有關。當受到逆境脅迫時，植物car含量提高，以保護葉綠體膜結構，提高光合作用中光能的吸收和傳遞[24]。劉翠菊等研究發(fā)現(xiàn)，狼獾（Hosta ‘Wolverine）、黃香蕉（Hosta plantaginea ‘Yellow Banana）、大地之主（Hosta ‘Ground Master）各種光合色素含量都較高，有較高的光合效率，既可以適應較強光照，又具有較強耐陰能力[25]。藍葉高從（Hosta ‘Blue Leaf Highbush）、大父（Hosta ‘Big Daddy）、寬邊（Hosta ‘Wide-Brimmed）各光合色素含量相對偏低，其耐陰性等抗逆能力都較弱，寬邊car的含量較低，抗逆境脅迫的潛力較弱，引種栽培環(huán)境更加受限。在遮陰環(huán)境下，玉簪屬植物通過調整葉綠素含量以適應光照度的變化。

3.2光合特征指標

3.2.1 凈光合速率（Pn）

植物的凈光合速率（Pn）及其對光照度的響應是判斷植物耐陰性的重要生理指標之一[26]。大量相關研究證實，耐陰植物經適度遮陰后，凈光合速率大于其在全光照下的凈光合速率[27-28]。許怡玲等發(fā)現(xiàn)，6種供試玉簪中，5種玉簪品種的凈光合速率均在50%透光率時達到峰值，之后隨著遮陰層數(shù)的增加而減小[29]。金鷹玉簪在50%透光率條件下Pn達峰值，為 6.8 μmol/（m2·s），黃金葉玉簪在30%透光率條件下Pn達峰值，為 6.1 μmol/（m2·s），且均高于全光照下的Pn[12]。東北玉簪（H. ensata F.）、圓葉玉簪在遮陰處理時Pn均呈單峰型變化，在25%透光率條件下，其Pn分別為 31.2、37.4 μmol/（m2·s），分別高于無遮陰處理組 30.5%、17.98%，表明其更適應光度較低的條件[30]。藍天使（Hosta ‘Blue Angle）在50%透光率下Pn達峰值，豪華冠（Hosta ‘Grand Tiara）和保羅的榮譽（Hosta ‘Pauls Honor）在30%透光率下Pn達峰值，且均高于全光照和10%透光率下Pn[31]，表明適當?shù)恼陉幙捎行嵘耵⒐夂夏芰?。自然狀態(tài)下玉簪屬植物凈光合速率普遍較低，Pn日變化大多表現(xiàn)為單峰型。適度遮陰條件下，玉簪屬植物的凈光合速率比全光照下顯著增強，干物質的積累加快，全光照或過度遮陰會使Pn下降，不利于植株生長。

3.2.2 蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）

蒸騰速率（Tr）反映了植物水分調節(jié)及適應干旱環(huán)境的能力。玉簪黃金葉、金鷹葉片的 Tr與 Pn 的日變化趨勢均呈雙峰曲線，表現(xiàn)正相關關系[10]。王文靜等對50%光照度下的10種玉簪蒸騰速率變化進行測定，其中6種呈單峰曲線，4種為雙峰曲線，變化趨勢與Pn基本一致[32]。玉簪金頭飾（Hosta ‘Golden Tiara）的Pn與Tr呈顯著正相關，表明Tr對玉簪屬植物 Pn 具有一定的調節(jié)作用[33]。氣孔導度（Gs）反映了植物進行 CO2和水汽交換的能力，植物氣孔張開對植物的光合作用、呼吸作用及蒸騰作用均具有顯著影響，但對凈光合速率的影響并不明顯[34-35]。玉簪金鷹、黃金葉圓葉玉簪分別在透光率 50%、30%條件下Gs高于其他3種光照處理[10]。狹葉玉簪、圓葉玉簪的Gs在不同遮陰組中的峰值均顯著高于無遮陰[30]，表明適當遮陰可增加Gs值。

Pn是衡量植物光合能力的指標，反映植物對養(yǎng)分的積累能力，Tr和Gs反映了植物的呼吸能力[36]。光合特性指標是玉簪屬植物在園林配置評價中的重要因素。

3.3 光合作用響應曲線

植物光合作用曲線變化反映了植物光能利用效率，耐陰力強的植物在遮陰環(huán)境下，其光合速率雖有所下降，但仍保持在較高水平，同時呼吸速率有所下降，這種生理調節(jié)使植株保持了干物質相對穩(wěn)定的積累，對維持植株正常生長發(fā)育有重要作用[37]。

3.3.1 光補償點（LCP）和光飽和點（LSP）

LCP和LSP的高低是評價植物耐陰性最直接指標[38]。研究認為，具有較高LSP且較低LCP的植物具有較好的光適應性，而LSP和LCP均較低的植物耐陰性更佳[39]。研究表明，耐陰植物的LCP小于 20 μmol/（m2·s），LSP為500～1 000 μmol/（m2·s） 或更低[40]。花葉玉簪甜心在90%透光率下，LCP比對照組下降了78%，LSP下降了55%，是對弱光環(huán)境的一種適應性表現(xiàn)[8]。王文靜等對10種玉簪的LCP與LSP進行測定，發(fā)現(xiàn)玉簪的LCP都比較低，集中在3～36 μmol/（m2·s）范圍內，LSP在400～800 μmol/（m2·s）之間[32]。管新新測定發(fā)現(xiàn)，花葉玉簪的LCP約為35.49 μmol/（m2·s），LSP約為 600 μmol/（m2·s）[41]。董然等研究發(fā)現(xiàn)，4 種遮陰條件下，金頭飾玉簪的LCP、LSP 分別在9194 ～17.493、643.292～802.580 μmol/（m2·s）范圍之間，并隨遮陰程度的增加而逐漸降低[42]。大量研究證實，玉簪屬植物LCP及LSP普遍較低，在遮陰環(huán)境下，玉簪屬植物通過降低LCP和LSP，增強弱光利用能力，適應環(huán)境的變化。

3.3.2 表觀量子效率 AQY

表觀量子效率（AQY）指每吸收1 mol光量子后光合釋放的 O2或同化CO2的摩爾數(shù)，表示植物利用弱光的能力，值越大其能力越強，適當遮陰可提高植物的AQY，長期強光照射會導致光抑制，AQY下降[37]。對光量子通量低于 100 μmol/（m2·s）時的光合速率進行回歸結果分析，遮陰使花葉玉簪甜心的AQY顯著升高，在75%透光率時達到峰值[8]。于瀚翔發(fā)現(xiàn)，3種供試玉簪AQY均表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢，玉簪藍天使在50%透光率下達到峰值，豪華冠、保羅的榮譽在30%透光率下達峰值，表明適當遮陰可顯著提高玉簪屬植物利用光能的能力，這是一種對弱光環(huán)境的適應性表現(xiàn)[31]。

3.4 葉綠素熒光參數(shù)

葉綠素熒光動力學測定技術對光系統(tǒng)中光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨特的作用，熒光參數(shù)可進一步解釋引起內在光合速率變化的原因[43]。Fv/Fm值作為重要的熒光參數(shù)，反映了開放的PSⅡ反應中心捕獲激發(fā)能的效率，耐陰植物在一定程度的低光照度下原初光化學效率增加[44]?；ㄈ~玉簪甜心PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、潛在活性（Fv/Fo）、PSⅡ有效光化學量子產量（Fv/Fm）隨遮陰程度的增加而逐漸上升，非光化學猝滅（qN）逐漸降低，表明高光產生了光抑制效應，適當遮陰，可有效緩解光抑制[8]。玉簪金頭飾的Fv/Fm、Fv/Fo、葉綠素熒光的光化學猝滅系數(shù)（qP）及電子傳遞速率（ETR）在遮陰處理后均升高，在70%透光率時達到峰值，并與對照呈極顯著差異，表明70%透光率更有利于其生長[42]。劉翠菊等研究發(fā)現(xiàn)，6種供試玉簪品種的葉綠素熒光參數(shù)差異顯著，玉簪狼獾、黃香蕉、大地之主這3個品種Fv/Fm、Fv/Fo值較高，具有較高的PSⅡ原初光能轉化效率，光合性能佳;而玉簪藍葉高叢、大父品種的Fv/Fm、Fv/Fo值較低，且初始熒光（Fo）值相對較高，說明二者的光合性能較差，植株葉片的 PSⅡ的結構與功能受到了一定程度的損傷與破壞[25]。一定程度的遮陰提升了玉簪屬植物光合中心內對光能的的轉換效率，減少了以熱的形式散掉的光能，推動電子傳遞，保護光合結構，有助于光合作用的進行。

4 光氮互作效應對玉簪屬植物耐陰性的影響

光照和氮素是影響植物生長發(fā)育的2個重要因素，葉片中75%的氮素用于構建葉綠素，因此適當施加氮肥能有效提升葉綠素含量，加強對光能吸收、轉化、利用的能力，促進植株生長發(fā)育[45]。張金政等研究發(fā)現(xiàn)，氮素用量為0時，玉簪藍傘（Hosta ‘Blue Umbrella）的生物量、葉面積、葉片數(shù)隨遮陰程度的增加呈先上升后下降的趨勢，在50%遮陰條件下達峰值，使用適量氮素可使最適遮陰范圍擴大至30%遮陰率，表明氮肥的使用導致了玉簪屬植物對遮陰的進一步適應[46]。光照與氮素互作效果對法蘭西玉簪（Hosta ‘Francee）形態(tài)發(fā)育及葉綠素含量作用的影響應達到了極顯著水平，0.5 g/kg與50%透光率培養(yǎng)條件下，玉簪的生長指標達到最優(yōu)[47]。于瀚翔研究發(fā)現(xiàn)，玉簪豪華冠、保羅的榮譽在30%光照與5 g/盆氮肥，藍天使在50%光照與25 g/盆氮肥處理時，光合速率較高，有利于有機物積累，促進生長發(fā)育[31]。氮素與遮陰互作對玉簪生長性狀、生物量、光合呼吸作用及葉綠素含量都有顯著影響，二者具有協(xié)同增效作用。不同種類玉簪具有與自身相適應的光照條件和氮素水平，應合理配置栽植，注重氮素和光照的平衡供應，以發(fā)揮出最佳的光氮互作效應，提升玉簪屬植物的觀賞價值。

5 玉簪屬植物耐陰性生理生化響應

5.1 滲透調解物質

可溶性糖是植物體內有效滲透調節(jié)物質，也是光合作用產物，遮陰逆境下，葉片合成碳水化合物的能力下降，可溶性糖含量降低。遮陰也會引起植株體內脯氨酸的積累，但積累規(guī)律并不一致。劉旭平等研究發(fā)現(xiàn)，5種供試玉簪隨遮陰程度的增加，可溶性糖含量總體呈緩慢下降趨勢且含量差異顯著，認為玉簪可溶性糖含量與遮陰程度密切相關[48]。

5.2 膜代謝及抗氧化酶系統(tǒng)

植物體內的抗氧化酶活性與自身抗性和適應性密切相關[49]。MDA是膜脂過氧化的主要產物，反映了膜損傷的嚴重程度。徐召丹發(fā)現(xiàn)，花葉玉簪甜心隨著遮陰度的增加，葉片MDA含量變化趨勢為先下降后上升，但變化幅度較小，表明遮陰改善了玉簪的生長環(huán)境，減少了植株的生物膜傷害[8]。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物歧化酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）是植物氧代謝的關鍵保護酶，清除逆境下產生的過量自由基?；ㄈ~玉簪甜心的SOD 活性隨遮陰度增加呈先降后增趨勢，全光照下SOD活性最高。在50%透光率條件下葉片SOD、POD活性達最低值，SOD活性比對照降低了42%[8]，表明植物體內的自由基產生與清除保持著一個平衡的過程。劉旭平等發(fā)現(xiàn)遮陰對5種供試玉簪的SOD活性產生影響，3種玉簪的SOD活性都呈下降的趨勢，但是差異不顯著[48]。周鵬比較了6種玉簪品種的抗氧化酶活性及抗氧化酶同工酶譜差異，篩選出來抗逆性較強的火與冰（Hosta ‘Fire and Ice）、夢想（Hosta ‘Dream）玉簪品種[50]?？寡趸竻⑴c了植物的抗逆性，其指標變化可為玉簪品種栽培選育提供參考依據(jù)。

6 園林應用

玉簪屬植物株型豐滿獨具特色，因其耐寒喜陰、適應性強等特點得到廣泛應用，尤其在我國高寒的北方地區(qū)。2014—2017年，新疆烏魯木齊市植物園相繼引種了10種玉簪品種，栽植于高大喬木林下疏光地帶，生長勢表現(xiàn)良好，表現(xiàn)出較強的栽培適應性，引種成活率高，抗寒性佳，幾乎無病蟲害，在烏魯木齊地區(qū)可自然越冬，在樹蔭下、建筑物陰面的地被起到覆蓋裸露地面的作用，是觀賞價值極高、有廣泛應用前景的園林宿根花卉。段錦蘭等通過對太原地區(qū)引種的玉簪品種生長物候觀察，認為玉簪屬植物具有較強耐陰性，可廣泛栽植于喬木下及建筑物背陰處，可有效提高城市綠化面積[51]。高志慧等對哈爾濱地區(qū)引種的5種玉簪生長發(fā)育規(guī)律和物候期進行觀察和對比[52]。劉雅倩對青海西寧地區(qū)引種的5種玉簪物候期、觀賞特性及適應性進行分析和比較[53]。玉簪屬植物是優(yōu)良的耐陰、花葉共賞的宿根植物，多地引種栽培成功，遮陰地面覆蓋度高，這可以為豐富我國耐陰花卉資源提供實踐基礎和參考依據(jù)。

7 玉簪屬植物耐陰性研究展望

綜合近幾年國內外對植物耐陰性的研究進展及趨勢，玉簪屬植物耐陰性研究主要集中于外部形態(tài)發(fā)育、光合作用指標、生理生化響應、引種栽培應用等方面，但在分子水平耐陰機理研究較少涉及，對玉簪屬植物耐陰性基因調控網絡和信號轉導途徑還需進一步地深入研究。植物耐陰性鑒定指標與植物的遺傳因素、外界環(huán)境有密切聯(lián)系，因此要深入地了解玉簪屬植物耐陰機理，建立合理的耐陰評價體系，應盡可能將外部解剖學形態(tài)特征、生理生化響應、分子生物調控等多方面指標進行綜合闡述及評價，這都需要科學研究者持之不懈的努力。

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