萘乙酸對錳脅迫下甘蔗生長及鐵錳含量的影響

鄧淑冰 何卿姮 黃智剛

摘 要 近年來，廣西地區(qū)的甘蔗多出現(xiàn)黃化失綠現(xiàn)象，對甘蔗產(chǎn)量和品質(zhì)造成了嚴重影響。現(xiàn)有研究表明甘蔗黃化失綠癥狀是由于土壤中錳離子過多引起的錳中毒現(xiàn)象，而植物生長調(diào)節(jié)劑生長素對錳脅迫下甘蔗生長發(fā)育有一定調(diào)控作用。探討不同濃度的生長素萘乙酸（0、50、1 000 μmol·L-1 NAA）對錳脅迫下甘蔗的生長情況及鐵錳含量的影響。結(jié)果表明，外施生長素能有效緩解錳對植物的毒害作用，生長素施用組的甘蔗根系生長狀況（如根長、根表面、根尖數(shù)等）比對照組好;外施萘乙酸能顯著影響甘蔗根系鐵、錳含量及鐵錳膜中鐵錳含量，可減少甘蔗對錳離子的吸收，增加對鐵離子的吸收，顯著降低甘蔗根部鐵錳膜中鐵錳含量，緩解錳脅迫作用。

關(guān)鍵詞 甘蔗;錳脅迫;萘乙酸;生長;錳含量;鐵含量

中圖分類號：S566.1;S482.8 文獻標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.22.010

生長素（auxin）是最早被發(fā)現(xiàn)的植物生長調(diào)節(jié)劑，不直接參與細胞代謝，在細胞分裂、分化中傳遞調(diào)節(jié)信號[1]。國內(nèi)外已有研究表明，生長素、赤霉素等可以調(diào)節(jié)鉻、砷、鉛等重金屬離子脅迫下土壤中的植物生長，合理使用生長素可以調(diào)控植物對重金屬的吸收，提高植株的耐重金屬性，減輕重金屬毒害[2-3]。

化肥加劇了土壤酸化，導(dǎo)致錳離子等在土壤中大量積累，誘導(dǎo)甘蔗幼苗黃化，嚴重降低了甘蔗產(chǎn)量和品質(zhì)[4]。目前，國內(nèi)相關(guān)研究報道較少。本研究在錳脅迫誘導(dǎo)甘蔗黃化的基礎(chǔ)上，在錳脅迫下外施生長素萘乙酸（NAA），監(jiān)測甘蔗在不同濃度萘乙酸下的生長狀況，研究萘乙酸對甘蔗錳毒的緩解作用。

1? 材料與方法

1.1? 試驗材料

采用水培方式，供試甘蔗品種為桂糖32號。選擇生長正常、無病蟲害、莖粗、莖芽飽滿無傷的種莖，洗凈附著物，放入清水中浸泡12 h。隨后放入稀釋100倍的次氯酸鈉溶液的消毒水中，浸泡30 min，水洗后平行直立放入墊有濕潤海綿和毛巾的塑料箱中催芽。待蔗根長4～5 cm時，選取長勢一樣的蔗莖轉(zhuǎn)移至覆蓋黑色塑料布的塑料桶上。蔗根浸入0.5 mmol·L-1 CaCl2溶液中培養(yǎng)。培養(yǎng)液每隔2 d換一次，一周后以霍格蘭營養(yǎng)液（pH值=5.5）培養(yǎng)，在每個培養(yǎng)盆中加入充氧器，充氧器設(shè)置成每隔15 min通氣一次。兩周后選取地上部和地下部長勢一樣的幼苗作供試材料。

1.2? 試驗方法

為探究萘乙酸（NAA）對錳脅迫下甘蔗生長情況及鐵錳含量的影響，將選取的供試幼苗放入50 mmol·L-1 MnCl2+0.5 mmol·L-1 CaCl2溶液中培養(yǎng)，根據(jù)培養(yǎng)液中施加萘乙酸濃度的不同，設(shè)3個處理，即對照組（0 μmol·L-1 NAA）、低濃組（50 μmol·L-1 NAA）、高濃組（1 000 μmol·L-1 NAA）。處理3 d后，用干凈剪刀沿著育苗桶的兩端剪下，收獲的甘蔗幼苗分為地上部分和根兩部分，分別稱重，而后裝入做好記號的干凈信封中。分別用去離子水洗滌三次，在鹿皮巾上擦干水分。用不銹鋼剪刀分別將葉片和部分根剪成約0.5 cm大小的碎片，混勻。地上部分重量和地下部分重量用百分之一天平稱出其重量;用千分之一天平稱取新鮮碎根1.000 g，經(jīng)HNO3高溫消煮后用原子吸收分光光度計測定鐵、錳含量。甘蔗根表面鐵、錳膜選用根表鐵錳膜DCB提取法，用原子吸收分光光度計測定其含量。清洗后的植株，將完全展開葉、葉鞘剪碎后，用千分之一天平稱取2.000 g的鮮樣，放入干燥的小白瓶中，加入20 mol 1.5%鄰非羅琳（pH值=3），避光浸提24 h，而后放入分光光度計中測定葉片中二價鐵含量。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL軟件進行數(shù)據(jù)整理，使用SPSS軟件（鄧肯檢驗法）進行顯著性分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 萘乙酸對甘蔗生長的影響

錳是植物生長所必需的微量元素。錳含量過高會誘導(dǎo)植株失綠，葉尖發(fā)黃干枯，根系呈褐色，嚴重時植株發(fā)白甚至死亡[5]。有研究表明，生長素對甘蔗幼苗的錳脅迫具有一定的緩解作用。施加外源萘可以促進甘蔗幼苗根部細胞分裂和分化，主根伸長及側(cè)根、不定根的發(fā)育。

圖1的3張圖片從左到右分別是不施用萘乙酸的對照組（0 μmol·L-1 NAA）、低濃組（50 μmol·L-1 NAA）、高濃組（1 000 μmol·L-1 NAA）的甘蔗幼苗生長情況?？梢钥闯觯M處理的甘蔗生長情況有明顯差異，對照組沒有添加萘乙酸，表現(xiàn)出錳脅迫的明顯特征，植株不高，葉片易折斷，且葉面生有大小不一的褐色斑點，葉尖卷曲失綠發(fā)黃，蔗根為褐色，大部分比較短，根部懸掛水珠不多表示根活性不強;與對照組相比，低濃組的甘蔗幼苗略高，葉片折斷現(xiàn)象減少，葉片較寬且長，葉尖發(fā)黃較少，蔗根長短較為一致，呈現(xiàn)正常的白色，根活性較好;高濃組的甘蔗幼苗莖粗，葉片細長，下部分葉片多數(shù)彎曲折斷，有明顯的黃化現(xiàn)象且黃化程度較對照組嚴重，根系相比于前兩組較為分散，呈淺褐色，根的數(shù)量較少，長短根相差較大。

根是植物的主要營養(yǎng)器官，起到支撐固定、吸收外界水分和溶解水中礦物質(zhì)，將礦物質(zhì)和水分直接輸送到莖便于儲藏的作用[6]。當(dāng)主根發(fā)展到一定程度便會產(chǎn)生不定根，反復(fù)分支形成根系。根系直接接觸營養(yǎng)液，十分敏感，能夠?qū)ν饨缑{迫做出快速反應(yīng)，根重就是反映作物根系生長狀況的一個重要指標(biāo)。

從表1可以看出，3個處理中，根重最大的是低濃度萘乙酸處理組，其次為對照組，根重最小的是高濃度萘乙酸處理組，高濃組與對照組、低濃組之間存在顯著差異（P<0.05），但對照組與低濃組之間的差異不顯著。結(jié)果表明，施用不同濃度的萘乙酸對甘蔗地下部分的生長重量有影響，低濃度萘乙酸減少了甘蔗根對培養(yǎng)液中錳元素的吸收，相比于對照組，地下部分重量有所增加;高濃度的生長素在一定程度上促進了甘蔗根部對培養(yǎng)液中錳元素的吸收，抑制了地下部分的生長發(fā)育，因而其甘蔗根重顯著減小。

表中測得數(shù)據(jù)用[X±s]表示;同列不同小寫字母表示差異顯著（P<0.05），下同

2.2? 萘乙酸對甘蔗根部鐵錳含量影響

植株的根是十分敏感的器官，也是植物感受生命介質(zhì)中各種脅迫信號的主要器官[7]。在錳脅迫下，根系會迅速做出反應(yīng)。試驗在50 μmol·L-1 MnCl2中分別加入0、50、1 000 μmol·L-1 NAA，3 d后根系中錳含量分別為23.039、21.090、18.687 mg·kg-1（見表2）?？梢钥闯?，施加不同濃度的萘乙酸進行甘蔗培養(yǎng)，蔗根中鐵錳含量有所差異。高錳條件下，蔗根中錳離子含量在18.687～23.039 mg·kg-1，外施萘乙酸后，根中錳離子含量出現(xiàn)下降的趨勢，如添加1 000 μmol·L-1萘乙酸的高濃組，錳離子含量比對照組顯著減少了18.89%（P<0.05）。不同濃度萘乙酸下根系對鐵離子的吸收也不一樣，根系鐵離子含量隨著萘乙酸濃度增加也出現(xiàn)增加的趨勢，與對照組相比，高濃組的蔗根吸收鐵離子能力顯著提升（P<0.05）。結(jié)果表明，鐵錳離子之間存在一定的拮抗作用，外施萘乙酸可減少甘蔗對錳離子的吸收，增加甘蔗對鐵離子的吸收，緩解錳毒脅迫作用。

2.3? 萘乙酸對甘蔗鐵錳膜中鐵錳含量的影響

植株長期處于一個漬水環(huán)境下，為使自身更好地生長發(fā)育，植株的葉片和根部會發(fā)生一些變化。葉片通過呼吸作用將大氣中的氧氣輸送到根部，根部將這部分氧氣和其他氧化物釋放到根際，使得周圍環(huán)境中含有的大量還原性物質(zhì)Fe3+、Mn2+氧化，形成一個紅棕色鐵錳氧化物于根表面。

從表3中可以看出，對照組甘蔗根表面鐵錳膜中錳鐵含量均為最高;與對照組相比，低濃組鐵錳膜中鐵、錳含量分別下降了11.86%、39.84%，高濃組鐵錳膜中鐵、錳含量比對照組下降了15.98%、59.42%，低濃組與高濃組鐵錳膜中鐵錳含量略有差異，但是差異達不到顯著水平。結(jié)果表明，外施生長素萘乙酸能顯著降低甘蔗根部鐵錳膜中鐵錳含量（P<0.05），其含量隨著萘乙酸濃度增加呈降低趨勢。

2.4? 萘乙酸對植株葉片中亞鐵的影響

礦質(zhì)營養(yǎng)元素直接參與植物的生長代謝過程，鐵是植物生長過程中必不可少的微量元素。植物對鐵元素的利用主要體現(xiàn)在光合作用上，葉片中二價鐵含量高低在一定程度上可以反映植株光合作用的強弱。

從表4可以看出，外施0、50、1 000 μmol·L-1 萘乙酸處理，植株葉片中二價鐵含量隨著萘乙酸濃度增加表現(xiàn)出先減少后增加的趨勢，葉片中亞鐵含量排序為高濃組>對照組>低濃組，但三個處理組間差異不顯著，表明萘乙酸濃度并未顯著影響植株葉片中的二價鐵含量。因此我們可以推斷，外施萘乙酸并未顯著影響錳毒脅迫下葉片對鐵離子的吸收。

3? 小結(jié)

生長素參與植物體內(nèi)多種生物代謝，是多種酶的活化基因或者活化劑。生長素在影響植物重金屬抗性能力方面，如對鉻、鉛、鋁毒害的作用國內(nèi)已有大量研究[8-9]，但在生長素調(diào)節(jié)植物錳毒作用方面卻鮮有報道。重金屬錳會對植物的生長產(chǎn)生顯著影響，在植物體內(nèi)積累到一定量就會造成植物死亡。本次試驗發(fā)現(xiàn)，外施生長素能有效緩解錳對植物的毒害作用。外施生長素處理組的甘蔗根系生長狀況（如根長、根表面、根尖數(shù)等）比不施用生長素的對照組要好，并且外施萘乙酸能顯著影響甘蔗根系鐵、錳含量及鐵錳膜中鐵錳含量。

生長素和錳離子對植物生長的影響是復(fù)雜多樣的。不同種類、不同濃度的生長素施加在植株不同部位會對植株體內(nèi)的重金屬含量造成不同影響。重金屬是植株生長過程中必不可少的微量元素，但過量就會產(chǎn)生毒害。農(nóng)業(yè)面源污染的加重和工業(yè)廢棄物不合理排放使土壤中重金屬含量嚴重超標(biāo)，錳離子引起的甘蔗黃化現(xiàn)象在種植區(qū)也越來越普遍，利用生長素來調(diào)控植物對重金屬的吸收，從這個點切入并深入研究不失為一種很好的解決方法。

參考文獻：

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（責(zé)任編輯：易? 婧）