水稻花后葉片SPAD值動態(tài)模型與特征分析

趙考誠 葉迎 馬軍 錢天陳 黃麗芬 莊恒揚

摘要：葉綠素含量影響水稻的各種生理機能，供氮水平影響水稻的產(chǎn)量，探究水稻花后葉片相對葉綠素含量與不同供氮水平二者間的關系，為高產(chǎn)綠色栽培提供參考。采用淮稻5號、揚粳4227、常優(yōu)5號、甬優(yōu)8號4個水稻代表性品種，設計低（N1）、中（N2）、高（N3）3個氮素水平，每隔7 d測定水稻上3葉的SPAD值，利用倒Logistic數(shù)學模型，分析特征參數(shù)。結果表明，供氮水平的提高可減緩水稻上3葉葉綠素流失速率;倒3葉對土壤氮素供應反應敏感，可視為反映水稻氮素營養(yǎng)狀況的指示葉;在不同供氮水平下4種水稻品種花后上3葉SPAD值變化曲線均符合倒“S”形分布，其中常優(yōu)5號中供氮水平更為符合;4種水稻品種在相同氮素處理下的倒3葉漸降期、快降期、緩降期時間和最大速率點相似。

關鍵詞：水稻;花后期;SPAD值;動態(tài)模型;葉綠素含量

中圖分類號： S511.01 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2021）16-0074-06

水稻（Oryza sativa L.）籽粒灌漿60%～80%的營養(yǎng)物質(zhì)由葉片的光合作用提供[1]，水稻花后葉片開始衰老，功能葉面積萎縮與葉綠素含量下降不利于光合作用產(chǎn)物的積累，進而抑制結實率的提高與稻米品質(zhì)的提升[2-5];而前期（基肥、分蘗肥、穗肥）供氮不善致使水稻葉片葉綠素含量降低，進而葉片光合作用減弱，最終影響水稻產(chǎn)量[6]。與植物組織分析方法[7]或光譜遙感方法[8]相比，使用SPAD-502型葉綠素儀[9]可獲得植物葉片相對葉綠素含量，并稱之為SPAD值。建立在以SPAD值為基礎上的水稻供氮模型可用于診斷作物氮素營養(yǎng)豐歉并以此優(yōu)化施氮策略[10-11]，因而SPAD值與作物氮素營養(yǎng)水平具有一定的相關性[12-16]。李剛?cè)A等研究表明，倒3葉可作為較為理想的指示葉診斷水稻氮素營養(yǎng)狀況[17]。依據(jù)SPAD-502型葉綠素計測定數(shù)值結果表明，水稻葉片在抽穗期SPAD值最高，拔節(jié)期次之，成熟期最低，抽穗期與成熟期間具有顯著差異，在此3個生育周期中均可以倒3葉SPAD值至倒4葉SPAD值為參數(shù)判定供氮是否合理，且水稻葉片含氮量與SPAD值呈顯著線性相關性[18-20]。水稻葉片倒3葉與倒4葉色差可用于斷定水稻供氮的豐歉[21]，且與供氮水平存在顯著相關性[22]。而（倒3葉SPAD值×倒4葉SPAD值）/頂部4張葉片平均SPAD值所得參數(shù)與實際稻田表觀供氮量之間呈顯著線性相關性[15]。通過測定水稻拔節(jié)期到孕穗期葉片SPAD值動態(tài)變化和葉片形狀進而建立氮素診斷模型，為在該剩余周期內(nèi)的水稻氮素營養(yǎng)診斷給出全新的參考[23]。前人對多個品種水稻葉片SPAD值動態(tài)變化及建立數(shù)學模型的研究較少，尤其關于水稻花后葉片SPAD值動態(tài)變化及相關數(shù)學模型的研究罕見報道。本研究選取4個水稻品種，通過不同葉位SPAD值建立倒Logistic模型，偏重水稻花后比較同株水稻不同葉位葉片的SPAD值分布及變化趨勢，以期驗證前期施肥次數(shù)與用量的合理性，為提高水稻結實率并為改善稻米品質(zhì)的研究提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

田間試驗于2015年6—11月在江蘇省揚州市揚州大學農(nóng)學院試驗農(nóng)場（119°42′E，32°39′N）進行，試驗地為亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為 16.13 ℃，年平均降水量為1 005 mm，年平均日照時數(shù)為2 305.6 h，無霜期為227 d。試驗土壤類型為沙壤土，土壤有機質(zhì)含量為19.07 g/kg，全氮含量為1.35 g/kg，堿解氮含量為82.60 mg/kg，有效磷含量為24.44 mg/kg，速效鉀含量為85.20 mg/kg。

試驗設180、270、360 kg/hm2 3個施氮水平，分別用N1、N2、N3表示，采用淮稻5號（遲熟中粳）、揚粳4227（早熟晚粳）、常優(yōu)5號（雜交晚粳）、甬優(yōu)8號（雜交晚粳）4個水稻品種，共12個處理。試驗采用裂區(qū)設計，施氮量為主區(qū)，品種為副區(qū)。主區(qū)長為7.8 m、寬為6.6 m、面積為51.5 m2。供試氮肥為尿素，氮素運籌方式為基肥、第1次分蘗肥（栽后7 d）、第2次分蘗肥（栽后14 d）、促花肥（以淮稻5號生育進程為準）、保花肥（以淮稻5號生育進程為準）施用比例為3.0 ∶ 1.5 ∶ 1.5 ∶ 2.5 ∶ 1.5。每小區(qū)施過磷酸鈣450 kg/hm2，氯化鉀150 kg/hm2。水稻5月29日浸種，6月2日播種，6月18日移栽，移栽前施基肥。整個試驗過程控制好合理的田間水量，非特殊情況不刻意排灌水，其他措施同一般大田管理。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 葉片SPAD值測定 從水稻齊穗期始，每隔7 d使用SPAD-502型葉綠素儀對植株上3葉進行SPAD值測定，直至各品種水稻成熟收獲。每個處理小區(qū)隨機測定10株健康主莖劍葉、倒2葉及倒3葉3張全展葉片，每張葉片上部1/3處、中部和下部1/3處為測定點，3個測定點SPAD值的平均值代表該張葉片的SPAD值。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析 運用Microsoft Excel 2013制表、SPSS IBM 24.0進行數(shù)據(jù)分析，采用Origin 2018作圖。

2 結果與分析

2.1 不同供氮水平下4種水稻品種花后上3葉SPAD值動態(tài)變化

2.1.1 不同供氮水平下淮稻5號花后上3葉SPAD值動態(tài)變化 由圖1可知，不同供氮水平下淮稻5號花后上3葉SPAD值總體呈現(xiàn)下降趨勢，但低供氮水平下降速率較中、高供氮水平快。表明供氮水平的提高可減緩淮稻5號上3葉葉綠素流失速率。從相同供氮水平不同葉位分析，每種供氮水平下均是倒3葉SPAD值低于倒2葉與倒1葉，且下降幅度均大于倒2葉與倒1葉。表明倒3葉對土壤氮素供應反應敏感，可視為反映淮稻5號氮素營養(yǎng)狀況的指示葉。從同一葉位不同供氮水平分析，隨供氮水平提高倒1葉SPAD值逐步超過倒2葉SPAD值。表明可比較淮稻5號花后倒1葉SPAD值與倒2葉SPAD值判定田塊氮素含量的高低（倒1葉SPAD值>倒2葉SPAD值即所在田塊供氮水平高）。在低、中、高3種供氮水平下淮稻5號上3葉SPAD值的變化曲線符合倒“S”形分布。

2.1.2 不同供氮水平下?lián)P粳4227花后上3葉SPAD值動態(tài)變化 由圖2可知，不同供氮水平下?lián)P粳4227花后上3葉SPAD值總體呈現(xiàn)下降趨勢，但低供氮水平下降速率較中、高供氮水平快。表明供氮水平的提高可減緩揚粳4227上3葉葉綠素流失速率。從相同供氮水平不同葉位分析，各供氮水平下均是倒3葉SPAD值低于倒2葉與倒1葉（中供氮水平花后21 d、高供氮水平花后7 d除外），且下降幅度均大于倒2葉與倒1葉。表明倒3葉對土壤氮素供應反應敏感，可視為反映揚粳4227氮素營養(yǎng)狀況的指示葉。從同一葉位不同供氮水平分析，隨供氮水平的提高倒1葉SPAD值逐步超過倒2葉SPAD值。表明可比較揚粳4227花后倒1葉SPAD值與倒2葉SPAD值來判定田塊氮素含量的高低（同淮稻5號）。在低、中、高3種供氮水平下?lián)P粳4227上3葉SPAD值變化曲線符合倒“S”形分布。

2.1.3 不同供氮水平下常優(yōu)5號花后上3葉SPAD值動態(tài)變化 由圖3可知，不同供氮水平下常優(yōu)5號花后上3葉SPAD值總體呈現(xiàn)下降趨勢，但低供氮水平下降速率較中、高供氮水平快。表明供氮水平的提高可減緩常優(yōu)5號上3葉葉綠素流失速率。從相同供氮水平不同葉位分析，各供氮水平下大多是倒3葉SPAD值低于倒2葉與倒1葉（低供氮水平花后28 d、中供氮水平花后7、14 d除外），且下降幅度均大于倒2葉與倒1葉。表明倒3葉對土壤氮素供應反應敏感，可視為反映常優(yōu)5號氮素營養(yǎng)狀況的指示葉。從同一葉位不同供氮水平分析，隨供氮水平提高并未出現(xiàn)與淮稻5號、揚粳4227相似的倒1葉SPAD值逐步超過倒2葉SPAD值的變化規(guī)律。在低、中、高3種供氮水平下常優(yōu)5號上3葉SPAD值變化曲線符合倒“S”形分布。

2.1.4 不同供氮水平下甬優(yōu)8號花后上3葉SPAD值動態(tài)變化 由圖4可見，不同供氮水平下甬優(yōu)8號花后上3葉SPAD值總體呈現(xiàn)下降趨勢，但低供氮水平下降速率較中、高供氮水平快。表明供氮水平的提高可減緩甬優(yōu)8號上3葉葉綠素流失速率。從相同供氮水平不同葉位分析，各供氮水平下均是倒3葉SPAD值低于倒2葉與倒1葉（低供氮水平花后0、7、14 d，中供氮水平花后28 d以前），且下降幅度均大于倒2葉與倒1葉。表明倒3葉對土壤氮素供應反應敏感，可視為反映甬優(yōu)8號氮素營養(yǎng)狀況的指示葉。從同一葉位不同供氮水平分析，隨供氮水平的提高，并未出現(xiàn)與淮稻5號、揚粳4227相似的倒1葉SPAD值逐步超過倒2葉SPAD值的變化規(guī)律，但與常優(yōu)5號有著相似的變化。在低、中、高3種供氮水平下甬優(yōu)8號上3葉SPAD值變化曲線符合倒“S”形分布。

2.1.5 不同供氮水平下4種水稻品種花后上3葉SPAD值動態(tài)變化小結 不論何種供氮水平下4種水稻品種花后上3葉SPAD值總體呈現(xiàn)下降趨勢，但低供氮水平下降速率較中、高供氮水平快。表明供氮水平的提高可減緩水稻上3葉葉綠素流失速率。從相同供氮水平不同葉位分析，除個別品種不同花后時間點會有出入，但總體呈現(xiàn)出各供氮水平下倒3葉SPAD值低于倒2葉與倒1葉，且下降幅度均大于倒2葉與倒1葉。表明倒3葉對土壤氮素供應的反應敏感，可視為反映水稻氮素營養(yǎng)狀況的指示葉。從同一葉位不同供氮水平分析，雜交晚粳（常優(yōu)5號、甬優(yōu)8號）并未出現(xiàn)與普通粳稻（淮稻5

號、揚粳4227）相似的變化規(guī)律：隨供氮水平提高倒1葉SPAD值逐步超過倒2葉SPAD值。推測原因在于水稻品種差異。在不同供氮水平下4種水稻品種花后上3葉SPAD值變化曲線均符合倒“S”形分布，其中常優(yōu)5號中供氮水平更為符合。

2.2 水稻花后上3葉SPAD值動態(tài)模型建立及參數(shù)分析

水稻抽穗后葉片SPAD值呈倒“S”形分布，故此次研究用倒Logistic模型對SPAD值進行擬合，倒Logistic數(shù)學表達式為[24]

式中：y為SPAD值;x為抽穗后時間;k、a、b、c為參數(shù)，其中k為水稻齊穗后最大SPAD值，b為相對速率。對式（1）求一階導數(shù)：

式（2）為生長速率相對于x的函數(shù)。對式（2）求二階導，并令其為0，則可得到生長速率的2個拐點，令其為t1、t2，t1、t2分別為

根據(jù)生長速率的2個拐點時間，可以將“S”形曲線分為3個時期，即漸降期、快降期、緩降期。

對式（1）求二階導數(shù)：

對于式（3），當d2ydx2=0，x=lnab，此時y=k2。因此可知Logistic曲線存在一拐點lnab，k2，lnab即可看作生長量為最終生長量一半時的時間，此時達到最大速率，Vmax=kb4，令x為拐點的橫坐標。

對不同處理齊穗后倒1葉、倒2葉和倒3葉SPAD值采用倒Logistic方程擬合，得到方程和特征參數(shù)，特征參數(shù)對應式（1）里的c、k、a、b（表1）。t1、t2將齊穗后天數(shù)分割為：（0，t1）為SPAD值漸降期，（t1，t2）為SPAD值快降期，（t2，成熟收獲）為SPAD值緩降期。將各自品種3種氮素水平的t1和t2分別取平均數(shù)以此對比可知，常優(yōu)5號率先進入快降期，其次是淮稻5號，然后是甬優(yōu)8號，最后是揚粳4227;進入緩降期首先是常優(yōu)5號，其次是甬優(yōu)8號，然后是淮稻5號，最后是揚粳4227（圖5）。t2與t1的差值為快降期持續(xù)時間，各自水稻品種隨供氮水平提升呈現(xiàn)出持續(xù)時間整體降低的趨勢，表明供氮越多葉片迅速下降的時間越短。

3 討論與結論

本試驗測定了水稻倒1至倒3葉的SPAD值，研究其SPAD值與氮素吸收分配的關系，結果表明，無論在何種施氮水平下，水稻花后葉片SPAD值呈現(xiàn)明顯的下降趨勢，為倒“S”形。氮肥供給重心轉(zhuǎn)移至稻穗的形成和籽粒發(fā)育期，并且不同部位葉片對氮的競爭能力不同[25]，靠近根部葉位的SPAD值也率先減小[26]，下葉位的葉片對氮素的敏感程度比上葉位高。在本試驗中，主莖功能葉的倒3葉對氮素反應最為敏感，應把倒3葉用做判斷水稻氮素豐缺狀況的理想指示葉。同時還可以看出，相對低施氮處理的植株，較高施氮水平的處理對水稻不同葉位之間的SPAD值差異影響小。不同氮素水平的水稻收獲結實時的SPAD值略有差別，具體排序為N2處理>N3處理>N1處理。氮素缺失會導致作物顯著早衰并早熟，產(chǎn)量降低;而氮素過剩則會導致推遲成熟，葉呈濃綠色，谷粒不飽滿，秕粒多[27]。低氮（N1）水平由于前中期氮肥供應不足，導致植株生長緩慢、矮小，抽穗早而不齊，過于早衰;高氮（N3）水平由于氮素的過量施用，葉綠素數(shù)量增多，為使稻葉更長久地保持綠色，所以表現(xiàn)出延長生育期、貪青晚熟的趨勢。所以中氮水平（N2）為本試驗中最理想的施氮水平，既提高了水稻產(chǎn)量，也提升了稻米品質(zhì)[28-29]。本研究著重在水稻花后的SPAD值變化，發(fā)現(xiàn)處于不同葉位的葉片生理狀況和物理特征有所不同，這可能對SPAD值產(chǎn)生影響[30]。在診斷水稻氮素營養(yǎng)時，選擇哪些葉位測定，如何克服品種不同的影響及不同生長時期的差異尚需探

討[31-32]。本研究結果僅是對江蘇省中部地區(qū)4個水稻品種花后的SPAD值的歸納。今后應擴大研究，建立不同稻區(qū)、不同品種類型生育各期葉片SPAD值的動態(tài)模型，進一步檢驗該診斷方法的應用價值，豐富完善指標值。

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