圍欄條件下高原鼠兔數(shù)量與干擾空地的關(guān)系

李文靖

摘要 探討在3～4年內(nèi)完全沒有家畜放牧的條件下不同密度高原鼠兔是否會(huì)產(chǎn)生不同數(shù)量和面積的干擾空地，從而檢驗(yàn)高原鼠兔單獨(dú)存在時(shí)會(huì)對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的干擾空地的產(chǎn)生和擴(kuò)大的產(chǎn)生影響的假設(shè)。結(jié)果表明，高原鼠兔的密度決定干擾空地的數(shù)量和面積，密度越高，干擾空地?cái)?shù)量和面積越大。這說明高原鼠兔活動(dòng)也就是挖掘覓食行為是造成有高原鼠兔地區(qū)干擾空地產(chǎn)生或擴(kuò)大的首要原因?？刂聘咴笸脭?shù)量及高原鼠兔挖掘覓食行為可能是減少“黑土型”退化草地面積擴(kuò)大和退化程度增加的必要條件。

關(guān)鍵詞 高原鼠兔;圍欄;干擾空地;密度;退化草地

中圖分類號(hào) S812.6 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2021）17-0096-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.17.026

Abstract Under the conditions of the absence of livestock grazing within 3-4 years，we discussed whether different density of plateau pika would produce different amount and area of disturbed bare ground，and tested the hypothesis that the presence of plateau pika alone would have an effect on the creation and expansion of disturbed bare ground in the alpine meadow ecosystem.The results showed that the density of plateau pika determined the amount and area of disturbed bare grounds， the higher the density was， the larger the amount and area of disturbed bare grounds were. This indicated that plateau pika activity （digging behavior） was the primary cause of the creation or expansion of disturbed bare grounds in the areas with plateau pika. The control of plateau pika population，digging behavior of plateau pika might be necessary to reduce the expansion and degradation of degraded grasslands of “black soil type”.

Key words Plateau pika;Fence;Disturbed bare ground;Density;Degraded grassland

高原鼠兔在自然條件下密度存在差異，其對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的作用隨著密度的變化而改變[1-2]。劉季科等[1]研究表明高原鼠兔在不同類型棲息地的密度為11～300 只/hm2，且高原鼠兔數(shù)量和密度與對(duì)草地的危害存在一定的相關(guān)性。在果洛大武的研究樣地5年的標(biāo)志重捕結(jié)果顯示高原鼠兔的種群密度變化范圍為80.01～287.60只/hm2[3]。高原鼠兔種群密度存在季節(jié)變化和年間變化，5月份幼體出洞活動(dòng)前成體高原鼠兔的種群密度達(dá)到最低值，6月份總體種群密度達(dá)到最大值，7—8月種群密度迅速下降[3]。

關(guān)于高寒草甸退化原因的綜述認(rèn)為在高寒草地退化過程中高原鼠兔是在過度放牧的情況下種群數(shù)量快速增加，加快了草地退化的過程，是草地退化過程中的一個(gè)促進(jìn)因素，是草地退化的結(jié)果[2，4-8]。高原鼠兔挖掘覓食是高寒草甸退化過程中干擾空地產(chǎn)生和擴(kuò)大的首要原因[9]。圍欄條件下，高原鼠兔是唯一的食草哺乳動(dòng)物，因此可以排除其他動(dòng)物對(duì)試驗(yàn)的干擾。筆者探討了在3～4年內(nèi)完全沒有家畜放牧的條件下不同密度高原鼠兔是否會(huì)產(chǎn)生不同數(shù)量和面積的干擾空地，從而檢驗(yàn)高原鼠兔單獨(dú)存在時(shí)會(huì)對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)干擾空地的產(chǎn)生和擴(kuò)大產(chǎn)生影響的假設(shè)。

1 研究地點(diǎn)和研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

研究于2013年4—7月在青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武草籽場(chǎng)內(nèi)搭建的圍欄內(nèi)進(jìn)行（100°26′～ 100°43′E，34°17′～ 34°25′N，海拔3 846 m）。

圍欄用高1.5 m 鍍鋅鐵皮圍成，大小為80 m×60 m，鐵皮在地上部分高度為1.0 m，地下部分為0.5 m;鋼板之間用L45×45 角鋼固定。圍欄不僅可以阻止陸生捕食者的進(jìn)入，而且能夠避免高原鼠兔種群的遷入與遷出。圍欄中的高原鼠兔建群年分別為2008年和2009年，1～8號(hào)圍欄2008年放入雌雄成體高原鼠兔各15只，9～12號(hào)圍欄2009年放入成體高原鼠兔各20只，不考慮試驗(yàn)期間的其他因素與處理，只考慮2013年5月測(cè)定干擾空地?cái)?shù)量與面積之前圍欄內(nèi)高原鼠兔的數(shù)量。目測(cè)2013年4月各圍欄內(nèi)成體高原鼠兔數(shù)量及干擾空地面積存在差異。圍欄內(nèi)在高原鼠兔建群后，沒有進(jìn)行放牧或者模擬放牧。

1.2 高原鼠兔數(shù)量

采用標(biāo)志重捕法[10]統(tǒng)計(jì)不同圍欄內(nèi)成體高原鼠兔的數(shù)量。4月捕獲1次，5—7月每月捕獲3次，共計(jì)10次。統(tǒng)計(jì)每次捕獲高原鼠兔成體高原鼠兔的數(shù)量，根據(jù)耳標(biāo)號(hào)碼及剪趾去除重復(fù)捕獲的個(gè)體，累加后其數(shù)量作為2013年開始重捕時(shí)圍欄內(nèi)成體高原鼠兔的數(shù)量。

1.3 干擾空地?cái)?shù)量與面積

5月19—20日統(tǒng)計(jì)每一圍欄內(nèi)大于0.25 m2的干擾空地的位置、面積、是否有高原鼠兔洞口等指標(biāo);圍欄內(nèi)每600 m2內(nèi)大于0.01 m2、小于0.25 m2且沒有高原鼠兔洞口干擾空地的數(shù)量，累加后為整個(gè)圍欄內(nèi)的數(shù)量。統(tǒng)計(jì)每一個(gè)干擾空地面積時(shí)，用大小0.5 m×0.5 m的樣方框輔助來估計(jì)其面積。選擇每一個(gè)圍欄內(nèi)面積最大的一塊干擾空地，用大小0.5 m×0.5 m的樣方框輔助測(cè)量其面積。

1.4 干擾空地面積量化

有高原鼠兔洞口的干擾空地，當(dāng)其面積為0.25～1.00 m2 時(shí)其值為1，當(dāng)其面積為1.00～2.00 m2時(shí)其值為2，當(dāng)其面積為2.00～4.00 m2時(shí)其值為4，當(dāng)其面積為4.00～8.00 m2時(shí)其值為8，當(dāng)其面積為8.00～16.00 m2時(shí)其值為16，當(dāng)其面積為16.00～32.00 m2時(shí)其值為32，當(dāng)其面積≥32 m2時(shí)其值為64。

無高原鼠兔洞口的干擾空地，面積相同時(shí)其值為有高原鼠兔洞口的干擾空地的2倍，當(dāng)其面積為0.25～1.00 m2時(shí)其值為2，當(dāng)其面積為1.00～2.00 m2時(shí)其值為4，當(dāng)其面積為2.00～4.00 m2時(shí)其值為8，當(dāng)其面積為4.00～8.00 m2時(shí)其值為16。

2 結(jié)果與分析

2.1 成體高原鼠兔數(shù)量

12個(gè)圍欄內(nèi)高原鼠兔數(shù)量不同，數(shù)量最少的是12號(hào)圍欄，其成年高原鼠兔數(shù)量為19只，密度為39.6 ind/hm2;數(shù)量最多的是6號(hào)圍欄，其成年高原鼠兔數(shù)量為70只，密度為145.8 ind/hm2;密度在高原鼠兔野外正常密度[10]范圍之內(nèi)，各圍欄的鼠兔數(shù)量見圖1。

2.2 面積0.01～0.25 m2且無高原鼠兔洞口干擾空地的數(shù)量

從圖2可以看出，面積0.01～0.25 m2且沒有高原鼠兔洞口干擾空地在1號(hào)圍欄（成體高原鼠兔數(shù)量為24只）最少，數(shù)目為32個(gè);在7號(hào)圍欄（成體高原鼠兔數(shù)量為52只）數(shù)量最多，為87個(gè)。面積0.01～0.25 m2且沒有高原鼠兔洞口干擾空地的數(shù)量與圍欄內(nèi)高原鼠兔的數(shù)量呈正相關(guān)（R2=0.51，P=0.009）。

2.3 圍欄內(nèi)最大干擾空地面積與高原鼠兔數(shù)量的關(guān)系

從圖3可以看出，圍欄內(nèi)最大干擾空地面積最小的是1號(hào)圍欄（成體高原鼠兔數(shù)量為24），其最大的干擾空地面積為2 m2;5號(hào)（成體高原鼠兔數(shù)量為51）和6號(hào)（成體高原鼠兔數(shù)量為70）圍欄最大干擾空地的面積均為32 m2。隨著成體高原鼠兔數(shù)量的增加，圍欄內(nèi)最大干擾空地的面積隨之增大。圍欄內(nèi)最大干擾空地的面積與高原鼠兔數(shù)量呈正相關(guān)（R2=0.524 5，P=0.005）。

2.4 面積大于0.25 m2的干擾空地?cái)?shù)量與高原鼠兔數(shù)量的關(guān)系

無高原鼠兔洞口且面積大于0.25 m2的干擾空地?cái)?shù)量與高原鼠兔數(shù)量呈正相關(guān)（R2=0.449 5，P=0.017）（圖4）;面積大于0.25 m2且有高原鼠兔洞口的干擾空地?cái)?shù)量與高原鼠兔數(shù)量呈正相關(guān)（R2=0.544 7，P=0.006）（圖5）;面積大于0.25 m2的干擾空地?cái)?shù)量亦與高原鼠兔數(shù)量呈正相關(guān)（R2= 0.542 5，P=0.006）（圖6）。

2.5 面積大于0.25 m2的干擾空地的面積量化與高原鼠兔數(shù)量的關(guān)系

無高原鼠兔洞口且面積大于0.25 m2干擾空地的面積量化與高原鼠兔數(shù)量呈正相關(guān)（R2= 0.416 4，P=0.023）（圖7）;面積大于0.25 m2且有高原鼠兔洞口的干擾空地的面積量化與高原鼠兔數(shù)量呈正相關(guān)（R2= 0.654 1，P=0.001）（圖8）;面積大于0.25 m2干擾空地的面積量化亦與高原鼠兔數(shù)量呈正相關(guān)（R2=0.648 1，P=0.001）（圖9）。

3 討論

圍欄地面以上高度為1 m，鍍鋅鐵皮的存在在很大程度上減小了風(fēng)力，減小了風(fēng)蝕因素對(duì)干擾空地的影響。圍欄內(nèi)樣地為平坦的高寒矮嵩草草甸，沒有大的水流，因此也可以排除水蝕作用。圍欄內(nèi)除了4—8月人為標(biāo)志重捕高原鼠兔之外，無其他干擾，圍欄內(nèi)重捕的次數(shù)是一樣的，因此人對(duì)每個(gè)圍欄干擾的強(qiáng)度差異不大。用圍欄內(nèi)高原鼠兔密度與干擾空地的數(shù)量的關(guān)系來說明高原鼠兔在“黑土型”退化草地中干擾空地形成與擴(kuò)大的作用的好處是基本可以排除其他因素的干擾。雖然圍欄建設(shè)的初始目不是為了驗(yàn)證不同密度高原鼠兔會(huì)產(chǎn)生不同大小和數(shù)量的干擾空地，但最終還是提供了直接證據(jù)，盡管數(shù)據(jù)收集不是那么完善。收集這些數(shù)據(jù)是在野外工作時(shí)看到高原鼠兔不同密度的圍欄，其干擾空地面積和數(shù)量在肉眼看來就存在很大差異，因此用2 d時(shí)間收集這些數(shù)據(jù)，也沒有進(jìn)行過多考慮，當(dāng)要收集更多數(shù)據(jù)時(shí)，圍欄已經(jīng)拆除，沒有了完善數(shù)據(jù)的機(jī)會(huì)。

圍欄內(nèi)干擾空地產(chǎn)生和擴(kuò)大的主要原因是高原鼠兔挖掘覓食。高原鼠兔密度與干擾空地的數(shù)量、最大面積、面積為0.01～0.25 m2且沒有高原鼠兔洞口的干擾空地?cái)?shù)量均存在正相關(guān)關(guān)系，說明鼠兔數(shù)量越多，其產(chǎn)生的干擾空地?cái)?shù)量和面積也越大。劉季科等[1]在20世紀(jì)80年代初發(fā)表的文章指出高原鼠兔數(shù)量和密度與對(duì)草地的危害存在一定的相關(guān)性，隨著鼠兔數(shù)量的增加，危害面積先快速增加，當(dāng)鼠兔數(shù)量達(dá)到一定程度后危害面積的增加趨于減緩 。劉季科等[1]將高原鼠兔對(duì)草地的危害類型劃分為新土丘、新土坑、舊土丘、舊土坑等類型（圖10），并指出挖掘活動(dòng)直接減少了植物群落的生長面積，是造成危害的主要原因，但沒有明確指出挖掘覓食是土坑形成的原因，因此在后來的文獻(xiàn)中涉及高原鼠兔對(duì)草地的危害，基本的提法還是掘洞挖出的土壤覆蓋形成干擾空地[11-16] 。土坑是在原生草地地平面以下，土坑形成的原因是高原鼠兔挖掘覓食。從圖10也可以看出，土坑面積大于土丘面積，說明高原鼠兔掘洞挖出土壤形成的土丘并不是高原鼠兔活動(dòng)形成的干擾空地的主要原因。試驗(yàn)在7月進(jìn)行，因此新土丘的產(chǎn)生是在前一年的冬季及當(dāng)年的植物生長季節(jié)早期。從圖10也可以看出，新土坑或者是在舊土坑的外緣，或者是單獨(dú)的，可以說明挖掘覓食形成的土坑是一個(gè)不斷形成與擴(kuò)大的過程，與該研究提出的挖掘覓食行為是干擾空地形成和擴(kuò)大的關(guān)鍵因素相一致。劉季科等[1]研究了不同類型的棲息地（一級(jí)階地、二級(jí)階地、山麓緩坡、丘陵等）、不同的鼠兔密度條件下（11～300只/hm2）鼠兔數(shù)量與其對(duì)草地危害的關(guān)系，指出挖掘活動(dòng)直接減少了植物群落的生長面積，是造成危害的主要原因，本應(yīng)該成為高原鼠兔在“黑土型”退化草地形成過程中干擾空地形成和擴(kuò)大的作用的經(jīng)典文獻(xiàn)，但由于沒有明確指出挖掘覓食行為是挖掘活動(dòng)產(chǎn)生挖掘坑這個(gè)關(guān)鍵因素，因此在30多年內(nèi)這篇文獻(xiàn)的作用一直沒有得到明確體現(xiàn)。該研究確定了高原鼠兔挖掘覓食行為，明確了其在干擾空地?cái)U(kuò)大和形成中的關(guān)鍵作用，能為他們的論點(diǎn)提供更有利的證據(jù)。

劉偉等[12] 、馬玉壽[17] 和嚴(yán)紅宇等[18] 也論述了不同退化程度草地中高原鼠兔密度和“禿斑地”（也就是本文中的干擾空地）數(shù)量和面積的關(guān)系，未退化草地到中度退化草地，“禿斑地”的總面積隨著高原鼠兔數(shù)量的增加而升高，與該研究結(jié)果類似，只是其指出造成這種狀況的原因是挖掘洞道和其他活動(dòng)，沒有注意到挖掘覓食行為是主要因素。隨著草地退化程度的加劇，高原鼠兔的數(shù)量增加，造成這種狀況的原因也是忽略了高原鼠兔挖掘覓食是造成干擾空地產(chǎn)生和擴(kuò)大的首要因素。

綜合上述研究、該研究結(jié)果和其他工作[2]，在沒有退化的草地中，當(dāng)冬季高原鼠兔的密度在50 ind./hm2以下時(shí)，其產(chǎn)生的干擾空地的數(shù)量和最大干擾空地的面積相對(duì)較小，干擾空地比例較低，不會(huì)對(duì)草地造成太大的危害。但是，當(dāng)高原鼠兔密度較高時(shí)，其挖掘覓食行為就會(huì)對(duì)高寒草甸產(chǎn)生大的影響，產(chǎn)生數(shù)量和面積都較大的干擾空地，從而造成“黑土型”退化草地的形成與擴(kuò)大。

圍欄建成前，樣地內(nèi)沒有高原鼠兔，只有家畜放牧。圍欄建成時(shí)間為2008年，2009—2012年1～8號(hào)圍欄內(nèi)完全沒有家畜的放牧，9～12號(hào)圍欄2010—2012年完全沒有家畜的放牧，可以排除家畜放牧的干擾，說明在沒有放牧的條件下，不同密度的高原鼠兔自身可以產(chǎn)生不同數(shù)量和面積的干擾空地，高原鼠兔是“黑土灘”型退化草地的產(chǎn)生和進(jìn)一步退化的關(guān)鍵因素，而放牧與否關(guān)系并不大，只要其存在且密度足夠高就可以對(duì)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生顯而易見的土壤結(jié)構(gòu)改變，形成“黑土型”退化草地。不同高原鼠兔密度的圍欄內(nèi)均存在一定數(shù)量的沒有高原鼠兔洞口的面積不等的干擾空地，最大面積達(dá)到4 m2，圍欄內(nèi)不存在其他的動(dòng)物干擾，因此說這些干擾空地是高原鼠兔形成的，其上又沒有鼠兔洞口，可以說這些空地均為高原鼠兔長期的挖掘覓食活動(dòng)形成的，是一個(gè)累積的過程。面積0.01～0.25 m2且沒有高原鼠兔洞口的干擾空地?cái)?shù)量亦與高原鼠兔的密度呈正相關(guān)，也說明這些干擾空地是高原鼠兔形成的，密度越高，挖掘覓食活動(dòng)強(qiáng)度越大，形成的沒有鼠兔洞口的干擾空地?cái)?shù)量也越大。

4 結(jié)論

圍欄條件下，在家畜的放牧干擾因素等其他因素去除后，也就是只有高原鼠兔的情況下高原鼠兔的密度決定干擾空地?cái)?shù)量和面積，密度越高，干擾空地?cái)?shù)量和面積越大，說明高原鼠兔活動(dòng)也就是挖掘覓食行為是造成有高原鼠兔地區(qū)干擾空地產(chǎn)生或擴(kuò)大的首要原因。控制高原鼠兔數(shù)量及高原鼠兔挖掘覓食行為可能是減少“黑土型”退化草地面積擴(kuò)大和退化程度增加的必要條件。

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