灌水量對沙棗樹葉片生理特性的影響

李 強(qiáng)

（甘肅省民勤縣勤鋒林業(yè)實(shí)驗(yàn)站，甘肅民勤 733339）

沙棗樹為落葉喬木，屬于胡頹子科，胡頹子屬，主要分布于我國西北荒漠、半荒漠地區(qū)[1]，沙棗樹對鹽堿和風(fēng)沙具有較強(qiáng)的抗性，被稱為沙漠鹽堿地的“寶樹”。沙棗樹具有生長快、栽培繁殖容易、環(huán)境適應(yīng)強(qiáng)、生態(tài)效益高等優(yōu)點(diǎn)，是涵養(yǎng)水源、防風(fēng)固沙的優(yōu)良樹種，在我國西北荒漠地帶常被用作防護(hù)林的主栽樹種[2]。在凈化空氣、調(diào)節(jié)氣候、改良土壤等方面都發(fā)揮積極作用。沙棗樹還具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，全身是寶，沙棗花清香醉人，是優(yōu)質(zhì)的蜜源，也可提取芳香油用于化工；沙棗葉片含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，是優(yōu)質(zhì)的飼料；沙棗果實(shí)含有極高的糖、脂肪和蛋白質(zhì)，可以加工成沙棗面和各種副食品；樹皮具有收斂止血、消熱涼血的功效，可治療消化不良、神經(jīng)衰弱、閉合性骨折等癥狀；沙棗樹主干木質(zhì)細(xì)密堅(jiān)韌，蟲害較少，是制作高檔家具的優(yōu)質(zhì)木材[3]。

沙棗樹主要分布在西北沙漠荒漠地區(qū)，該地區(qū)降雨量少，蒸發(fā)量大，水資源缺乏，引發(fā)農(nóng)田與防護(hù)林之間用水矛盾日益尖銳[4]，干旱是一種普遍影響植物生產(chǎn)力的環(huán)境脅迫，嚴(yán)重限制了地域性植物多樣性[5]。因此，研究水分對植物生長和生理機(jī)制，揭示其抗旱能力，對認(rèn)識和應(yīng)用植物抗旱性具有積極的作用。保證生態(tài)平衡的條件下合理灌溉是緩解水資源緊缺的重要舉措，張瑞文等[6]研究表明，水分對胡楊生態(tài)耗水有顯著影響，隨著下墊面水分條件逐漸濕潤，極端干旱區(qū)胡楊林生態(tài)耗水量逐漸增加。李陽等[7]研究表明，在水分不足的條件下，沙棗樹葉片光合能力下降，同時(shí)地上部和地下部干物質(zhì)積累量減少，抑制沙棗樹的正常生長?；谇叭说难芯浚驹囼?yàn)對沙棗樹葉片生理特性進(jìn)行深入研究，以揭示水分對沙棗樹生長和生理的響應(yīng)機(jī)制，揭示其抗旱能力，對沙棗樹的栽培和管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選用大果沙棗 1年生幼苗作為實(shí)驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽，盆直徑 30cm、高度60cm，每盆裝土10kg，以純氮20g/盆（尿素），P2O515g/盆，K2O 15g/盆用作基肥，在移栽前將所有肥料均勻拌入土壤攪拌均勻，裝盆前土壤含水量為14.82%。設(shè)置四個(gè)灌水量，分別為盆土質(zhì)量的2%-3%（S1）、5%-6%（S2）、8%-9%（S3）和12%-13%（S4），每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，每盆種植苗木1株。盆栽苗木移入防雨棚進(jìn)行處理，每天下午18時(shí)用稱重法每天補(bǔ)充蒸發(fā)和吸收水分，使土壤含水量保持在設(shè)定范圍。處理時(shí)間為40 d，處理完成后進(jìn)行測定。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 葉面積的測定

每處理隨機(jī)選擇3株，選取中上部大小均勻、無損傷的葉片，用 Li-3000 葉面積儀測量沙棗樹單葉的葉面積，每株測定10片葉，求平均值。

1.3.2 葉片水勢的測定

葉片水勢采用ARIMAD 3000水勢儀測定，處理完成后在上午10 時(shí)，各處理選擇中上部大小一致、無損傷的葉片，在中間剪取直徑約為0.5cm的小塊葉片，放置在水勢儀壓力室中，壓力室連接壓縮器管，緩慢加大壓力，直到第一滴液體滲出時(shí)記錄壓力表盤讀數(shù)。

1.3.3 葉綠素和光合特性的測定

葉綠素含量測定采用比色法，將新鮮的葉片取下剪成小塊，放入5ml乙醇中在黑暗中浸提24h，然后用酶標(biāo)儀測定吸光值并計(jì)算葉綠素含量、凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，在晴天上午9：00-11：00，采用光合儀（LI-6400型，美國）進(jìn)行測定。

1.3.4 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的測定

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定，可溶性蛋白質(zhì)含量采用紫外吸收法測定，脯氨酸含量采用磺基水楊酸法測定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS24.0分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果分析

2.1 灌水量對沙棗樹葉面積的影響

葉面積反映其光合生產(chǎn)能力，是植物獲取和利用資源的表現(xiàn)。由圖1可知，灌水量影響沙棗樹葉片葉面積，隨灌水量的增加，葉面積呈逐漸增加的變化趨勢，S3和S4處理葉面積顯著大于S1和S2處理，S3處理分別比S1和S2處理高出24.67%和19.53%，S4處理分別比S1和S2處理高出32.40%和27.51%。

圖1 灌水量對沙棗樹葉面積的影響

2.2 灌水量對沙棗樹葉片水勢的影響

葉片水勢能夠反映葉片吸水能力的大小，由圖2可知，隨著灌水量的增加，葉片水勢表現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，在S3處理處達(dá)到最大值，均顯著高于其他處理，分別比S1、S2和S4高43.31%、31.96%和27.98%。說明，土壤水分含量過低和過高均不利于葉片水勢的增加。

圖2 灌水量對沙棗樹葉片水勢的影響

2.3 灌水量對沙棗樹葉片光合特性的影響

由表1可知灌水量能夠顯著影響沙棗樹葉片光合特性，且葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度和氣孔導(dǎo)度均隨灌水量的增加呈先上升后降低的變化趨勢，均在S3處理時(shí)達(dá)到最大值。葉綠素含量S2、S3和S4處理均顯著高于S1處理，分別高出33.47%、46.41%和31.77%，S2和S4處理間沒有顯著差異；凈光合速率表現(xiàn)為S3＞S4＞S2＞S1，處理間差異均顯著，S2、S3和S4處理均顯著高于S1處理，分別高出15.72%、57.66%和29.91%；蒸騰速率和凈光合速率變化趨勢一致，S2、S3和S4處理均顯著高于S1處理，分別高出5.95%、24.68%和15.74%；胞間二氧化碳濃度S3和S4處理顯著高于S1和S2處理，S3分別比S1和S2處理高出16.84%和13.42%，S4分別比S1和S2處理高出8.24%和8.11%；氣孔導(dǎo)度變化趨勢凈光合速率一致，處理間差異均顯著，S2、S3和S4處理均顯著高于S1處理，分別高出6.46%、28.81%和18.18%。

表1 灌水量對沙棗樹葉片光合特性的影響

2.4 灌水量對沙棗樹葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是反映植物遭受逆境脅迫時(shí)，對不良環(huán)境的適應(yīng)和抵抗能力。由表2可知，灌水量能夠顯著影響沙棗樹葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量隨灌水量的增加呈逐漸降低的變化趨勢，丙二醛含量S1和S2處理間沒有顯著差異，顯著高于S3和S4處理，S1分別比S3和S4處理高出81.48%和208.39%，S2分別比S3和S4處理高出74.07%和195.80%；脯氨酸含量S3和S4處理間沒有顯著差異，S1和S2顯著高于S3和S4處理，S1分別比S3和S4處理高出135.71%和206.98%，S2分別比S3和S4處理高出44.64%和88.37%；可溶性蛋白變化趨勢和脯氨酸相似，S1分別比S3和S4處理高出94.66%和97.99%，S2分別比S3和S4處理高出64.26%和67.07%；可溶性糖含量表現(xiàn)為S1＞S2＞S3＞S4，處理間差異均顯著。

表2 灌水量對沙棗樹葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

3 討論

水是植物生長的必需條件，植物在處于缺水狀態(tài)時(shí)，其生理代謝發(fā)生紊亂，物質(zhì)合成受到抑制，主要是影響氣孔的正常開放和物質(zhì)合成[8]，導(dǎo)致地上部的莖稈和葉片發(fā)生水分虧缺。細(xì)胞液泡中水分含量減少，從而引起細(xì)胞膨壓的降低，使得光合器官受到損傷，植物細(xì)胞分裂和分化受到抑制。一般情況下，葉面積對水分脅迫較為敏感，受到脅迫時(shí)，葉片光合產(chǎn)物的積累量減少，葉面積和葉片厚度減小，以維持基本的生理代謝[9]。本研究結(jié)果表明，隨灌水量的增加，葉面積呈逐漸增加的變化趨勢，說明充足的水分有利于沙棗樹葉片的生長，而在低水分供給的條件下，沙棗葉片仍能夠生長，說明沙棗具有較強(qiáng)的抗旱能力；嚴(yán)重土壤干旱處理時(shí)，大果沙棗的生長及生理活性明顯受到抑制，但仍維持其緩慢生長，保持一定的生物量。植物水勢可間接反映植物體內(nèi)水分的虧缺狀況和能夠轉(zhuǎn)運(yùn)水平，也是衡量植物抗旱的一個(gè)重要生理指標(biāo)[10]。水分是影響水勢的直接因素，韓蕊蓮等[11]研究表明，不同水分對沙棗葉水勢有明顯影響，隨著土壤含水量的減少，葉片水勢呈明顯下降的趨勢。本研究結(jié)果表明，隨著灌水量的增加，葉水勢表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，說明土壤水分增加，有利于植株水分的吸收和運(yùn)輸，從而提高葉片水勢，隨灌水量增加，土壤水分過多，影響根系呼吸，從而降低水分的主動(dòng)吸收，降低了葉片水勢，因此，土壤水分含量過多和過少均不利于植株葉片的正常生長。

光合作用的正常進(jìn)行也離不開水分，氣孔的開放和關(guān)閉在很大程度上受到水分的影響，另一方面，水分虧缺影響葉綠素合成[12]。史曉敏等[13]研究表明，水分脅迫降低了各葉齡葉片的光合效率，重度水分脅迫會(huì)阻礙葡萄幼齡葉片的正常發(fā)育，并加速老齡葉片的衰老。唐健民等[14]研究表明，隨水分脅迫的程度不斷地加劇，金花茶葉片Pn、Gs、Tr顯著下降，水分利用效率呈先高后低的變化趨勢。因此，土壤水分條件對植物光合作用具有明顯的影響，本研究表明，灌水量能夠顯著影響沙棗樹葉片光合特性，且葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度和氣孔導(dǎo)度均隨灌水量的增加呈先上升后降低的變化趨勢，均在S3處理時(shí)達(dá)到最大值。主要是由于充足的水分有利于植株水分的吸收，為光合作用提供充足的物質(zhì)基礎(chǔ)，另一方面，充足的水分有利于葉片氣孔的開放，促進(jìn)光合速率。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是反映植株在逆境下的適應(yīng)能力[15]。本研究表明，灌水量能夠顯著影響沙棗樹葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量隨灌水量的增加呈逐漸降低的變化趨勢，說明低土壤含水量處理下，產(chǎn)生了水分脅迫，為維持沙棗樹葉片生理代謝，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量上升。因此，在灌水量為田間持水量的60%～65%時(shí)葉面積較大，光合能力較強(qiáng)，受水分脅迫較小，有利于沙棗樹苗的栽培。