長江中游貝氏 繁殖生物學(xué)研究

余文娟，沈建忠，龔 江，李 乾，李春盛，王克雄，梅志剛

(1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢430070；2.湖北監(jiān)利何王廟故道長江江豚省級自然保護區(qū)，湖北監(jiān)利，433301；3.中國科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072)

長江何王廟故道(東經(jīng)112°56′39″～113°01′48″，北緯29°29′30″～29°46′40″)位于湖北省監(jiān)利縣與湖南省華容縣交界處，是1957年長江自然截彎取直形成的大“U”型通江故道，水面2 489 hm2[1]。由于故道水體無工業(yè)污染，水生植被群落豐富，整體生境穩(wěn)定，是長江江豚(Neophocaenaasiaeorientalisasiaeorientalis)遷地保護的理想場所，所以2012年在此建立了江豚省級遷地自然保護區(qū)，是湖北省內(nèi)繼天鵝洲故道后的第二個江豚保護區(qū)，目前已有12頭江豚生活其中。江豚主要以小型魚類和大型魚類幼魚(5≤SL≤24 cm)為食[2]，人工豢養(yǎng)的江豚常捕食鯽、 和似鳊等小型魚類[3]。因此，對何王廟故道的小型魚類，特別是對優(yōu)勢種類的資源進行評估和管理，于江豚保護十分重要。

貝氏 (Hemiculterbleekeri) 屬鯉形目鯉科鲌亞科 屬，俗稱油 、白漂子，幾乎遍布全國各大水系，為水體中上層小型經(jīng)濟魚類，在許多水體成為優(yōu)勢種[4-8]。在何王廟故道，據(jù)2013年漁業(yè)資源調(diào)查，貝氏 占整個漁獲物的 22.5%，是主要優(yōu)勢種，分析和預(yù)測其資源變化對江豚保護有重要意義。

目前，貝氏 生物學(xué)相關(guān)的研究僅見簡單的生物學(xué)分析[4,9-10]以及食性分析[11]。本文通過對采自何王廟故道的長江中游貝氏 繁殖生物學(xué)的研究，旨在進一步了解其生活史對策，分析其在長江干流成為優(yōu)勢種的成因，同時為何王廟故道長江江豚遷地保護區(qū)漁業(yè)資源管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集和處理

貝氏 樣本采集結(jié)合長江何王廟故道小型魚類資源調(diào)查進行，采集時間2016年4、6、8、9及12月，共采集591尾，主要來自三層刺網(wǎng)(網(wǎng)目2a=3 cm)和迷魂陣(網(wǎng)目2a=1 cm)?，F(xiàn)場測量漁獲物體長、全長(精確到0.1 cm)和體重(精確到0.01 g)等常規(guī)生物學(xué)數(shù)據(jù)。取背鰭下方、側(cè)線上方鱗片5～10枚作年齡鑒定材料，根據(jù)鱗片年輪特征鑒定貝氏 的年齡。解剖、觀察并記錄其性別、性腺發(fā)育期等，性腺發(fā)育分期參考我國常用的六期標(biāo)準(zhǔn)劃分方法來確定[12]，同時測量性腺重、空殼重等生物學(xué)數(shù)據(jù)；用10%的甲醛溶液固定整個卵巢，用于卵徑頻率分布分析和繁殖力計算。

1.2 數(shù)據(jù)處理分析

比較不同年齡組、體長及月份的雌雄比例，同時，采用卡方檢驗性比是否偏離1∶1。

初次性成熟體長采用L50方法評估[13]。將繁殖季節(jié)采集到的所有貝氏 雌雄魚個體分別以體長1 cm區(qū)間分組，以性腺發(fā)育達到Ⅲ期以上的個體作為性成熟個體，計算各體長組性成熟比例，以Logistic方程擬合各體長區(qū)間性成熟百分比，以此計算出50%(SL50)初次性成熟體長。擬合公式為：

P=100/(1+e-k(SLmid-SL50)

其中P為個體長區(qū)段性成熟比例，SLmid為體長區(qū)段中值，k為參數(shù)。

繁殖期根據(jù)成熟系數(shù)(GSI)的周年變化，結(jié)合觀察到的性腺發(fā)育期來確定。GSI變化選取100%性成熟個體(SL≥SL100)進行統(tǒng)計分析。成熟系數(shù)計算公式為：

GSI=100×性腺重/體重。

產(chǎn)卵類型根據(jù)分析繁殖期間成熟魚類卵徑頻率分布確定[14-15]。在4月和6月隨機選取49個Ⅳ期卵巢樣本，每個樣本挑選100～200粒沉積卵黃的卵，平鋪在培養(yǎng)皿中，在Leica EZ4D解剖鏡下拍照，然后用Image Pro Plus v6.0軟件測量卵粒直徑，作出卵徑頻率分布圖。

繁殖力采用重量法計算[2]。隨機選取45個性腺發(fā)育為Ⅳ期的成熟雌魚樣本，分別稱取0.5 g卵巢，計數(shù)所有有卵黃沉積(Ⅲ～Ⅳ時相)的卵粒數(shù)量。

絕對繁殖力(F)∶F(粒/尾)=每克成熟卵巢的卵粒數(shù)×卵巢重；

單位體重相對繁殖力(FW)∶FW(粒/g)=絕對繁殖力/體重；

單位體長相對繁殖力(FL)∶FL(粒/cm)=絕對繁殖力/體長。

繁殖力與體長(L)、體重(W)、卵巢重(GW)和成熟系數(shù)(GSI)等生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系，采用線性函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)、二次多項式函數(shù)方程擬合，以相關(guān)系數(shù)R2最大者作為擬合方程，并做相關(guān)性檢驗。

采用Excel2013、SPSS21.0和Lab Origin Pro 8.5進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果分析

2.1 性比

所采591尾貝氏 樣本，性別未辨?zhèn)€體93尾，性別可辨?zhèn)€體中雌性294尾，雄性204尾。群體性比為1.44∶1，χ2檢驗顯示，與1∶1有極顯著性差異(χ2=16.265，P<0.05)。

各年齡組性比見表1。性別未辨?zhèn)€體均為1齡個體；性別可辨?zhèn)€體，1齡組中雌性明顯多于雄性，雌雄比與1∶1存在及其顯著性差異(χ2=18.968，P<0.05)；2齡組雌雄樣本量接近，性比無顯著性差異；3齡組雌明顯多于雄性，只是樣本數(shù)少，檢驗顯示無顯著差異。

表1 貝氏 各年齡組性比Tab.1 Sex ratio among different age groups of H.bleekeri

各體長組性比變化見表2。體長6.9 cm以下均為性別未辨?zhèn)€體，7.0 cm以上體長組，除8.0～8.9 cm體長組雄性個體多于雌性外，其他體長組均為雌性多于雄性。檢驗顯示，9.0～9.9 cm(χ2=5.081，P<0.05)以及10.0～10.9 cm體長組(χ2=22.617，P<0.01)雌雄比與1∶1有顯著性差異，其他體長組則無顯著性差異(P>0.05)。

各月性比存在明顯差異(表3)，χ2檢驗顯示，4月份雌雄比6.43∶1，與1∶1存在極顯著差異(P<0.001)；8月份則雄性多于雌性，雌雄比0.46∶1，與1∶1存在顯著性差異(P<0.05)；其他各月性比與1∶1無顯著性差異(P>0.05)。

2.2 初次性成熟大小

在何王廟故道采集到的樣本中，最小觀測性成熟個體體長、體重分別為：雌性7.5 cm，體重6.65 g；雄性8.2 cm，體重8.13 g。均為1齡魚。

表2 貝氏 各體長組性比Tab.2 Sex ratio among different body length groups of H.bleekeri

用logistic方程擬合的貝氏 體長與性成熟的比例關(guān)系(如圖1)如下：

從方程中可以得出，SL♀50=8.08 cm，SL♂50=8.47 cm，對應(yīng)的雌、雄初次性成熟體重和年齡分別為7.76 g、0.8齡和7.63 g、0.9 齡。

2.3 繁殖期

圖2為2016年貝氏 成熟群體成熟系數(shù)GSI(均值±SD)的變化圖。4月采集到的貝氏 性成熟個體性腺絕大多數(shù)發(fā)育到Ⅳ期，少量處于Ⅴ期。雌性和雄性的GSI均達到峰值，雌性均值為11.26，雄性均值3.07。6月份仍發(fā)現(xiàn)有Ⅴ期性腺，但GSI有所下降，雌性GSI均值降為8.88，雄性GSI均值則降至0.83。8月份雌性GSI均值快速下降至2.46，雄性GSI均值下降至0.62，無Ⅳ和Ⅴ期卵巢，至9月下旬，雌性、雄性性腺100%為Ⅵ-Ⅱ期，雌性GSI均值下降至0.43，雄性GSI均值下降至0.46，說明繁殖在8月就已經(jīng)結(jié)束。由此推測，貝氏 繁殖期主要為4-6月，可能延至7月份。

圖1 體長和性成熟比例的logistics回歸曲線Fig.1 The logistics curve fitted by standard length and percentage of sexual maturity of H.bleekeri

圖2 貝氏 性成熟系數(shù)(GSI)變化Fig.2 Variation of gonadosomatic index (GSI) in H.bleekeri

2.4 產(chǎn)卵類型

4月和6月貝氏 Ⅳ期卵巢樣本沉積卵黃的卵徑頻率分布如圖3。 這兩個月的卵徑分布范圍和平均卵徑十分相似，4月卵徑范圍524.6～1 801.4 μm，均值935.3 μm；6月卵徑范圍508.2～1 812.1 μm，均值928.0 μm。雖然卵徑分布頻率呈“單峰型”，但沉積卵黃的卵徑分布范圍較大，由此推測貝氏 很有可能是分批產(chǎn)卵魚類，而不是一次性產(chǎn)卵魚類。

圖3 貝氏 4月(左)和6月(右)Ⅳ 期卵巢卵徑分布Fig.3 Distribution of oocytes diameter in stage Ⅳ ovaries of H.bleekeri sampled in April (left)and June (right)

2.5 產(chǎn)卵群體組成

貝氏 繁殖群體年齡結(jié)構(gòu)簡單，只有3個齡組，主要由1-2齡個體組成，其中1齡個體占51.8%，2齡個體占44.9%，3齡個體僅為3.3%。根據(jù)貝氏 的產(chǎn)卵群體(P)由補充群體(K)和剩余群體(D)兩部分組成，且以初次性成熟的1齡補充群體為主的特點，認為貝氏 繁殖群體屬于第Ⅱ類型(P=K+D，K>D)。

2.6 繁殖力

2.6.1 個體繁殖力及變動范圍

隨機取樣的卵巢發(fā)育處于Ⅳ期的45尾貝氏 樣本，體長范圍為8.1-12.6 cm，體重范圍為6.36～28.98 g，成熟系數(shù)(GSI)為9.07%～21.29%，性腺重(GW)為0.75～4.55 g。絕對繁殖力F為1 703～9 601粒/尾，平均為(5 876.6±1 837.8)粒/尾；相對繁殖力FW為204.7～406.5粒/g，平均(322.3±49.7)粒/g，相對繁殖力FL為212.0～827.6粒/cm，平均(552.4±136.1)粒/cm。

按體長分組(表4)，F(xiàn)、FW均隨體長的增加而增加，而FL、GSI隨體長變化不明顯。按年齡分組(表5)，2齡組F、FL及FW均高于1齡組。

表4 貝氏 各體長組的繁殖力Tab.4 Fecundity in different standard length groups of H.bleekeri

表5 貝氏 各年齡組的繁殖力Tab.5 Fecundity in different age group of H.bleekeri

2.6.2 個體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系

絕對繁殖力(F)與體重(W)、性腺重(GW)呈線性關(guān)系，與體長(SL)呈冪函數(shù)關(guān)系，而與成熟系數(shù)(GSI)不相關(guān)；單位體重相對繁殖力(FW)與成熟系數(shù)呈冪函數(shù)相關(guān)，與體長、體重和性腺重不相關(guān)；單位體長相對繁殖力(FL)與體重呈冪函數(shù)相關(guān)，與性腺重呈線性相關(guān)，而與體長、體重不相關(guān)。相關(guān)公式如下：

F=20.7SL2.397 8(R2=0.628 4，n=45)

F=164.8+312.56W(R2=0.775 1，n=45)

F=196.1+2 199.96GW(R2=0.916，n=45)

FW=51.84GSI0.689 1(R2=0.797 4，n=45)

FL=82.02W0.659 7(R2=0.604 1，n=45)

FL=123.01+163.41GW(R2=0.960 8，n=45)

3 討論

3.1 性比

種群性比反映種群結(jié)構(gòu)特點和變化，既有種的特性，又受環(huán)境因子的影響。而產(chǎn)卵群體的性比主要與魚類繁殖習(xí)性相關(guān)[16]。本研究中，貝氏 總體雌雄性比為1.44∶1，與長江其他小型魚類(表8)，如半 (Hemiculterellasauvagi)[17](1.46∶1)、銀 (Squalidusargentatus)[18](1.94∶1)、似鳊(Pseudobramasimoni)[19](2.12∶1)等相似，均為雌性多于雄性，而與 (Hemiculterleucisculus)(1.04∶1)[20]、張氏 (Hemiculterchangi)(1.07∶1)[21]群體雌雄數(shù)量相當(dāng)不同。但與銀鮈和似鳊有所不同的是，在4-6月繁殖季節(jié)，貝氏 產(chǎn)卵群體雌雄比2.5∶1，而銀鮈和似鳊產(chǎn)卵群體性比均接近1∶1；貝氏 非繁殖季節(jié)雌雄比為0.91∶1，接近1∶1，而銀鮈和似鳊非繁殖季節(jié)性比均是雌性顯著多于雄性[20-22]，恰恰相反。因為采樣點在長江中游的監(jiān)利何王廟故道，而并非在其繁殖發(fā)生所在的長江中游干流，所以，本實驗研究的繁殖群體性比能不能代表在長江中游干流的實際繁殖群體，尚有待于進一步研究驗證。

3.2 初次性成熟體長

初次性成熟大小是魚類繁殖的屬性之一，同一物種的初次性成熟大小和環(huán)境之間密切相關(guān)，因此了解它的變化狀況有助于理解魚類的環(huán)境適應(yīng)性，也有助于資源的有效管理[23]。我國以往研究多用最小觀測性成熟大小來衡量魚類性成熟大小[9-10,17,20-21]。但van der Velde等[13]認為最小觀測體長往往是種群特例，不能代表整個種群，因此用最小觀測體長評估種群初次性成熟體長是不準(zhǔn)確的，而用L50法估算的初次性成熟體長更能代表整個種群性成熟狀況。因此建議在今后的研究中使用L50法估算小型魚類的初次性成熟體長。

性成熟年齡和個體大小對一個物種來說具有穩(wěn)定性[24]，但會受到生長速度等因素影響。吳清江等[9]觀察到的黑龍江流域貝氏 最小觀測成熟體長，與李樹國等[10]觀察到的呼倫湖蒙古油 最小觀測性成熟體長幾乎一致，而從何王廟故道采集的長江中游貝氏 雌性、雄性初次性成熟體長比這兩個北方水域的最小觀測性成熟體長都要小(表6)。黑龍江流域和呼倫湖蒙古油 最小觀測性成熟體長比長江流域貝氏 大，主要原因是貝氏 在北方水體中由于水溫低，生長相對慢，性成熟相對較晚，因此初次性成熟個體較大；而長江流域水溫高，生長快，性成熟早，1齡魚均可達到性成熟，因此初次性成熟個體較小。

表6 不同地區(qū)貝氏 性成熟個體比較Tab.6 The minimum mature individuals of H.bleekeri in different waters

注： *上標(biāo)表示初次性成熟體長(SL50)

表7 長江小型魚類繁殖生物學(xué)特征比較Tab.7 Reproductive biological indices among different small-sized fishes in the Yangtzi River

3.3 繁殖期和繁殖習(xí)性

魚類繁殖期一般總是在一年中能使它們繁殖后代的時間延至最長，并使它們的后代的早期發(fā)育獲得最佳環(huán)境條件，特別是幼魚是否存在豐富的開口食餌，以確保繁殖后代獲得最大的成活率的時期，而溫度、餌料等是影響魚類繁殖時間的最主要的生態(tài)環(huán)境因子[16]。學(xué)者們認為依賴流水條件產(chǎn)卵的魚類，其繁殖季節(jié)往往同所在水體每年漲水期一致，洪水可擴大繁殖棲息地、增加可利用餌料、避免種群擁擠并減少捕食壓力[25-26]。而長江流域?qū)儆诘湫偷膩啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，每年大部分降水集中在4-9月份，且這期間水溫回升，光照時間延長，餌料生物大量繁殖[16]。因此長江流域絕大多數(shù)繁殖期集中在4-9月份，小型魚類也是如此，如似鳊[19](5-8月份)、銀[18](5-9月份)、[20](5-8月)和張氏 (5-9月)[21](表7)。貝氏 在長江干流的繁殖期，據(jù)劉媛媛[27]對長江口繁殖盛期稚魚優(yōu)勢種的分析結(jié)果顯示，6月份貝氏 稚魚為優(yōu)勢種，由此可推測貝氏 在長江口繁殖高峰期在6月之前；而王紅麗等[28]在三峽庫區(qū)豐都江段調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，6月后流速較高時段出現(xiàn)的卵汛中貝氏 的數(shù)量最多(占86.24%)，由此推測貝氏 在三峽庫區(qū)豐都江段繁殖期主要在6-7月。本研究中，根據(jù)成熟系數(shù)變化結(jié)合性腺發(fā)育期觀察推測貝氏 在長江的繁殖期為4-6月，可能延至7月，與上述兩者的觀察結(jié)果基本一致。

魚類繁殖期開始和持續(xù)時間長短常與魚類的產(chǎn)卵類型相關(guān)，同時也受到水溫、水文等環(huán)境因子的影響。根據(jù)貝氏 成熟卵巢中有卵黃沉積的卵徑分布頻率為單峰型的特點，判斷可能為一次性產(chǎn)卵魚類，但鑒于其卵徑分布范圍大(0.5～1.8 mm)的特點，推測長江中游的貝氏 可能為分批產(chǎn)卵魚類，從繁殖期較長的實際情況判斷，其為分批產(chǎn)卵類型的可能性更大，具體為何種產(chǎn)卵類型，需要對其卵巢發(fā)育進行連續(xù)的組織切片觀察分析后，才能做出客觀的判斷。李樹國等[10]認為呼倫湖的貝氏 是一次性產(chǎn)卵魚類，繁殖季節(jié)6月中旬至7月下旬；黑龍江流域貝氏 尚不清楚是何種產(chǎn)卵類型，其在6月產(chǎn)卵[9]。相對北方水體而言，貝氏 在長江流域產(chǎn)卵較早，而且繁殖相對延長。從產(chǎn)卵性質(zhì)來看，貝氏 在黑龍江和長江中均產(chǎn)漂流性卵[9,28]，而在呼倫湖產(chǎn)粘性卵[10]，與其適應(yīng)長期生活的繁殖環(huán)境有關(guān)。與長江流域其他小型魚類相比(表7)，貝氏 和半[17]繁殖期相似，而比銀[18]、似鳊[19]、[20]、張氏[21]稍早。與其他魚類錯開繁殖高峰期，可以減輕種間仔稚魚對食物的競爭而提高后代成活率，有利于種群補充和發(fā)展。

3.4 繁殖力

繁殖力是估算魚類種群繁殖潛力的基礎(chǔ)，魚類種群往往隨著環(huán)境條件的改變而做出適應(yīng)性變化，通常受到餌料豐度、水溫和其他環(huán)境因素的影響[29-30]。

與呼倫湖貝氏 相比，長江貝氏 的絕對繁殖力F(1 703～9 601粒/尾)、相對繁殖力FL(212.0～827.6粒/cm)、相對繁殖力FW(204.7～406.5粒/cm)，均低于呼倫湖貝氏 的F(2 021～15 470粒/尾)、FL(230～1 137粒/cm)、FW(273～700粒/g)[10]。長江中游貝氏 與呼倫湖貝氏 繁殖力的差異可能是不同種群在不同環(huán)境壓力下的反應(yīng)，是為了保障種群繁衍的一種繁殖策略。

魚類在繁殖投入有限的情況下或采取減小卵徑、提高繁殖力的繁殖策略，或采取增大卵徑、降低繁殖力的繁殖策略。與長江流域其它小型魚類如半[17]、[20]、張氏[21]、銀[18]及似鳊[19]等相比(表7)，貝氏 和半[17]采取的繁殖策略最為相似，兩者成熟卵徑較大，但繁殖力較低，而銀[18]、似鳊[19]和[20]則采取高繁殖力、小卵徑的繁殖對策。卵徑較大，所帶卵黃營養(yǎng)多、孵出魚苗個體較大，有利于開口魚苗攝食和早期生長，提高成活率[24]。

面對過度捕撈等壓力，小型魚類因其性成熟早、年齡結(jié)構(gòu)簡單、世代更新快而取代中大型魚類成為天然水體中優(yōu)勢種類[31]。貝氏 性成熟早、個體小、繁殖群體年齡結(jié)構(gòu)簡單、繁殖期較長且與長江其它小型魚類繁殖高峰期錯開，雖然繁殖力相對稍低但成熟卵體積較大，卵徑較大能在開口餌料和早期生長方面提高后代成活率，從而使其成為長江干流及其附屬湖泊的主要優(yōu)勢種類。何王廟故道與長江相通，可以獲得來自長江中游干流貝氏 等優(yōu)勢小型魚類的種群補充，對保障長江江豚餌料魚餌料資源十分有利。

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