茶樹對氮肥的吸收利用及氮肥對茶樹代謝產(chǎn)物合成影響的研究進(jìn)展

陳妍曦 孫彬妹 劉少群 林曉強(qiáng) 肖熙 鄭鵬

摘要：氮元素是茶樹重要的礦質(zhì)養(yǎng)分，是茶樹正常生長發(fā)育和生理活動所必需的營養(yǎng)元素。茶樹對氮肥的利用率不僅與茶樹生長和生理特性有著密切的關(guān)系，還會影響茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)。文章綜述不同茶樹品種對氮肥的吸收利用情況和氮肥對茶樹代謝產(chǎn)物合成的影響，探討氮元素對茶樹生長和生理活動的影響及其與茶葉品質(zhì)的關(guān)系，以期為進(jìn)一步研究開發(fā)利用茶樹氮肥資源和提高茶葉品質(zhì)提供理論指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：茶樹;氮肥;吸收利用;代謝產(chǎn)物;影響

Progress in the Study of Nitrogen Absorption and

Utilization in Tea Plants and Their Influence

on the Synthesis of Metabolites

CHEN Yanxi1，SUN Binmei1，LIU Shaoqun1，LIN Xiaoqiang2，XIAO Xi1，ZHENG Peng1*

1. South China Agricultural University， Guangzhou 510642， China;

2. Guangdong Qianting Tea Investment Co.， Ltd.， Chaozhou 521000， China

Abstract： Nitrogen is an important mineral nutrient of tea plants， which is essential for normal growth and physiologicalactivities. The utilization rate of nitrogen fertilizer is not only closely related to the growth and physiological characteristics， but also affects the tea yield and quality. In this paper， the effects of different tea cultivars on the absorptionand utilization of nitrogen fertilizer and the synthesis of tea metabolites were summarized. The relationship betweenthe effects of nitrogen on the growth， physiological activities and tea quality was also discussed， which provided a?theoretical guidance for further research， development and utilization of nitrogen fertilizer resources and the improvement of tea quality.

Keywords：? tea plant， nitrogen fertilizer， absorption use， metabolites， impact

茶葉是我國的重要經(jīng)濟(jì)作物，在傳統(tǒng)產(chǎn)業(yè)中占有較大優(yōu)勢。作為葉用作物，茶樹對氮素營養(yǎng)消耗較大，對土壤氮素需求極高[1]。研究表明，氮素營養(yǎng)能促進(jìn)茶樹新梢萌發(fā)伸長、增加新梢及葉片的數(shù)量、重量和面積，新梢持嫩性加強(qiáng)。氮素可加速茶樹的營養(yǎng)生長，抑制生殖生長，從而達(dá)到增產(chǎn)的效果[2]。在缺氮情況下，茶樹生長減緩，新梢萌發(fā)輪次減少，葉片變薄變小、顏色變淺，對夾葉數(shù)量大幅增加，茶葉產(chǎn)量明顯下降[3]。

提高氮素吸收利用率是近年來茶樹營養(yǎng)研究的熱點。目前，茶樹氮肥利用率普遍較低，特別是在紅壤地區(qū)，茶園氮肥的利用率更低[4]。我國70%以上茶園土壤缺乏氮素[5]。大量氮素淋溶至地下，污染環(huán)境。同時，隨著土壤年限和茶樹樹齡的增加，茶樹根系的氮素吸收效率下降導(dǎo)致氮素利用率降低，從而影響經(jīng)濟(jì)效益[6]。茶樹1年內(nèi)吸收的氮只占全年總施氮量的30%～37%[7]，一般施入土壤的氮肥利用率只有25%～35%[8]。氮肥利用效果還表現(xiàn)出季節(jié)差異，其中春茶氮素利用率較低[9]。此外，我國很大一部分茶區(qū)位于紅黃壤地區(qū)[10]，土壤有效氮含量低，土壤缺氮不僅阻礙茶園優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，還成為有機(jī)茶園發(fā)展的制約因素[11]。不同茶樹品種的氮素利用效率也存在一定的差異[10]，因此，篩選和選育具有高氮肥利用率的茶樹品種是提高茶園氮素效率的重要途徑。

一、不同茶樹品種對氮肥的吸收利用

氮素利用效率存在顯著的品種間差異，每個品種都有不同的需氮特性，而且不同品種茶樹根系的吸氮能力也有差異[12]。早期研究表明，龍井43的氮素吸收、積累和養(yǎng)分利用能力都高于竹枝春、碧峰和白葉1號等品種，并且施氮后由根向新梢的分配與再分配的能力較強(qiáng)[13-14]，說明氮素效率高的品種可以將氮素更多地運送到地上部器官，滿足地上部的生長需求，從而產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)效益。龍井43吸肥能力極強(qiáng)，供肥良好的情況下，生長勢旺盛，對肥料的需求相對較高[15]，而白葉1號因根系不發(fā)達(dá)，植株矮小，對肥料的需求不是太高[16-17]，適當(dāng)減少化肥用量并不影響其正常生長。

大部分品種在春季芽葉萌展初期對氮素響應(yīng)較小，在中后期響應(yīng)較大[18]。迎霜、秀紅、毛蟹比較適合氮素含量較低的土壤，適應(yīng)于中等氮素水平以下的栽培條件[19]。龍井43、藪北和黃棪則更適合高氮條件栽培，不耐貧瘠[20]。白毫早對氮素響應(yīng)度較小，而氮素營養(yǎng)對保靖黃金茶1號的影響較大[21]。魏智娟[22]研究發(fā)現(xiàn)，武夷肉桂幼齡茶樹對氮的需求較低，不宜施過多的氮肥。此外，茶樹的氮素利用率還存在季節(jié)上的差異。王峰等[5]研究發(fā)現(xiàn)，春茶的氮素利用率一般在12%～18%，夏肥為20%～30%;秋冬季節(jié)早施氮肥利用率高，而遲施則利用率低。

當(dāng)前，我國茶園氮肥施用不足與施用過量同時存在，氮素不足會阻礙茶樹正常生長，而過量會對環(huán)境造成污染，影響茶樹生長和茶葉品質(zhì)，并且土壤未利用的養(yǎng)分不斷增多也不利于茶產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。因此，需從茶樹品種、產(chǎn)量和品質(zhì)方面綜合考慮，確定合適的氮肥品種、施氮量和施用時間，以提高茶園氮素的利用率。

二、氮肥對茶樹代謝產(chǎn)物生物合成的影響

氮素營養(yǎng)居氮、磷、鉀和硫四要素之首，是茶樹重要的礦質(zhì)養(yǎng)分，是茶樹生長發(fā)育不可缺少的營養(yǎng)元素，是所有氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、多種輔酶、多種維生素和多種激素的主要成分，直接影響茶葉中多酚類物質(zhì)、氨基酸和咖啡堿的含量，直接或間接影響這些物質(zhì)在茶樹體內(nèi)的代謝，氮肥與茶葉產(chǎn)量及品質(zhì)的形成密切相關(guān)。在合理的用量范圍內(nèi)，茶園施氮可有效提高茶樹整體的氨基酸[3-4，18，23]、茶多酚[18，22]、兒茶素[24]、水浸出物[4，25]、咖啡堿[3，18，23]和葉綠素[25]等的含量，特別是游離氨基酸含量，增加茶葉香氣物質(zhì)種類，改善茶葉鮮爽度，明顯增加茶葉產(chǎn)量[3]，施氮后茶樹光合作用增強(qiáng)、營養(yǎng)生長加快。另有研究表明，施氮后茶多酚[4，25]和兒茶素[26-29]含量會降低，提高氮素水平可以降低酚氨比，從而改善茶葉品質(zhì)。

過量施用氮肥容易引起茶樹營養(yǎng)生長過剩，使茶葉品質(zhì)下降，對病蟲害的敏感性增強(qiáng)。在高氮條件下，茶樹代謝物中苦澀味的精氨酸增加，綠茶滋味變差[28-29]，降低茶葉品質(zhì)[30]。單施氮素過量，會使茶樹中的光合產(chǎn)物糖類大部分用于合成蛋白質(zhì)，限制了多酚類物質(zhì)的合成，從而使水浸出物和多酚類含量下降，對紅茶品質(zhì)不利[31-33]。而配施磷、鉀肥則可顯著提高氮肥的功效[34]。在磷、鉀肥作用下，能提高咖啡堿、茶多酚和蛋白質(zhì)等的含量，改善茶葉的品質(zhì)[23]。而氮素營養(yǎng)不足時，茶樹體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素等合成受到阻礙，新梢伸長緩慢，萌發(fā)輪次減少，芽頭密度降低，直接影響茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)[26]。此外，不同氮素營養(yǎng)供應(yīng)會影響茶樹代謝產(chǎn)物的含量及其變化幅度，其中，游離氨基酸總量變化活躍，茶多酚變化幅度最大，咖啡堿較穩(wěn)定[17]。日本學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，施用銨態(tài)氮肥有利于提高咖啡堿、氨基酸等含氮化合物和葉綠素的含量，提高茶葉產(chǎn)量[33]。

夏建國等[35]的研究顯示，不論施何種氮肥均可顯著提高茶葉中的兒茶素、咖啡堿和茶多酚的含量，其中茶多酚含量提高幅度相對較低，在眾多氮肥種類中，尿素效果最顯著。而韓文炎等[36]、劉騰飛等[37]的研究則表明，相比于普通尿素，使用控釋氮肥能提高茶樹光合速率和新梢中礦質(zhì)元素的含量，明顯提高茶樹新梢中的氨基酸和水浸出物等的含量，茶多酚含量則有不同程度的降低，而咖啡堿含量變化不大，酚氨比值降低，可明顯改善綠茶品質(zhì)。

綜上，茶樹對氮的反應(yīng)靈敏，在合理施氮的前提下，氮肥對茶樹代謝產(chǎn)物的生物合成有重要影響，從而直接或間接影響茶樹的產(chǎn)量和品質(zhì)。

三、展望

茶樹對氮肥吸收利用不僅受品種的影響，還受到氣候條件、氮肥類型、施氮方式及栽培管理措施等因素的相互作用。目前的研究多側(cè)重于施氮對茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)方面的影響，未來需從氮肥養(yǎng)分變化對茶樹器官形成的生理功能、葉片光合作用及生理代謝情況、茶樹代謝物對氮素減量配施的響應(yīng)機(jī)制等方面開展進(jìn)一步的研究。

首先，需開展茶樹對不同氮素形態(tài)吸收特性的研究。如用生物質(zhì)炭配施氮肥，有利于促進(jìn)茶樹氮素吸收;降低茶園施用速效氮肥的次數(shù)，使用控釋氮肥，可在減少氮肥施用量的同時提高茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)[38～41]。目前已有學(xué)者研究了烏龍茶[42]、紅茶[34]生產(chǎn)茶園施肥氮磷鉀配比，未來可以對其他茶類生產(chǎn)茶園施肥的氮磷鉀配比進(jìn)行研究，從而明確不同茶類生產(chǎn)茶園的需肥特性。其次，應(yīng)明確不同季節(jié)茶樹的氮素利用率，更多地研究不同品種茶樹不同季節(jié)的合理氮肥用量范圍，以合理安排施肥時間，同時配施有機(jī)肥，有效提高氮素利用率。第三，研究茶樹氮素同化的相關(guān)酶，探討其生理生化過程及其遺傳機(jī)制，深入了解茶樹的氮素營養(yǎng)特性，便于開展茶樹生化或分子育種工作。利用15N示蹤技術(shù)追蹤氮素在茶樹體中的去向，明確其轉(zhuǎn)化途徑的損失影響因素，從源頭找到能有效減少茶樹氮含量損失的途徑。第四，研究茶園土壤結(jié)構(gòu)，分析氮素在不同土壤條件下的肥效，選擇適當(dāng)?shù)牡史N類。制定合理的農(nóng)業(yè)技術(shù)措施，創(chuàng)造茶園良好的營養(yǎng)條件，綜合考慮品種、采摘、氣候、土壤和施肥等的影響，全面考察影響茶葉品質(zhì)的因素，從而更系統(tǒng)地提高氮肥利用率，提升茶葉品質(zhì)，增加茶葉產(chǎn)量。

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