不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻莖稈形態(tài)特征及抗倒伏特性研究

翁鴻燕，彭廷，王海彬，熊加豹，韓雨恩，孔許，可文靜，張靜，趙全志

(1.河南農(nóng)業(yè)大學河南省水稻生物學重點實驗室，河南 鄭州450002； 2.鄭州市農(nóng)業(yè)技術推廣中心，河南 鄭州450000)

水稻是中國重要的糧食作物之一，有60%以上的人口以稻米為主食。隨著人口數(shù)量的不斷增加，預計到2030年水稻產(chǎn)量較目前水平至少提高20%才能滿足人們對糧食產(chǎn)量的基本需求[1]。為滿足21世紀全國人民的糧食需求，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部于1996年啟動了超級稻育種計劃。該計劃分為4期，代表性品種為兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號、Y兩優(yōu)2號和Y兩優(yōu)900，試驗示范先后突破8.3，9.0，13.5和15.4 t·hm-2，達到了預期目標[2]。倒伏是實現(xiàn)水稻高產(chǎn)的關鍵限制因子，倒伏不僅會造成嚴重減產(chǎn)，還會導致稻米品質(zhì)下降，收割成本顯著增加[4-6]。國內(nèi)移栽稻以莖倒伏為主，且主要發(fā)生在基部第1至第3節(jié)間[7]。水稻莖稈抗倒伏能力與株高、重心高度、節(jié)間長度、節(jié)間粗度、莖壁厚度、單位長度節(jié)間干質(zhì)量、單位體積節(jié)間干質(zhì)量等形態(tài)性狀[7-9]，機械強度、抗折力、彎曲應力等力學性狀[7,10-11]，莖稈中纖維素、木質(zhì)素、氮、鉀、硅等化學成分含量密切相關[8,12-13]。

已有研究證明，氮肥施用不當是影響高產(chǎn)水稻倒伏的重要原因[4-6]。隨著施氮量的增加，水稻株高增加，重心上移，基部節(jié)間長度增加，節(jié)間充實度下降，抗折力和彈性模量減小，莖稈倒伏指數(shù)增加，抗倒伏能力下降[7,10-12]。前人已就水稻品種、栽培方式、生態(tài)差異等方面對水稻抗倒性的影響開展了大量研究[7-14]，但對于不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻各形態(tài)特征及其抗倒性的關系鮮有報道。因此，通過選擇不同產(chǎn)量潛力超級稻品種，結合氮素來調(diào)控與水稻抗倒性相關的各形態(tài)指標，開展不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻各節(jié)間形態(tài)特征及其與倒伏指數(shù)特性的關系研究，對實現(xiàn)超級雜交稻高產(chǎn)栽培具有重要的指導意義，也可為超級雜交稻的育種工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試品種

第2～4期超級雜交稻代表性品種Y兩優(yōu)1號、Y兩優(yōu)2號和Y兩優(yōu)900。所有品種均由湖南雜交水稻研究中心提供。

1.2 試驗設計

試驗于2016年在信陽市平橋區(qū)二郎村河南農(nóng)業(yè)大學水稻生產(chǎn)基地進行。供試土壤pH值為6.41，有機質(zhì)為29.29 g·kg-1，全氮為1.00 g·kg-1，堿解氮為36.74 mg·kg-1，速效磷為16.51 mg·kg-1，速效鉀為139.3 mg·kg-1。2016-04-12播種，塑料軟盤育苗，秧齡30 d左右，2016-05-13移栽，每穴2株，行距30 cm，株距20 cm。采用裂區(qū)試驗設計，品種為主區(qū)，氮肥處理為副區(qū)，小區(qū)面積為4.5 m×7 m，設置3個氮肥梯度。N0：0 kg·hm-2，N210：210 kg·hm-2，N390：390 kg·hm-2。按照m(基肥)∶m(蘗肥)∶m(穗肥)=4∶2∶4施用，其中基肥在移栽前1 d施用，分蘗肥于移栽后7和14 d施用等量施用，穗肥分別于倒四葉和倒二葉等量施用。m(N)∶m(P2O5)∶m(K2O)=2∶1∶2，過磷酸鈣作基肥一次施用，鉀肥分兩次施用(50%作為基肥，50%于倒四葉抽出時施用)。每個處理3次重復，小區(qū)間用聚乙烯塑料硬板進行隔離，其他管理同一般高產(chǎn)田。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 倒伏指數(shù) 參照KASHIWAGI等[15]的方法進行測定。于水稻抽穗后45 d在田間進行測定，選取5株具有平均莖蘗數(shù)的代表性水稻植株，用卷尺測量株高(H)，剪去地面上方40 cm以上的植株鮮樣，密封保存并帶回實驗室稱取鮮質(zhì)量(W)。隨后用植株倒伏測定儀(DIK-7401，日本)對剩余在地面的40 cm植株進行推力測定，將事先做好的45°大直角三角板平放于地面，用植株倒伏測定儀DIK-7401對準剩余的40 cm莖稈中間位置(用直尺量取)并始終保持垂直于植株的狀態(tài)緩緩推進，當植株與地面呈45°時停止推動，并根據(jù)推力值大小選擇彈簧(白、黃、紅可選)，記錄推力值(F)。

抗折力M/(N·cm-2)=9.8(白色彈簧)×F/40；

抗折力M/(N·cm-2)=19.6(黃色彈簧)×F/40；

抗折力M/(N·cm-2)=39.2(紅色彈簧)×F/40。

彎曲力矩WP/(g·cm)=(H-40)×W，是單株加在基部節(jié)間的彎矩。

倒伏指數(shù)LI/%=WP/M×100，表示植株易發(fā)生倒伏的程度。

1.3.2 形態(tài)指標 重心高度：將取回的具有平均莖蘗數(shù)的主莖去根處理，放置于薄薄的塑料板刃上調(diào)制平衡，用直尺量取平衡位置至基部的距離。

株高、節(jié)間長度：用直尺量取莖稈基部至穗頂?shù)拈L度，將莖稈從節(jié)點處依次剪斷(共分為5個節(jié)間從穗部至基部依次為穗下第1～5節(jié)間，用直尺分別量取各節(jié)間的長度。

各節(jié)間莖粗、壁厚：將各節(jié)間從中間剪斷，用游標卡尺分別量取各個節(jié)間橫截面的長短軸，求取平均值，作為莖粗；在橫截面的平面上，呈三角之勢取莖壁的3個部位，量取壁厚，求其平均值，作為壁厚。

各節(jié)間干質(zhì)量：將各個節(jié)間依次秤取鮮質(zhì)量，然后放入烘箱中105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干至質(zhì)量恒定，千分位天平稱量。

單位節(jié)間干質(zhì)量/(g·cm-1)=節(jié)間干質(zhì)量/節(jié)間長度

1.4 數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計分析

試驗所得數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007進行初步整理、分析，圖表用Origin 8和Microsoft Excel 2007繪制，用 IBM SPSS 22.0進行方差分析，采用R程序進行相關分析和冗余分析(RDA)[16]。

2 結果與分析

2.1 不同施氮量對超級雜交稻倒伏指數(shù)、彎曲力矩、株高和重心高度的影響

由圖1 可知，不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻品種間倒伏指數(shù)、株高和重心高度差異均達顯著或極顯著水平，倒伏指數(shù)第4期超級雜交稻Y兩優(yōu)900為最低，株高為Y兩優(yōu)1號最高，重心高度為Y兩優(yōu)2號最高。3個超級雜交稻品種隨施氮量的增加彎曲力矩、倒伏指數(shù)、株高和重心高度均整體呈增加趨勢。3個施氮水平下彎曲力矩和倒伏指數(shù)之間的差異均達顯著水平，Y兩優(yōu)2號N390施氮水平下彎曲力矩和倒伏指數(shù)較N210施氮水平分別提高23.96%和19.40%(圖1A～B)；N210和N390施氮水平下株高和重心高度均顯著高于N0，但N210和N390施氮水平條件下株高和重心高度差異均未達到顯著水平(圖1C～D)。

方差分析括號外和括號內(nèi)字母分別代表同一氮肥處理不同品種間和同一品種不同氮肥間的差異顯著水平(P<0.05)。V：品種； N：施氮量。*，**，***為方差分析結果，分別表示在0.05，0.01和0.001水平上的差異顯著性，ns代表差異不顯著。下同。In ANOVA,the letters outside and inside the brackets represent the significant level of difference between different nitrogen fertilizers of the same variety and different nitrogen fertilizers of the same variety(P<0.05).V and N refer to variety and nitrogen level,respectively.*,** and *** indicate significant difference at 0.05,0.01,and 0.001 level,respectively，while ns represents no significant difference.The same as below.

2.2 不同施氮量對超級雜交稻不同節(jié)間長度的影響

由表1可知，不同品種間穗下第1節(jié)間長度差異達顯著水平，穗下第2～4節(jié)間長度差異達極顯著水平；不同氮肥處理間穗下第1，2，4，5節(jié)間長度差異達顯著水平；穗下第1節(jié)間長度品種與氮肥間互作效應達極顯著水平，而第2～4節(jié)間長度品種與氮肥間達顯著水平。第2～4期超級雜交稻品種，穗下第1～3節(jié)間長度表現(xiàn)為先降低后增加的變化趨勢。施氮量增加Y兩優(yōu)1號和Y兩優(yōu)2號，除穗下第3節(jié)間長度表現(xiàn)為逐漸縮短的變化趨勢外，在N210和N390施氮水平下的各節(jié)間長度均大于N0處理，且Y兩優(yōu)1號的穗下第4～5節(jié)間及Y兩優(yōu)2號的穗下第1節(jié)間長度隨施氮量的增加表現(xiàn)為逐漸增加的變化趨勢；Y兩優(yōu)900的穗下第1～2節(jié)間隨施氮量的增加表現(xiàn)為先增加后減小的變化趨勢，N210和N390施氮水平條件下的穗下第3～5節(jié)間長度均顯著高于N0處理，且穗下第5節(jié)間長度隨施氮量的增加表現(xiàn)為逐漸增加的變化趨勢，N210施氮水平下穗下第5節(jié)間長度是N0的2.07倍，N390施氮水平下穗下第5節(jié)間長度是N0的2.22倍。

表1 不同施氮量對超級雜交稻不同節(jié)間長度的影響Table 1 The effect of nitrogen level on stem length of super hybrid rice cm

由表2可知，不同品種間各節(jié)間莖粗差異均達極顯著水平；不同氮肥水平各節(jié)間莖粗未達顯著水平；除穗下第2節(jié)間莖粗的品種與氮肥間互作效應達顯著水平外，其他節(jié)間品種與氮肥間互作效應均未達顯著水平。第2～4期超級雜交稻品種，各節(jié)間莖粗均表現(xiàn)為逐漸增加的變化趨勢。隨施氮量的增加，Y兩優(yōu)1號穗下第1～4節(jié)間莖粗表現(xiàn)為逐漸增加的變化趨勢，且N210和N390施氮水平下穗下第1，2，4節(jié)間莖粗顯著高于N0處理。Y兩優(yōu)2號，不同節(jié)間莖粗對氮肥的響應不同，與N0處理相比N210施氮水平下穗下第1和第3節(jié)間莖粗略有下降，穗下第2，4，5節(jié)間莖粗略有增加，但均未達顯著水平；與不施氮相比，N390施氮水平下穗下第1節(jié)間莖粗略有下降，穗下第3節(jié)間莖粗略有升高，但差異均未達顯著水平，穗下第2節(jié)間莖粗顯著高于N0處理，穗下第4～5節(jié)間顯著低于N0處理，降低幅度分別為7.05%和7.01%。Y 兩優(yōu)900，穗下第1，3，5節(jié)間莖粗隨施氮量的增加而逐漸降低，但除穗下第3節(jié)間在N390施氮水平下顯著低于不施氮處理外，其他氮肥處理與N0處理之間的差異均未達顯著水平；與N0處理相比，N210施氮水平顯著降低穗下第2和第4節(jié)間的莖粗，N390施氮水平顯著降低穗下第2節(jié)間的莖粗。

表2 不同施氮量對超級雜交稻不同節(jié)間莖粗的影響Table 2 The effect of nitrogen level on the stem diameter of super hybrid rice mm

由表3可知，不同品種間穗下第2～4節(jié)間壁厚差異均達極顯著水平；不同氮肥水平各節(jié)間壁厚未達顯著水平；除穗下第1和3節(jié)間壁厚品種與氮肥間互作效應達顯著水平外，其他節(jié)間品種與氮肥間互作效應均未達顯著水平。第2～4期超級雜交稻品種，N0條件下各節(jié)間壁厚均表現(xiàn)為逐漸增加的變化趨勢，即同一節(jié)間Y兩優(yōu)90壁厚最厚。與不施氮處理相比，Y兩優(yōu)1號除N390施氮水平下穗下第5節(jié)間壁厚略有降低外，N210 和N390施氮水平下各節(jié)間壁厚均有不同程度的增加，且穗下第1～3節(jié)間壁厚隨施氮量的增加表現(xiàn)為逐漸增加的變化趨勢。Y兩優(yōu)2號和Y兩優(yōu)900，與不施氮處理相比，N210 和N390施氮水平下各節(jié)間壁厚均有不同程度的降低；Y兩優(yōu)2號的穗下第1～3節(jié)間壁厚隨施氮量的增加表現(xiàn)為先降低后升高的變化趨勢，穗下第4～5節(jié)間壁厚隨施氮量的增加表現(xiàn)為逐漸減低的變化趨勢；Y兩優(yōu)900的穗下第1～3節(jié)間壁厚隨施氮量的增加表現(xiàn)為逐漸減低的變化趨勢，穗下第4～5節(jié)間壁厚則隨施氮量的增加表現(xiàn)為先降低后升高的變化趨勢，且N210 和N390施氮水平下各節(jié)間壁厚均顯著低于不施氮處理。

表3 不同施氮量對超級雜交稻不同節(jié)間壁厚的影響Table 3 The effect of nitrogen level on the stem wall thickness of super hybrid rice mm

由表4可知，不同品種和氮素處理各節(jié)間單位長度干質(zhì)量差異均達顯著或極顯著水平，且除穗下第1節(jié)間單位長度干質(zhì)量品種與氮肥間互作效應未達顯著水平外，品種與氮肥間互作效應均達極顯著水平。第2～4期超級雜交稻品種，N0條件下各節(jié)間長度干質(zhì)量均表現(xiàn)為逐漸增加的變化趨勢。Y兩優(yōu)1號，穗下第1～2節(jié)間單位長度干質(zhì)量隨施氮量的增加表現(xiàn)為逐漸增加的變化趨勢，且N210和N390施氮水平下單位長度干質(zhì)量顯著高于不施氮處理；穗下第3～5節(jié)間單位長度干質(zhì)量隨施氮量的增加表現(xiàn)為先減小后增加的變化趨勢，除穗下第3節(jié)間N390處理條件下單位長度干質(zhì)量顯著高于不施氮處理外，其他處理間差異均未達顯著水平。Y兩優(yōu)2號，穗下第1節(jié)間單位長度干質(zhì)量隨施氮量的增加表現(xiàn)為逐漸增加的變化趨勢，N390施氮水平下單位長度干質(zhì)量顯著高于N210和不施氮處理；穗下第2～4節(jié)間單位長度干質(zhì)量隨施氮量的增加表現(xiàn)為先減小后增加的變化趨勢，穗下第3～4節(jié)間單位長度干質(zhì)量顯著低于N390和不施氮處理；穗下第5節(jié)間單位長度干質(zhì)量隨施氮量的增加表現(xiàn)為先增加后減小的變化趨勢，且不同氮肥處理間的差異均達顯著水平。Y兩優(yōu)900，穗下第1節(jié)間單位長度干質(zhì)量隨施氮量的增加表現(xiàn)為逐漸增加的變化趨勢，且不同氮肥處理間的差異均達顯著水平；穗下第2～4節(jié)間單位長度干質(zhì)量隨施氮量的增加表現(xiàn)為先增加后減小的變化趨勢，N210施氮水平下穗下第2～3節(jié)間單位長度干質(zhì)量顯著高于不施氮處理；穗下第5節(jié)間單位長度干質(zhì)量隨施氮量的增加表現(xiàn)為先增加后減小的變化趨勢，且不同氮肥處理間的差異均達顯著水平。

表4 不同施氮量對超級雜交稻各節(jié)間單位長度干質(zhì)量的影響Table 4 The effect of nitrogen level on the stem dry weight per centimeter of super hybrid rice g·cm-1

由圖2可知，倒伏指數(shù)與彎曲力矩(r=0.638，P<0.01)、株高(r=0.608，P<0.01)和重心高度(r=0.558，P<0.01)均呈極顯著正相關，與穗下第1節(jié)間莖粗(r=-0.440，P<0.01)和壁厚(r=-0.362，P<0.05)、第2節(jié)間壁厚(r=-0.427，P<0.01)和單位長度干質(zhì)量(r=-0.373，P<0.05)、第3節(jié)間莖粗(r=-0.456，P<0.01)和單位長度干質(zhì)量(r=-0.406，P<0.05)、第4節(jié)間莖粗(r=-0.329，P<0.05)、壁厚(r=-0.590，P<0.01)和單位長度干質(zhì)量(r=-0.697，P<0.01)以及第5節(jié)間莖粗(r=-0.439，P<0.01)和壁厚(r=-0.330，P<0.05)呈顯著或極顯著負相關；彎曲力矩與倒伏指數(shù)(r=0.638，P<0.01)、株高(r=0.642，P<0.01)和重心高度(r=0.786，P<0.01)呈極顯著正相關，與穗下第1～2節(jié)間單位長度干質(zhì)量(r=0.568，P<0.01；r=0.346，P<0.05)、穗下第4～5節(jié)間長度(r=0.382，P<0.05；r=0.508，P<0.01)呈顯著或極顯著正相關關系；RDA分析表明,倒伏指數(shù)與彎曲力矩、重心高度、穗下第4節(jié)間壁厚和單位長度干質(zhì)量關系密切，彎曲力矩與重心高度和株高關系密切。

3 結論與討論

3.1 不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻品種抗倒伏特性

超級稻品種的大面積推廣，隨著單位面積生物量和單產(chǎn)的不斷提高，倒伏風險日益增加。莖稈作為支撐水稻產(chǎn)量器官的重要部分，莖稈的長度和質(zhì)量對水稻倒伏起著至關重要的作用[13]。本研究結果表明，倒伏指數(shù)與穗下第1節(jié)間莖粗和壁厚、穗下第2節(jié)間壁厚和單位長度干質(zhì)量、穗下第3節(jié)間莖粗和單位長度干質(zhì)量、穗下第4節(jié)間莖粗、壁厚和單位長度干質(zhì)量以及穗下第5節(jié)間莖粗和壁厚呈顯著或極顯著負相關。這與前人研究結果一致[7-9]。Y兩優(yōu)1號、Y兩優(yōu)2號和Y兩優(yōu)900作為第2～4期代表性超級雜交稻品種，產(chǎn)量潛力不斷增加，2014年Y兩優(yōu)900示范田產(chǎn)量達到15.4 t·hm-2[2,17]。另外，Y兩優(yōu)900的節(jié)間形態(tài)特征，特別是穗下第4節(jié)間莖粗、壁厚和單位長度干質(zhì)量明顯高于Y兩優(yōu)1號和Y兩優(yōu)2號，且Y兩優(yōu)900倒伏指數(shù)顯著低于Y兩優(yōu)1號和Y兩優(yōu)2號，冗余分析還發(fā)現(xiàn),倒伏指數(shù)與莖稈形態(tài)指標中的穗下第4節(jié)間壁厚和單位長度干質(zhì)量的關系最為密切。因此，較高的穗下第4節(jié)間莖粗、壁厚和單位長度干質(zhì)量是Y兩優(yōu)900抗倒伏能力強的重要原因。

df：倒伏指數(shù)；wq：彎曲力矩；zg：株高；zx：重心高度；d1l，d2l，d3l，d4l和d5l分別代表穗下第1～5節(jié)間長度；d1jc，d2jc，d3jc，d4jc和d5jc分別代表穗下第1～5節(jié)間莖粗；d1bh，d2bh，d3bh，d4bh和d5bh分別代表穗下第1～5節(jié)間壁厚；d1gz,d2gz,d3gz,d4gz和d5gz分別代表穗下第1～5節(jié)間單位長度干質(zhì)量。圖A中“○”代表在0.05水平上具有相關性，顏色和大小代表顯著性高低，藍色代表正相關，紅色達標負相關；“×”代表在0.05水平上相關性未達顯著水平。圖B中正方形、圓和三角形分別代表Y兩優(yōu)1號、Y兩優(yōu)2號和Y兩優(yōu)900，灰色、深灰色和黑色分別代表N0，N210和N390。

適當增加氮肥施用量可顯著增加水稻的株高和產(chǎn)量，但大量施用氮肥導致水稻群體過大，節(jié)間單位干質(zhì)量下降，節(jié)間比增大，莖稈比變薄[18]。氮肥主要通過降低基部節(jié)間葉鞘充實程度及莖稈中結構性碳水化合物含量，特別是木質(zhì)素的含量，從而降低莖稈強度，增加倒伏風險[8]。楊世民等[12]研究發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量的增加，穗重、基部節(jié)間長和彎曲力矩增加，莖粗、壁厚降低、木質(zhì)素、纖維素和淀粉含量下降，導致植株抗折力下降，倒伏指數(shù)增加。已有研究表明，不同時期施用氮肥對水稻倒伏有著不同的影響，適量的基肥有利于形成高產(chǎn)抗倒的植株群體，基肥用量過多導致基部節(jié)間伸長、莖粗、壁厚減小，抗折力降低，倒伏指數(shù)增大[19]，在獲取高產(chǎn)的前體下合理施用氮肥改善莖稈質(zhì)量有利于促進高產(chǎn)和抗倒的協(xié)調(diào)統(tǒng)一[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨施氮量的增加不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻品種倒伏指數(shù)、彎曲力矩、重心高度、株高整體呈增加趨勢，但不同施氮量條件下倒伏指數(shù)均表現(xiàn)為Y兩優(yōu)900最低。這與程慧煌等[14]研究結果一致。且不同施氮量條件下穗下第4節(jié)間莖粗、壁厚和單位長度干質(zhì)量明顯高于Y兩優(yōu)1號和Y兩優(yōu)2號，因此Y兩優(yōu)900具有較好增產(chǎn)潛力和抗倒伏特性，更適合大面積推廣種植。

綜上所述，不同施氮量條件下不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻品種抗倒伏性以Y兩優(yōu)900表現(xiàn)最優(yōu)，且不同施氮條件下與倒伏指數(shù)密切相關的穗下第4節(jié)間莖粗、壁厚和單位長度干質(zhì)量均表現(xiàn)為Y兩優(yōu)900最高。因此，具有較高產(chǎn)量潛力兼具抗倒伏特性的超級雜交稻品種Y兩優(yōu)900更適合在高氮條件下種植。