氣候因子對(duì)小興安嶺紅松徑向生長(zhǎng)及固碳動(dòng)態(tài)的影響1)

韓麗冬 沃曉棠 劉玉龍 陳瑤 李云紅 田松巖

(黑龍江省森林生態(tài)與林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(黑龍江省生態(tài)研究所)，哈爾濱，150080)

全球氣候持續(xù)變暖，溫度升高對(duì)北半球高緯度森林及樹木生長(zhǎng)影響明顯，尤其對(duì)區(qū)域森林生產(chǎn)力和碳固定能力等影響較大[1-2]。小興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)，位于我國(guó)高緯度區(qū)域，是受氣候變化影響顯著的地區(qū)之一。以紅松(Pinuskoraiensis)為主要建群樹種的小興安嶺闊葉紅松林，是我國(guó)溫帶典型地帶性頂極群落，在調(diào)節(jié)區(qū)域氣候和維系東北森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展起到重要作用。氣候變化直接影響闊葉紅松林群落的動(dòng)態(tài)變化，一些學(xué)者對(duì)不同氣候區(qū)域紅松，開展了樹木生長(zhǎng)輪氣候?qū)W的相關(guān)研究，主要涉及不同海拔[3-4]、不同坡向[5]、不同林型[6]、不同樹高[7]以及火干擾[8]等條件的紅松徑向生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系[3，9]。

以往研究多依據(jù)紅松生長(zhǎng)輪寬度指數(shù)一維尺度指標(biāo)探討氣候變化對(duì)紅松徑向生長(zhǎng)的影響。直至2016年，于健等[10]對(duì)白山原始林紅松徑向生長(zhǎng)及林分碳匯潛力展開研究，通過(guò)紅松生長(zhǎng)輪年表推算年均生物量，并利用多元逐步回歸分析方法，分別建立了紅松生長(zhǎng)輪指數(shù)、年均生物量生長(zhǎng)量與主要?dú)夂蛞蜃拥哪M回歸方程，首次將紅松樹木生長(zhǎng)輪氣候?qū)W研究提升至三維尺度，但對(duì)小興安嶺紅松生長(zhǎng)輪指數(shù)、碳固定與氣候變化的三維尺度研究較少。在不同地區(qū)開展樹木徑向生長(zhǎng)與氣候變化關(guān)系機(jī)理的研究，有助于評(píng)估和預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化的影響。為此，本研究利用年輪氣候?qū)W方法，從三維尺度探索氣候變化對(duì)小興安嶺地區(qū)紅松徑向生長(zhǎng)及碳固定的影響，旨在為確定小興安嶺紅松固碳的主要限制因子、揭示全球變暖對(duì)小興安嶺闊葉紅松林主要建群樹種群落動(dòng)態(tài)變化的影響、為區(qū)域經(jīng)營(yíng)管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江豐林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(128°58′～129°15′E，48°2′～48°12′N)，屬于中國(guó)東北區(qū)長(zhǎng)白植物區(qū)系小興安嶺亞區(qū)，總面積18 165.4 hm2。研究區(qū)內(nèi)，氣候富有大陸性及季風(fēng)氣候相結(jié)合的特點(diǎn)，年平均氣溫-0.5 ℃，年平均降水量640.5 mm，空氣相對(duì)濕度73%，生長(zhǎng)期100～110 d。土壤為地帶性土壤-暗棕色森林土，通常土層較厚，透水性良好，肥力較高。該區(qū)域?qū)匍L(zhǎng)白山植物區(qū)系小興安嶺亞區(qū)，地帶性植被為溫帶針闊葉混交林，是中國(guó)目前保存最完整、最典型的原始紅松林保護(hù)區(qū)。主要喬木樹種有：紅松(Pinuskoraiensis)、魚鱗云杉(Piceajezoensis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、興安落葉松(Larixgmelinii)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、黃檗(Phellodendronamurense)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、色木槭(Acermono)、楓樺(Betulacostata)、黑樺(Betuladavurica)、紫椴(Tiliaamurensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、大青楊(Populusussuriensis)等。

2 研究方法

2.1 生長(zhǎng)輪樣芯采集和年表建立

按照樹木年代學(xué)傳統(tǒng)方法，在豐林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)良好、樹齡較大的紅松，在胸徑處(1.3 m)用生長(zhǎng)錐沿與向陽(yáng)面山坡等高線方向平行方向鉆取樹芯，每棵樹鉆取1個(gè)樹芯，共采集12棵紅松的12個(gè)生長(zhǎng)輪樹芯。將樹芯帶回實(shí)驗(yàn)室，將樹芯放置于木槽中室溫條件干燥1周，再用不同徑級(jí)的砂紙從粗到細(xì)逐級(jí)打磨，直到表面光滑平整、生長(zhǎng)輪間界限清楚。利用Lintab5生長(zhǎng)輪分析系統(tǒng)測(cè)量生長(zhǎng)輪的寬度(精確到0.01 mm)。將測(cè)得的生長(zhǎng)輪寬度序列用COFECHA軟件交叉定年，剔除存在的偽輪、缺失以及由于生長(zhǎng)突然變化而與主序列相關(guān)性較低的生長(zhǎng)輪寬度序列，用ARST程序進(jìn)行去趨勢(shì)和標(biāo)準(zhǔn)化[11]。本研究選用統(tǒng)計(jì)參數(shù)更高、年表質(zhì)量更優(yōu)的標(biāo)準(zhǔn)年表，用于紅松生產(chǎn)力及固碳分析。

2.2 氣候資料獲取與處理

選取氣溫、降水、地理位置和海拔高度最接近氣象站——黑龍江省氣象局五營(yíng)氣象站(48°6′N、129°14′E，海拔288 m)提供的氣象數(shù)據(jù)，資料時(shí)間跨度為1958—2013年。氣象要素包括月平均氣溫、月降水量、年平均氣溫、年降水量。氣候資料來(lái)源于中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享網(wǎng)(http://edc.cma.gov.cn/home.do)，采用非參數(shù)檢驗(yàn)(Mann-Kendall)方法對(duì)氣溫?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行均一性檢驗(yàn)與校正，利用雙積累曲線(Double Mass Curve)方法對(duì)氣象站降水資料進(jìn)行均一性檢驗(yàn)與校正[12-13]。經(jīng)過(guò)檢驗(yàn)確認(rèn)，氣象數(shù)據(jù)可靠，氣溫和降水?dāng)?shù)據(jù)資料變化相對(duì)均一，該站氣象數(shù)據(jù)可用來(lái)代表氣候的基本特征。由于小興安嶺地區(qū)紅松的生長(zhǎng)節(jié)律和物候特性及樹木生長(zhǎng)對(duì)氣候適應(yīng)存在一定的滯后性，最終確定上年10—12月份及當(dāng)年1—9月份的月平均氣溫與月降水量、當(dāng)年的年平均氣溫與年降水量，共26個(gè)氣象指標(biāo)的年際序列，分析氣候變化與紅松年表及固碳動(dòng)態(tài)的相關(guān)性。五營(yíng)氣象臺(tái)站 1958—2013年的月降水量、月平均氣溫(見圖1)，僅4—10月份的月均氣溫超過(guò)0 ℃；降水量不僅年內(nèi)分配不均，年際差異也較大。

圖1 五營(yíng)1958—2013年月均氣溫與月降水量

2.3 分析方法

紅松地上生物量模型[10]，Ws=0.063 2D2.464、WB=0.505D1.473、WL=0.907 7D0.755；Ws為葉生物量(單位為g)、WB為枝生物量(單位為g)、WL為干生物量(單位為g)、D為胸徑(單位為cm)。

采用簡(jiǎn)單相關(guān)分析法從總體平均水平揭示樹木生長(zhǎng)與氣候的關(guān)系，以大小和正負(fù)表示樹木生長(zhǎng)與各個(gè)氣候要素的關(guān)系程度。

相關(guān)分析基礎(chǔ)上進(jìn)行特征年分析，進(jìn)一步獨(dú)立檢驗(yàn)相關(guān)分析的結(jié)果。本研究將特征年分為固碳大年和小年。若固碳序列公共區(qū)間內(nèi)，某一年固碳量大于多年平均固碳量，將這一年定義為固碳大年；相反則定義為固碳小年。同時(shí)標(biāo)記固碳大年和小年的月均氣溫與降水，當(dāng)特征年的月均氣溫大于55 a(1958—2013)的該月氣溫的均值時(shí)，記錄為偏高；相反，記錄為偏低。同理，將降水記錄為偏多和偏少。

應(yīng)用Excel 2007、SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 生長(zhǎng)輪年表特征

樹木生長(zhǎng)輪對(duì)氣候變化的記錄，具有逐年連續(xù)和時(shí)間確定等特點(diǎn)。樹木生長(zhǎng)輪受到氣候變化和自身生理機(jī)制的共同作用，隨樹齡增加生長(zhǎng)輪寬度會(huì)發(fā)生一定的變化趨勢(shì)。因此，通過(guò)ARSTAN程序的去趨勢(shì)方法，剔除與樹齡相關(guān)的生長(zhǎng)趨勢(shì)，建立紅松標(biāo)準(zhǔn)年表(STD，見表1、圖2)，最大限度地保留氣候信息。樹木生長(zhǎng)輪學(xué)理論一般認(rèn)為，取樣點(diǎn)生長(zhǎng)輪序列間的平均敏感度，反映出生長(zhǎng)輪序列逐年變化的程度，若平均敏感度(MS)值大于0.2，說(shuō)明取樣地點(diǎn)具有反應(yīng)過(guò)去環(huán)境變化的潛力。樣本間相關(guān)系數(shù)(r1)是度量不同序列間生長(zhǎng)輪寬度變化同步性的統(tǒng)計(jì)量，相關(guān)性越高，樣本序列間相似度越高。第一主成分貢獻(xiàn)率(PCA1)是衡量年表包含公共信息多少的統(tǒng)計(jì)量，它們的值越大，包含的公共信息越多。由表1可見：紅松的取樣點(diǎn)生長(zhǎng)輪序列間的平均敏感度為0.31>0.2，說(shuō)明紅松序列具有反應(yīng)當(dāng)?shù)刂鹉曜兓臐摿?；而樣本間相關(guān)系數(shù)為0.609、第一主成分貢獻(xiàn)率為48.81%都比較高，說(shuō)明紅松生長(zhǎng)輪序列可以用來(lái)進(jìn)行氣候相關(guān)分析。

表1 紅松生長(zhǎng)輪年表統(tǒng)計(jì)特征

圖中黑粗線為5 a滑動(dòng)平均值

3.2 紅松固碳年際動(dòng)態(tài)

由圖3可見：紅松單木年碳儲(chǔ)量分布極其不均勻。碳儲(chǔ)量與樹齡沒(méi)有顯著的關(guān)系，最大值為8.45 kg，最小值為1.91 kg，對(duì)應(yīng)的年代分別為2013年和1961年；說(shuō)明2013年原始闊葉紅松林氣候條件很適宜紅松的生長(zhǎng)，因此更有利于其碳儲(chǔ)量的積累；而1961年則出現(xiàn)最小值，說(shuō)明此年氣候條件或者環(huán)境變化較大，制約了紅松的生長(zhǎng)。20世紀(jì)前半葉，固碳大年與小年分布均較集中，2個(gè)固碳大年時(shí)段為1900—1914年、1940—1950年，這2個(gè)時(shí)段之間為持續(xù)25 a的固碳小年；20世紀(jì)后半葉，固碳大、小年分布均較分散，呈較短時(shí)段的交替出現(xiàn)。

圖3 紅松固碳量年際動(dòng)態(tài)

3.3 紅松固碳與氣溫、降水量的關(guān)系

由表2可見：紅松固碳量，與上年12月份和當(dāng)年8、9月份的月平均氣溫呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；與上年12月份降水量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與當(dāng)年5月份降水量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；年平均氣溫、年降水量，對(duì)紅松固碳量影響不顯著。固碳量與氣溫、降水相關(guān)分析說(shuō)明，氣溫和降水量對(duì)紅松碳儲(chǔ)量都有一定影響。

3.4 特征年分析

依據(jù)紅松固碳量與氣候相關(guān)性結(jié)果，紅松固碳量與13個(gè)月平均氣溫年際序列呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，所以為進(jìn)一步探討氣溫因子對(duì)固碳的影響機(jī)理，本研究利用特征年分析，分別列出固碳大年的氣溫偏低月份、固碳小年的氣溫偏高月份；固碳與13個(gè)月降水量年際序列，呈顯著正相關(guān)、負(fù)相關(guān)(P<0.05)。而其它相關(guān)研究結(jié)果顯示，固碳與降水量多為正相關(guān)[14]，因此，本研究重點(diǎn)探討固碳大年的月降水量偏高月份、固碳小年的月降水量偏低月份。

由表3可見：公共區(qū)間(1959—2013年，共55 a)內(nèi)14個(gè)特征年(9個(gè)固碳大年，5個(gè)固碳小年)。固碳大年中，氣溫偏低月份均出現(xiàn)在夏季(除1997年)，且有2 a(1964、1969年)夏季3個(gè)月(6—8月份)氣溫均偏低，其它年則夏季的2個(gè)月氣溫偏低。固碳大年的8月份月平均氣溫(除1967、1997年)均偏低，只1997年的9月份氣溫偏低。固碳小年形成的5個(gè)年份里，月平均氣溫偏高均出現(xiàn)在夏季，其中2個(gè)年份(1960、1961年)夏季均有1個(gè)月份月平均氣溫偏高，其它3個(gè)年份(1962、2007、2008年)夏季3個(gè)月月平均氣溫均偏高，固碳小年(除1961年)8月份月平均氣溫均高于8月份多年均溫。上述與相關(guān)分析中，紅松固碳量與當(dāng)年8、9月份月平均氣溫呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)的結(jié)果一致。

表3 固碳大年、小年及其對(duì)應(yīng)的氣候狀況

固碳大年，降水量偏多月份多出現(xiàn)在夏季不同月份，其中：3 a(1967、1974、1977年)5月份降水量偏多，5 a(1974、1975、1977、1986、1997年)6月份降水量偏多，7 a(1964、1968、1969、1974、1977、1986、1997年)7月份降水量偏多，5 a(1964、1968、1969、1975、1997年)8月份降水量偏多；相反，固碳小年，3個(gè)特征年(1962、2007、2008年)夏季(6—8月份)降水量均偏低，另2 a(1960、1961年)降水量偏少月份分別為6、7月份和5、6月份。

4 討論

生長(zhǎng)季氣溫對(duì)樹木生理活動(dòng)有很重要的影響作用，它直接影響光合作用，并間接調(diào)節(jié)呼吸和蒸騰作用。本研究相關(guān)分析與特征年分析均顯示，夏季(6—8月份)氣溫對(duì)紅松固碳有抑制作用，氣溫越高，越容易形成窄生長(zhǎng)輪，以致紅松的生物量及固碳量偏低。這是由于小興安嶺地區(qū)，紅松生長(zhǎng)季為每年5—9月份，氣溫較高的夏季(6—8月份)，使植物蒸騰和土壤水分蒸發(fā)速度加快, 同時(shí)氣溫越高越不利于地表水分的保持，導(dǎo)致土壤有效濕度降低，進(jìn)一步加劇本已存在的水分脅迫，限制樹木的生長(zhǎng)及碳儲(chǔ)量的累積。姚啟超等[14]研究表明，1980年以后，顯著升溫造成的暖干化可能是紅皮云杉衰退的原因之一。這是由于氣溫的高低會(huì)直接影響樹干形成層生長(zhǎng)的速度和持續(xù)時(shí)間，從而影響了生長(zhǎng)輪的寬窄變化。但如果氣溫過(guò)高，會(huì)導(dǎo)致蒸發(fā)量加大。若該時(shí)段降水量減少，光合作用效率降低，形成層活動(dòng)會(huì)受到抑制，從而不利于樹木生長(zhǎng)。這說(shuō)明生長(zhǎng)季的氣溫過(guò)高而水分又不足時(shí)，生長(zhǎng)季的高溫多表現(xiàn)為與生長(zhǎng)輪生長(zhǎng)的負(fù)相關(guān)。喬晶晶等[15]研究表明，在未來(lái)氣候變暖的背景下，氣溫是限制馬尾松徑向生長(zhǎng)的主要限制因子。本研究得到的結(jié)果與已有的研究結(jié)果相近。

本研究表明，紅松固碳量與上年12月份氣溫呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。12月份的氣溫超過(guò)了發(fā)生呼吸作用的臨界點(diǎn)，這時(shí)氣溫越高，呼吸作用越強(qiáng)，消耗養(yǎng)分越多。到生長(zhǎng)時(shí)，因已消耗過(guò)多養(yǎng)分，徑向生長(zhǎng)減慢，不利于碳素的積累。因此，12月份與樹木生物量積累之間呈顯著負(fù)相關(guān)。

本研究表明，紅松固碳量與5月份降水量呈顯著正相關(guān)，與上一年12月份降水量呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明5月份降水量是紅松樹干徑向生長(zhǎng)的影響因子，此時(shí)的降水有利于樹干的徑向生長(zhǎng)。這是由于5月份處于生長(zhǎng)季初期，此時(shí)降水量的增加，能夠有效地補(bǔ)充土壤水分，減少生長(zhǎng)季由于氣溫過(guò)高導(dǎo)致的水分不足，較易形成寬輪[16]。特征年分析表明，紅松固碳大年中，降水量偏多均集中在生長(zhǎng)季(特別是5—8月份)，進(jìn)一步驗(yàn)證了上述紅松固碳量與降水量相關(guān)分析結(jié)果。

綜上，固碳大年形成年份，夏季氣溫低于當(dāng)季氣溫多年(1958—2013年)均值，夏季降水量高于當(dāng)季降水量多年(1958—2013年)均值；固碳小年變化趨勢(shì)相反。由此說(shuō)明，夏季降水量對(duì)小興安嶺地區(qū)紅松的固碳有促進(jìn)作用，此時(shí)降水越多，越容易形成寬生長(zhǎng)輪；而夏季氣溫有抑制作用，氣溫越高，越容易形成窄生長(zhǎng)輪。