LED紅藍(lán)光質(zhì)調(diào)控辣椒幼苗生長(zhǎng)的光合機(jī)制研究

劉玉兵，陳海燕，王軍偉，黃 科，李 潔，劉明月

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院/蔬菜生物學(xué)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/園藝作物種質(zhì)創(chuàng)新與新品種選育教育部工程研究中心，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)與信息研究所，河南 鄭州 450002）

辣椒（Capsicum annuumL.）屬于茄科辣椒屬，是一種藥食同源的蔬菜[1]，主要用于菜肴調(diào)料，以紅色最常見。辣椒是我國(guó)重要的設(shè)施栽培蔬菜之一[2-5]，并列入十大蔬菜的行列中[6]。光是影響植物光合作用的重要環(huán)境因子之一，不僅可以作為信號(hào)，同時(shí)也是植物的能量來源[7]，光強(qiáng)、光質(zhì)和光周期的變化通過植物的光受體感應(yīng)，實(shí)現(xiàn)調(diào)控植物的發(fā)育并影響植物生長(zhǎng)、形態(tài)建成和解剖學(xué)結(jié)構(gòu)[8-9]。相比于光強(qiáng)和光周期，光質(zhì)對(duì)植物生理反應(yīng)和形態(tài)的影響更為復(fù)雜，同時(shí)光質(zhì)也是影響植物光合作用的重要因素。植物主要是吸收波長(zhǎng)為400～510 nm的藍(lán)紫光和610～720 nm的紅橙光，研究證實(shí)紅光能夠促進(jìn)植物根莖的生長(zhǎng)[10]，藍(lán)光有利于葉綠素和干物質(zhì)的積累與分配[11-12]。

長(zhǎng)江中下游地區(qū)冬春季節(jié)冷暖空氣相互交綏，形成連綿陰雨低溫寡照天氣，加上栽培設(shè)施覆蓋材料透光性的影響，嚴(yán)重制約辣椒的冬春季生產(chǎn)。已有研究表明，低溫弱光影響辣椒生長(zhǎng)、活性氧代謝、葉綠素含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[13-15]，為使辣椒幼苗快速健壯的生長(zhǎng)，補(bǔ)光育苗已成為一種快捷有效的技術(shù)選擇。白熾燈、熒光燈和高壓鈉燈等傳統(tǒng)人工光源為連續(xù)復(fù)合光譜，無法對(duì)紅藍(lán)光質(zhì)比等光參數(shù)進(jìn)行精準(zhǔn)調(diào)控，光利用率較低，因此，在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和科學(xué)研究上的應(yīng)用受到較大限制[16]。

表2 不同處理對(duì)辣椒幼苗光合參數(shù)的影響Tab.2 Effect of different treatments on photosynthetic parameters of pepper seedlings

圖4 不同處理辣椒幼苗葉片CO2響應(yīng)曲線Fig.4 CO2 response curve of pepper seedling leaf of different treatments

2.3 不同處理對(duì)辣椒幼苗葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h3>

由圖5可知，不同紅藍(lán)光質(zhì)處理，辣椒幼苗葉片OJIP曲線與對(duì)照處理趨勢(shì)一致，不影響OJIP曲線線性，且各處理達(dá)到最大熒光產(chǎn)量的時(shí)間一致，但隨著R/B值的增大，初始熒光（Fo）、最大熒光產(chǎn)量（Fm）增大，即R處理的Fo、Fm最大，而RB處理最?。▓D6A、6B）。各個(gè)處理之間的Fv/Fm無顯著性差異（圖6C），而6RB處理qP顯著高于R處理（圖6D），但與其他紅藍(lán)光組合處理以及對(duì)照之間不存在顯著性差異。紅藍(lán)組合光處理辣椒幼苗NPQ顯著高于單一紅光（圖6D），但與對(duì)照之間沒有顯著性差異。

圖5 不同處理對(duì)辣椒幼苗葉片葉綠素?zé)晒獾挠绊慒ig.5 Effect of different treatments on chlorophyll fluorescence of pepper seedling leaf

圖6 不同處理對(duì)辣椒幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.6 Effect of different treatments on chlorophyll fluorescence parameters of pepper seedling leaf

2.4 不同處理對(duì)辣椒幼苗葉片相對(duì)可變熒光的影響

由圖7A可知，R和9RB處理ΔK＞0、ΔJ＞0、ΔI＞0，6RB處理ΔK＞0、ΔJ＞0，ΔI＜0，而3RB和RB處理ΔK＜0、ΔJ＜0、ΔI＜0。R處理辣椒幼苗的ΔL＞0，而RB、3RB、9RB處理ΔL＜0，低于對(duì)照水平（圖7B）。

圖7 不同處理對(duì)辣椒幼苗葉片相對(duì)可變熒光ΔV t（A）和ΔW k（B）的影響Fig.7 Effect of different treatments onΔV t（A）andΔW k（B）of pepper seedling leaf

3 結(jié)論與討論

光既給綠色植物提供能量，也調(diào)控作物形態(tài)建成，兩者互相協(xié)調(diào)。本研究結(jié)果表明，隨著紅光比例的增大，辣椒幼苗株高顯著增長(zhǎng)，下胚軸長(zhǎng)明顯增大，表明紅光可以促進(jìn)植物的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，這與在辣椒[24]、番茄[25]上的研究報(bào)道類似。藍(lán)光利于植物的橫向加粗，本研究中3RB處理辣椒幼苗莖粗最大，顯著高于9RB和R處理，而與其他處理之間無顯著差異，表明一定比例紅藍(lán)光也會(huì)有效地提高辣椒幼苗的莖粗。光質(zhì)的改變會(huì)引起光合產(chǎn)物向不同器官積累、分配，本研究中單一紅光處理辣椒幼苗生物量整體上顯著低于其他處理，表明在單一紅光的基礎(chǔ)上增加適量藍(lán)光可促進(jìn)植物生長(zhǎng)，利于干物質(zhì)積累。

光合作用是作物同化能力和產(chǎn)量的基礎(chǔ)[26]，本研究中3RB處理辣椒葉片Pn值、最大光合速率、光飽和點(diǎn)均高于其他處理，這表明在紅光的基礎(chǔ)上添加一定比例的藍(lán)光能顯著改善辣椒幼苗葉片的凈光合速率[27]。相同CO2濃度下，3RB處理辣椒葉片Pn值始終高于對(duì)照和其他處理，3RB處理辣椒幼苗葉面羧化效率、Rubisco最大羧化速率、最大電子傳遞速率、磷酸丙糖利用率均為最高，其CE、Vmax、Jmax值與6RB處理之間差異不顯著，但均顯著高于對(duì)照和其他處理?？赡苁羌t光抑制了光合產(chǎn)物的輸出，增加了葉片的淀粉積累，而淀粉的過量積累不利于植物葉片光合作用的進(jìn)行，但藍(lán)光能誘導(dǎo)植物葉片氣孔開放，因而添加適量藍(lán)光能提高葉面羧化效率，促進(jìn)碳同化和干物質(zhì)積累，這也是3RB和6RB紅藍(lán)組合光處理地上部分質(zhì)量和地下部分質(zhì)量較大的原因。

光合作用過程的各個(gè)步驟密切耦聯(lián)，PSⅡ中心每一步的變化都引起熒光的變化，通過葉綠素?zé)晒饪梢蕴綔y(cè)植物的光合作用[28]。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)在測(cè)定葉片光合作用過程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特作用，快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的上升過程主要與PSⅡ的原初光化學(xué)反應(yīng)相關(guān)，而下降的階段主要與碳代謝有關(guān)[29]。最大光化學(xué)效率Fv/Fm是衡量光抑制程度的重要指標(biāo)，可用作表征PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率的高低，若Fv/Fm大幅度降低，則表明植物受到了光抑制，反應(yīng)中心受到破壞或可逆失活[30]。光化學(xué)淬滅qP反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，要保持高的光化學(xué)淬滅就要使PSⅡ反應(yīng)中心處于開放狀態(tài)，所以光化學(xué)淬滅又在一定程度上反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度[31]。本研究中，各處理之間的Fv/Fm無顯著性差異，而6RB處理qP顯著高于R處理，但與其他紅藍(lán)光組合處理以及對(duì)照之間不存在顯著性差異，這說明相比于單一紅光處理，紅藍(lán)組合光處理葉片PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度較大，且PSⅡ吸收并用于光合作用的光能較多，葉片的PSⅡ功能良好，這種效應(yīng)以6RB表現(xiàn)的更具優(yōu)勢(shì)。

非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，當(dāng)PSⅡ反應(yīng)中心天線色素吸收了過量的光能時(shí)，如不能及時(shí)地耗散將對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成破壞或失其失活，所以非光化學(xué)淬滅是一種自我保護(hù)機(jī)制，對(duì)光合機(jī)構(gòu)起一定的保護(hù)作用[32]。本研究中，紅藍(lán)組合光處理辣椒幼苗NPQ顯著高于單一紅光，說明在紅光中加入藍(lán)光，辣椒葉片吸收的光能用于光合電子傳遞較少，而以熱的形式耗散掉的光能較多，對(duì)光合機(jī)構(gòu)的保護(hù)作用更強(qiáng)。

相對(duì)熒光強(qiáng)度的差異可以反映放氧復(fù)合體和PSⅡ?qū)Σ煌t藍(lán)光質(zhì)的反應(yīng)。R和9RB處理ΔK＞0、ΔJ＞0、ΔI＞0，說明放氧復(fù)合體損傷以致失活，并大量積累QA-，而QB-合成減少，由此可知，過多的紅光嚴(yán)重抑制了QA與QB之間的電子傳遞，破壞PSⅡ受體側(cè)。R處理辣椒幼苗的ΔL＞0，說明單一紅光處理引起基粒類囊體解離，增加PSⅡ復(fù)合物之間的離散度，阻礙PSⅡ復(fù)合物之間的能量傳遞。而紅藍(lán)組合光處理幼苗ΔL＜0，低于對(duì)照水平，說明在紅光的基礎(chǔ)上添加藍(lán)光，可以保護(hù)光合系統(tǒng)膜完整，使能量傳遞順暢。

LED紅藍(lán)光質(zhì)處理對(duì)辣椒幼苗葉片光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒獾挠绊懽罱K反映在其生長(zhǎng)和物質(zhì)積累上。3RB和6RB處理對(duì)辣椒幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用最為明顯，顯著提高了地上鮮質(zhì)量、地下鮮質(zhì)量、地上干質(zhì)量和地下干質(zhì)量，說明3RB和6RB能夠促進(jìn)辣椒幼苗生長(zhǎng)及同化產(chǎn)物向營(yíng)養(yǎng)器官的運(yùn)輸和積累。這可能是在紅光中添加適當(dāng)藍(lán)光，能顯著提高辣椒幼苗葉片吸收、捕獲光量子的能力，保護(hù)光合系統(tǒng)膜完整、光合電子傳遞順暢，使植株葉片的Amax、光飽和點(diǎn)、CE、Vmax、Jmax、TPU值較高，提升光合作用的同時(shí)較好地保護(hù)光合結(jié)構(gòu)，減少光抑制，進(jìn)而提高其地上和地下干物質(zhì)積累。

綜上所述，紅藍(lán)光3∶1和6∶1處理能夠促進(jìn)辣椒幼苗的生長(zhǎng)及同化產(chǎn)物向營(yíng)養(yǎng)器官的運(yùn)輸和積累，結(jié)合光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒獾木C合表現(xiàn)，紅藍(lán)光3∶1及6:1處理對(duì)辣椒幼苗生長(zhǎng)最為有利。