辣椒產(chǎn)量相關(guān)性狀配合力及其遺傳效應(yīng)分析

韓婭楠，常曉軻，程志芳，張 濤，姚秋菊

（河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 園藝研究所，河南 鄭州 450002）

辣椒是我國重要的蔬菜作物，近年來播種面積穩(wěn)定在200萬hm2以上，年產(chǎn)值約2 500億元，是我國種植面積最大、產(chǎn)值最高的蔬菜作物[1-2]。辣椒是雜種優(yōu)勢較明顯的作物之一，我國早在20世紀(jì)60年代開始辣椒雜種優(yōu)勢利用，在種質(zhì)改良與創(chuàng)新、新品種培育、雜種制種等方面取得巨大成就，雜種優(yōu)勢的利用與發(fā)展也為辣椒商業(yè)化育種提供了重要的實踐基礎(chǔ)[3-4]。為高效利用雜種優(yōu)勢，減少親本組配的盲目性，提高育種效率，親本配合力分析尤為重要，在育種過程中，可通過親本一般配合力和兼顧組合的特殊配合力來改善品種農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀。用遺傳力直接分析雜種優(yōu)勢，是遺傳學(xué)歷史中的重大突破。遺傳力是基因的加性作用對基因型的貢獻(xiàn)力，某性狀遺傳力高說明其遺傳穩(wěn)定性高，通過適當(dāng)?shù)挠N選擇程序可以獲得更可靠的遺傳進展，因此，遺傳力可以作為雜種后代選擇的指標(biāo)。辣椒雜種優(yōu)勢利用是提高產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病性及其他農(nóng)藝性狀的有效途徑之一，越來越受到國內(nèi)外研究者的關(guān)注[5-12]。目前關(guān)于不同果型、果色辣椒農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀等數(shù)量性狀遺傳效應(yīng)的相關(guān)研究報道較少。為了培育出農(nóng)藝性狀優(yōu)良、商品性好、產(chǎn)量高的辣椒品種，采用Griffing完全雙列雜交法，以5個多代自交選育的株型及果型差異明顯的自交系為親本，組配20個雜交組合，對親本及雜交后代的9個株型及產(chǎn)量相關(guān)性狀進行雜種優(yōu)勢、一般配合力（General combining ability，GCA）、特殊配合力（Special combining ability，SCA）、廣義遺傳力、狹義遺傳力及遺傳相關(guān)分析，解析辣椒株型和產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳規(guī)律，為辣椒雜交親本的選配和后代選擇以及雜種優(yōu)勢模式的鑒定提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試親本為河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所多年選擇、高世代自交、性狀不同的5個辣椒材料（P59-25、P70-4、24-7、P335、和P29-1，編號C1—C5），各親本主要性狀特征詳見表1。

表1 供試親本性狀特征Tab.1 The characters of the tested parents

1.2 試驗方法

按照Griffing完全雙列雜交（p2），配成20個雜交組合。于2019年1月19日在河南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究開發(fā)基地穴盤育苗，2019年3月14日定植于大棚，行株距55 cm×35 cm，隨機區(qū)組設(shè)計，重復(fù)3次，每小區(qū)種植30株。田間管理措施按常規(guī)方法進行。參照《辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[13]調(diào)查株高、株幅、莖粗、果長、果寬、果肉厚、單株結(jié)果數(shù)、單果質(zhì)量和單株產(chǎn)量9個株型及產(chǎn)量相關(guān)的主要農(nóng)藝性狀。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013軟件計算雜種優(yōu)勢，DPS（9.01）軟件進行表型數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析、遺傳效應(yīng)及相關(guān)系數(shù)分析[14]。配合力分析采用親本+正反交F1組合的Griffing固定模型分析。

F1雜種優(yōu)勢計算公式如下：

雜種優(yōu)勢指數(shù)=F1值/雙親平均值×100%；

中親優(yōu)勢=（F1值-雙親平均值）/雙親平均值×100%；

超親優(yōu)勢=（F1值-高親值）/高親值×100%；

變異系數(shù)=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 20個辣椒雜交組合F1雜種優(yōu)勢分析

由表2可知，20個辣椒雜交組合F1植株各農(nóng)藝性狀均值分析表明，C4×C2和C5×C3植株株高和株幅均較大，易選育出生長勢強的品種。C2×C3、C2×C5和C3×C2果長較長，且果寬為30.51～33.12 mm，果型指數(shù)（果長/果寬）在5.3～5.6，適合培育長牛角或長羊角果型品種；C4×C5和C4×C2果 寬最大，為56.44 mm和43.14 mm，果型指數(shù)為2.6和2.9，適合選育長燈籠果型品種；C3×C1、C5×C2、C5×C3、C1×C5和C3×C2果肉厚較小，適合選育果皮薄的品種；C4×C5、C4×C3和C2×C3單果質(zhì)量較高，適合培育大果型品種；C3×C2、C2×C1和C5×C2的單株結(jié)果數(shù)較多，C3×C2、C4×C5、C2×C1和C3×C1單株產(chǎn)量較高，適合培育高產(chǎn)品種。

辣椒F1雜種優(yōu)勢指數(shù)、超親優(yōu)勢、中親優(yōu)勢和變異系數(shù)不同性狀間變化較大。以單株產(chǎn)量、單株結(jié)果數(shù)、株幅和果長的雜種優(yōu)勢指數(shù)較高，平均高達(dá)145.98%、131.35%、122.51%和121.20%，說明F1在這4個性狀上雜種優(yōu)勢的潛力較大。F1超親優(yōu)勢和中親優(yōu)勢排序基本上一致，在單株產(chǎn)量、單株結(jié)果數(shù)和株幅上有較強的中親優(yōu)勢、超親優(yōu)勢和雜種優(yōu)勢指數(shù)，超親優(yōu)勢除果寬為負(fù)值外，其余性狀均為正值，說明F1在培育果寬性狀上具有劣勢，其余性狀均表現(xiàn)出較強的超親優(yōu)勢。這表明辣椒F1主要農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢是相當(dāng)普遍的。雜種優(yōu)勢育種可用于辣椒豐產(chǎn)性育種上，利用F1雜交育種，可以得到在果長、產(chǎn)量和單果質(zhì)量等性狀上優(yōu)于雙親平均值的F1組合。從表2還可以看出，F(xiàn)1各性狀雜種優(yōu)勢的變異幅度較大，F(xiàn)1植株在單株產(chǎn)量和單株結(jié)果數(shù)上變異系數(shù)較大，表明后代在這2個性狀上選擇空間較大。

表2 20個辣椒雜交組合F1 9個農(nóng)藝性狀均值及雜種優(yōu)勢分析Tab.2 The means of nine agronomic traits and heterosis of 20 pepper hybrid crosses F1

2.2 辣椒農(nóng)藝性狀基因型方差分析

對親本和20個雜交組合F1共25個辣椒基因型的株高、株幅、莖粗、果長、果寬、果肉厚、單株結(jié)果數(shù)、單果質(zhì)量和單株產(chǎn)量9個農(nóng)藝性狀進行方差分析。由表3可知，9個主要性狀基因型間差異均達(dá)到極顯著水平，說明親本各性狀的配合力效應(yīng)對雜交F1的影響差異明顯，可以按照Griffing進行辣椒主要性狀的一般配合力和特殊配合力的效應(yīng)分析。

表3 辣椒親本和雜交組合9個性狀的基因型方差分析Tab.3 Variance analysis of nine agronomic traits of pepper parental lines and hybrid crosses

2.3 辣椒農(nóng)藝性狀配合力的方差分析

由表4可知，辣椒9個性狀的一般配合力、特殊配合力和反交效應(yīng)均存在極顯著差異。表明基因型間各性狀具有真實差異，可以進一步對這9個農(nóng)藝性狀的配合力效應(yīng)進行比較分析。

表4 辣椒9個性狀配合力方差分析Tab.4 Variance analysis of combining ability of nine agronomic traits in pepper

2.4 辣椒農(nóng)藝性狀的配合力效應(yīng)分析

2.4.1 一般配合力效應(yīng)值 由表5可知，同一農(nóng)藝性狀不同親本間的一般配合力效應(yīng)值差別較大。其中，親本C5株高的一般配合力最高，C1最低，C4和C5株高一般配合力為正值，說明親本C4和C5易組配出株高較高的組合；親本C4、C5和C2莖粗一般配合力較高，且為正值，說明易組配出莖粗較粗的組合。C2和C3果長一般配合力較大，為正值，易組配出果長較長的組合。C4和C1果寬一般配合力較大，為正值，易組配出果寬較大的組合。C5和C3果肉厚一般配合力為負(fù)值，易組配出果肉厚較薄的組合。親本C5、C4和C3單株結(jié)果數(shù)一般配合力為正值，說明易組配出單株結(jié)果數(shù)較多的組合。親本單果質(zhì)量C4和C2較大，且為正值，易組配出單果質(zhì)量較大的組合。親本C4、C2和C3單株產(chǎn)量一般配合力為正值，說明易組配出單株產(chǎn)量較高的組合。

表5 5個辣椒親本9個性狀的一般配合力效應(yīng)值Tab.5 General combining ability of nine agronomic traits of five parents in pepper

考慮各個農(nóng)藝性狀一般配合力的綜合表現(xiàn)，確定C2可作為培育果長較長、單果質(zhì)量和產(chǎn)量較高辣椒品種的親本，C4可作為培育植株粗壯、果寬和果肉厚較大、單果質(zhì)量和產(chǎn)量高辣椒品種的親本。

2.4.2 特殊配合力及反交效應(yīng)值 特殊配合力效應(yīng)值高，說明雜交后代在某性狀上的增大趨勢強。由表6可以看出，組合C2×C4（C4×C2）、C1×C3（C3×C1）和C1×C5（C5×C1）株高特殊配合力效應(yīng)值均表現(xiàn)為較高的正向效應(yīng)；組合C2×C4（C4×C2）、C3×C5（C5×C3）和C1×C5（C5×C1）株幅特殊配合力效應(yīng)值均較高且為正值；組 合C1×C3（C3×C1）、C1×C5（C5×C1）和C2×C4（C4×C2）莖粗特殊配合力效應(yīng)值均表現(xiàn)為較高的正向效應(yīng)。由此說明，C2×C4（C4×C2）和C1×C5（C5×C1）雜交組合株型較高大，C1×C3（C3×C1）和C1×C5（C5×C1）雜交組合莖稈較粗壯。組合C1×C2（C2×C1）、C4×C5（C5×C4）和C1×C4（C4×C1）果長特殊配合力效應(yīng)值均較高且為正值；組合C4×C5（C5×C4）、C1×C2（C2×C1）和C1×C5（C5×C1）果寬、果肉厚特殊配合力效應(yīng)值均表現(xiàn)出較強的正向效應(yīng)。由此說明，C1×C2（C2×C1）和C4×C5（C5×C4）雜交組合適合培育果實較大、果肉厚較厚的品種。組合C2×C5（C5×C2）、C4×C5（C5×C4）和C1×C2（C2×C1）單株結(jié)果數(shù)的特殊配合力效應(yīng)值較高；組 合C4×C5（C5×C4）、C2×C3（C3×C2）和C1×C2（C2×C1）單果質(zhì)量的特殊配合力效應(yīng)值較高；組合C4×C5（C5×C4）、C2×C3（C3×C2）單果質(zhì)量的特殊配合力效應(yīng)值較高。由此說明，C4×C5（C5×C4）和C2×C3（C3×C2）適合培育高產(chǎn)的品種。

反交效應(yīng)（REC）是選擇優(yōu)良組合中的正交組合還是反交組合的重要參考依據(jù)。由表6可知，組合C2×C4（C4×C2）和C1×C5（C5×C1）的株高和株幅REC效應(yīng)值為負(fù)值，因此較優(yōu)組合為C4×C2和C5×C1。根據(jù)各性狀的REC效應(yīng)值確定，果長較優(yōu)組合為C2×C1和C4×C5；果寬和果肉厚較優(yōu)組合為C1×C2、C5×C1和C4×C5；單株結(jié)果數(shù)較優(yōu)組合為C5×C2、C5×C4和C2×C1；單果質(zhì)量較優(yōu)組合為C4×C5、C1×C2和C2×C3；單株產(chǎn)量較優(yōu)組合為C4×C5和C3×C2。

量REC-0.68-1.52 0.04-0.38-1.04-0.47 0.44 0.17-0.23 1.02產(chǎn)株單Fruitweightperplant SCA 0.10 0.26 0.24 0.07 1.12-0.29 0.00-0.66-0.86 1.28單Fruitweight量0.25-5.00 REC 4.67 1.75 12.17-3.42 1.25-13.92 3.33 15.83 SCA質(zhì)果0.52-5.97 6.97 5.38 10.30-2.93-4.83 2.20-8.95 14.23數(shù)REC果-5.17-9.83-1.00-2.50-14.83-2.17-1.50-3.67-1.00應(yīng)值單結(jié)株SCA交（REC）效Fruitnumberperplant 3.96-0.54 4.17 2.79-2.71 2.09 0.26 5.26 0.09-0.74 4.09厚-0.71-0.49 Fruitflesh 0.13 0.29 0.34-0.15 0.03-0.33 thickness 0.23 0.65 REC反力（SCA）及肉果SCA 0.53-0.31 0.13 0.39-0.01-0.21-0.20 0.02-0.12 0.32合REC 0.85-1.18 3.10-0.37 0.88-2.00 0.05-1.98 0.38 8.99配寬殊果特Fruitdiameter SCA的2.94 0.95-4.83 1.30 0.58-1.02-3.09 0.10-2.04 5.52狀性9個長REC-0.39 0.06-0.25-0.03 0.94 0.86 0.92 0.08 0.53 0.31合果組Fruitlength SCA交1.14 0.54 1.03 0.97 0.70-0.25 0.40 0.48-0.92 1.05雜椒辣REC-0.20 0.21 0.03-0.17 0.54 0.49 0.44 2.60-0.51 0.73 20個莖diameter粗6 Stem SCA 0.15 0.93-0.50 0.87 0.45 0.76 0.25 0.35-0.39 0.71表Valuesofspecialcombiningability（SCA）andreciprocal（REC）effectsofnineagronomictraitsofdifferentcombinationsofpepper REC-1.83-0.17-1.61-1.39-0.11-1.28-1.00 9.94-7.50 3.11幅株P(guān)lantwidth SCA-0.21 2.23 4.20 4.75 2.88 11.14 2.18-8.21 6.00-1.96 REC 0.56-12.06 10.06 1.83-2.28-4.44 7.22 6.86 Tab.6 16.39-7.78高株P(guān)lantheight SCA-2.38 10.06-1.77 5.76 0.19 14.01 0.49-8.87 3.27 0.51合雜Hybrid組交combination C1×C2 C2×C1 C1×C3 C3×C1 C1×C4 C4×C1 C1×C5 C5×C1 C2×C3 C3×C2 C2×C4 C4×C2 C2×C5 C5×C2 C3×C4 C4×C3 C3×C5 C5×C3 C4×C5 C5×C4

綜上所述，C4×C2為株型較高大的雜交組合，C2×C1為果長較長的雜交組合，C4×C5為果寬較寬的雜交組合，C1×C2為果肉厚最大的雜交組合，C5×C2為單株結(jié)果數(shù)較多的雜交組合，C4×C5為單果質(zhì)量和單株產(chǎn)量較高的雜交組合。

2.5 辣椒農(nóng)藝性狀的遺傳力分析

根據(jù)表7可知，單株產(chǎn)量的廣義遺傳力和狹義遺傳力均為95.25%，在各性狀中均最高，果寬的廣義遺傳力和狹義遺傳力也較高，遺傳力高的性狀受外界影響較小，說明單株產(chǎn)量和果寬主要受加性效應(yīng)控制，可以相對穩(wěn)定地遺傳給后代，其他性狀主要受非加性效應(yīng)影響。莖粗和果肉厚的環(huán)境方差均大于遺傳方差，說明這2個性狀在雜交育種中易受環(huán)境影響。

表7 辣椒9個農(nóng)藝性狀的遺傳力Tab.7 Heritability analysis of nine agronomic traitsin pepper

2.6 辣椒主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的遺傳相關(guān)分析

對辣椒主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的遺傳相關(guān)性進行分析，由表8可知，辣椒單株產(chǎn)量與單果質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與果長、單株結(jié)果數(shù)呈顯著正相關(guān)。辣椒單株產(chǎn)量與其他8個農(nóng)藝性狀的遺傳相關(guān)系數(shù)從大到小依次為單果質(zhì)量＞果長＞單株結(jié)果數(shù)＞莖粗＞株幅＞果肉厚＞果寬＞株高。此外，單株結(jié)果數(shù)與莖粗、果寬、果肉厚呈極顯著正相關(guān)。由此表明，辣椒產(chǎn)量相關(guān)育種應(yīng)將單果質(zhì)量、果長和單株結(jié)果數(shù)作為優(yōu)先選擇的研究目標(biāo)。

表8 辣椒單株產(chǎn)量與8個農(nóng)藝性狀遺傳相關(guān)系數(shù)分析Tab.8（Continued） Genetic correlation coefficients between yield and eight agronomic traits of pepper

表8 辣椒單株產(chǎn)量與8個農(nóng)藝性狀遺傳相關(guān)系數(shù)分析Tab.8 Genetic correlation coefficientsbetween yield and eight agronomic traits of pepper

3 結(jié)論與討論

雜種優(yōu)勢預(yù)測可提高雜種優(yōu)勢利用效率，目前多采用超親優(yōu)勢、超中優(yōu)勢、顯性度、優(yōu)勢指數(shù)等指標(biāo)來度量雜種優(yōu)勢。郭志偉等[15]采用頂交法配制9個雜交組合，針對F110個性狀進行雜種優(yōu)勢分析得出，辣椒雜種優(yōu)勢普遍存在，葉柄長度、單株產(chǎn)量、果肉厚度和單果質(zhì)量的超中優(yōu)勢表現(xiàn)較為明顯，尤其在影響辣椒產(chǎn)量的因素中，單株產(chǎn)量和單果質(zhì)量明顯存在雜種優(yōu)勢。段曉銓等[6]通過不完全雙列雜交設(shè)計對辣椒主要農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢進行分析得出，F(xiàn)1所有農(nóng)藝性狀的超中優(yōu)勢、超親優(yōu)勢平均值均為正值，單果質(zhì)量、單株結(jié)果數(shù)和單株產(chǎn)量雜種優(yōu)勢最明顯；雜種優(yōu)勢指數(shù)排前位的分別為單株產(chǎn)量、側(cè)枝數(shù)和單果質(zhì)量。陳倩倩等[16]以19種性狀不同的辣椒為試材進行顯性度分析得出，81.25%的組合表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，各數(shù)量性狀的雜種優(yōu)勢廣泛存在，顯性度群體遺傳效應(yīng)最高的是株幅，其次為單株產(chǎn)量、對椒單果質(zhì)量、葉長、果肉厚、葉寬、節(jié)位、果縱徑、單株結(jié)果數(shù)、維生素C含量、株高，最小的是果橫徑，植株形態(tài)性狀與產(chǎn)量性狀緊密聯(lián)系。本研究結(jié)果表明，辣椒各農(nóng)藝性狀除果寬外，均表現(xiàn)為超親優(yōu)勢，單株產(chǎn)量、單株結(jié)果數(shù)、株幅、果長和單果質(zhì)量有較強的中親優(yōu)勢、超親優(yōu)勢和雜種優(yōu)勢指數(shù)，雜種優(yōu)勢潛力較大，與前人結(jié)果基本一致。因此，育種中早期世代可通過對植株形態(tài)性狀的選擇來預(yù)測辣椒產(chǎn)量，雜種優(yōu)勢可根據(jù)單株產(chǎn)量、單株結(jié)果數(shù)、株幅、果長和單果質(zhì)量進行選擇。

加性效應(yīng)是影響數(shù)量性狀的多個微效基因的基因型值的累加，是性狀表型值的主要成分，而非加性效應(yīng)是基因間交互作用影響表型值的效應(yīng)，遺傳力高的性狀，基因的加性效應(yīng)比較顯著，受環(huán)境影響小，宜在早代進行選擇，相反，遺傳力低的性狀，非加性效應(yīng)起的作用較大，受環(huán)境因素影響大，需進行多代選擇。本研究結(jié)果表明，單株產(chǎn)量和果寬的狹義遺傳力最高，主要受加性效應(yīng)影響，其他性狀主要受非加性效應(yīng)影響。詹永發(fā)等[17]研究表明，側(cè)枝數(shù)、單株產(chǎn)量等性狀的狹義遺傳力高，早代選擇比較適宜。李婷等[18]研究表明，株幅、果長、果寬和單果質(zhì)量的加性方差均大于顯性方差，說明這些性狀能夠真實地傳遞給后代。邵登魁[19]研究表明，線椒的株高、株幅、單株結(jié)果數(shù)、單株產(chǎn)量、單果質(zhì)量、單果干鮮比等6個性狀屬于高遺傳力性狀，這些性狀的遺傳改良潛力較大。這些研究結(jié)果與本研究結(jié)果一致。喬迺妮[20]研究表明，辣椒病情指數(shù)、單株結(jié)果數(shù)的遺傳力最高，單果質(zhì)量、果肉鮮質(zhì)量、單株產(chǎn)量等遺傳力較低，與本試驗結(jié)果不一致，這可能是試驗材料和試驗環(huán)境條件存在差異的原因。在不同條件下遺傳力的估算與群體結(jié)構(gòu)、環(huán)境條件的相似程度、估算方法等因素有關(guān)，因此，對具體試驗結(jié)果應(yīng)做具體分析。

綜上所述，辣椒F1在單株產(chǎn)量和單株結(jié)果數(shù)上變異系數(shù)較大，后代在這2個性狀上選擇空間較大。C2和C4作為親本易培育單果質(zhì)量和產(chǎn)量較高品種。C2×C1、C4×C5適合培育大果品種，C3×C2和C4×C5適合培育高產(chǎn)品種。單株產(chǎn)量、果寬和單株結(jié)果數(shù)的狹義遺傳力高，主要受加性效應(yīng)控制，可以相對穩(wěn)定地遺傳給后代，宜進行早代選擇，其他性狀宜在低世代進行混合選擇。辣椒產(chǎn)量相關(guān)育種應(yīng)將單果質(zhì)量、果長和單株結(jié)果數(shù)作為重點目標(biāo)。