廣東化州林塵卜嶺風(fēng)水林群落分析

宋霞 鄧子超 董輝 郭韻 吳文華 王丹楓

摘要 對熱帶北緣低丘臺(tái)地保護(hù)了40年的廣東化州卜嶺風(fēng)水林進(jìn)行了群落特征研究，結(jié)果表明：群落組成種類復(fù)雜，1 200 m2樣帶內(nèi)有維管束植物36科54屬70種，種子植物屬以熱帶亞熱帶區(qū)系成分為主;群落結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，分層現(xiàn)象不明顯，冠層樹冠不連續(xù)，DBH≥20 cm 的大徑級(jí)個(gè)體約占胸徑5 cm以上個(gè)體數(shù)的16.67%，群落胸高斷面積為37.42 m2/hm2;頻度分析表明，該群落超過50%的種類多度分布較均勻;群落生物多樣性分析表明，該群落的各層次生物多樣性指數(shù)為灌木層>喬木層>草本層，喬木層和灌木層的多樣性指數(shù)均達(dá)到4.00以上，具有較高的多樣性水平;群落上層優(yōu)勢種的種群結(jié)構(gòu)分析表明，除人工種植的外來種窿緣桉屬于衰退群落外，其他優(yōu)勢種群大都屬進(jìn)展種群，群落仍處于向地帶性森林的進(jìn)展演替中。

關(guān)鍵詞 化州;風(fēng)水林;群落特征

中圖分類號(hào) S 718.54 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2021）14-0093-05

Abstract This paper studied the community characteristics of the Fengshui forest in Buling，Huazhou，Guangdong，which has been protected for 40 years on the low hilly platform on the northern edge of the tropics.The results showed that the composition of the community was complex.There were 70 species of vascular plants in 36 families，54 genera and vascular plants in the 1 200 square meter transect.The seed plants were mainly composed of tropical and subtropical flora.The community structure was more complex，the stratification was not obvious，the canopy was discontinuous，and the largediameter individuals with DBH ≥ 20 ?cm account for about 16.67% of individuals with a DBH greater than 5 ?cm one，the communitys breast height crosssectional area was 37.42 m2/hm2.Frequency analysis showed that more than half of this communitys species abundance was more evenly distributed.Community biodiversity analysis showed that the diversity index of each level of this community was shrub layer> tree layer>herb layer.The diversity index of tree layer and shrub layer was above 4.00，which had a high diversity level.The population structure analysis of the dominant species in the upper layer of the community showed that，except for the artificially planted ?Eucalyptus exserta ?belongs to the decline community，the other dominant populations were mostly advanced populations，and the communities were still in the progressive succession towards zonal forests.

Key words Huazhou;Fengshui forest;Community characteristics

基金項(xiàng)目 廣東省林業(yè)局2020年野生動(dòng)植物保護(hù)項(xiàng)目。

作者簡介 宋霞（1981—），女，廣東化州人，工程師，從事林業(yè)資源利用與保護(hù)研究。

收稿日期 2020-11-30

風(fēng)水林是指華南地區(qū)村前屋后殘存的小片狀天然次生林，是中華民族“天人合一”傳統(tǒng)思想和環(huán)境觀主導(dǎo)下的產(chǎn)物，是人與自然和諧共處的具體體現(xiàn)，風(fēng)水林有村落宅基風(fēng)水林、墳園墓地風(fēng)水林、寺院風(fēng)水林等基本類型[1]。風(fēng)水林不僅保存了豐富的物種多樣性資源，還為分析研究地帶性森林植被的組成、結(jié)構(gòu)等提供了良好的素材，《中國植被》和《廣東植被》等在分析南方地帶性森林植被時(shí)常用村邊風(fēng)水林的樣方調(diào)查資料[2-3]。近年來，隨著對生態(tài)環(huán)境的日益重視，對風(fēng)水林的研究也越來越多，主要集中于對風(fēng)水林的定義和分類[1，4]、群落特征[5-8]、保護(hù)與利用研究[9]等;廣州、香港等地還開展了地區(qū)性的風(fēng)水林全面調(diào)查[10-11]。風(fēng)水林既是區(qū)域植被恢復(fù)的物種庫，也是區(qū)域恢復(fù)地帶性森林植被師法自然的范本[12]。

廣東化州林塵鎮(zhèn)卜嶺村風(fēng)水林屬于宗祠風(fēng)水林，由20世紀(jì)70年代末人工種植的窿緣桉 （Eucalyptus exserta）、羅漢松（Podocarpus macrophyllus） 混交林，經(jīng)40年保護(hù)自然演替而成。該林分已被林業(yè)部門作為自然保護(hù)小區(qū)加以保護(hù)，群落除局部上層還殘存部分窿緣桉外，整個(gè)群落基本體現(xiàn)出地帶性天然次生林狀態(tài)，組成種類多樣而富于熱帶性，層次結(jié)構(gòu)復(fù)雜，是該區(qū)域地帶性森林植被恢復(fù)的樣板。筆者對該地風(fēng)水林的群落特征進(jìn)行研究，以期為風(fēng)水林生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

廣東化州林塵鎮(zhèn)卜嶺村風(fēng)水林（110°35′0″E，21°50′56″N）位于省道285西側(cè)，南距鎮(zhèn)區(qū)僅2 km，是卜嶺村姚姓宗祠的風(fēng)水林。風(fēng)水林群落面積約0.5 hm2，以西、北、東方向環(huán)抱宗祠，林地海拔20 m左右，屬臺(tái)地類型，略高于省道，西側(cè)臨近鑒江支流羅江。

根據(jù)《中國植被》的植被區(qū)劃，該群落地處熱帶北緣的北熱帶半常綠季雨林、濕潤雨林地帶的瓊雷臺(tái)地半常綠季雨林、熱性灌叢區(qū)。植被組成種類復(fù)雜而富于熱帶性，上層喬木以殼斗科、樟科、大戟科、桃金娘科等常綠樹種為主，并有一定比例的落葉樹種如黃桐 （Endospermum chinense）、赤才（Erioglossum rubiginosum） 等，體現(xiàn)出半常綠季雨林外貌，林下層則多為茜草科、紫金?？频葻釒暂^強(qiáng)的種類。

該群落地處熱帶北緣，氣候類型屬北熱帶季風(fēng)性氣候，溫暖多雨，夏長無冬，夏季長達(dá)半年之久。林塵鎮(zhèn)年平均氣溫約22.9 ℃;雨量充沛，但分布不均，年均降雨量1 890 mm，其中5—9月為雨季，占全年降雨量的75%;全年無霜。

地帶性土壤類型為磚紅壤。林內(nèi)地下水位較高，土壤略呈黑色，屬黏性土，含水量為7.7%，有機(jī)量含量達(dá)0.045 g/kg，pH為3.95。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

2020年9月，用相鄰格子法，在林地內(nèi)設(shè)置20 m×60 m的調(diào)查樣帶，依插值法分成16個(gè)10 m×10 m的小樣方，對樣帶內(nèi)胸徑（DBH）≥1 cm的個(gè)體進(jìn)行每木檢尺，記錄其種名、樹高、DBH和冠幅等。在每個(gè)小樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)立1個(gè)5 m×5 m的灌木層樣方和1個(gè)2 m×2 m的草本層樣方，調(diào)查DBH<1 cm、樹高大于50 cm的灌木和草本層樣方中的所有草本植物，記錄其種類、高度和冠幅（或蓋度），以及樣帶內(nèi)出現(xiàn)的層間植物及其蓋度，調(diào)查樣帶內(nèi)上層優(yōu)勢樹種的所有林下個(gè)體的基徑、高度和冠幅。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 重要值。重要值（IV）=相對多度+相對頻度+相對顯著度，其中，喬木顯著度用胸高斷面積計(jì)算，灌木和草本顯著度用冠幅或蓋度計(jì)算。

2.2.2 生活型譜和葉級(jí)譜。根據(jù)Raunkiaer的生活型譜和葉型系統(tǒng)進(jìn)行分析[13]。

2.2.3 生物多樣性。包括物種豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)等。物種豐富度指數(shù)用物種數(shù) （S） 替代;Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)（ Sw）：Sw=-Pi ln Pi [14];Pielou均勻度指數(shù)（ J sw）： J sw= Sw /log2 S [15]。式中， S為樣方的物種數(shù);Pi為種i的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比率，即Pi=n/N，n為樣方內(nèi)i物種的個(gè)體數(shù)，N 為樣方所有物種的個(gè)體數(shù)之和。

2.2.4 頻度。根據(jù)Raunkiaer的頻度劃分等級(jí)，即1%～20%為A級(jí)，21%～40%為B級(jí)，41%～60% 為C級(jí)，61%～80%為D 級(jí)，81%～100%為E級(jí)[16]。

2.2.5 種群年齡結(jié)構(gòu)。用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析種群動(dòng)態(tài)。大小結(jié)構(gòu)分為5級(jí)：Ⅰ級(jí)幼苗為 H 幼苗高度<33 cm;Ⅱ級(jí)幼樹DBH<2.5 cm， H ≥33 cm;Ⅲ級(jí)小樹為2.5 cm≤DBH<7.5 cm;Ⅳ級(jí)中樹為7.5 cm≤DBH≤22.5 cm;Ⅴ級(jí)大樹為DBH>22.5 cm[17]。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落的組成特征

根據(jù)樣方調(diào)查統(tǒng)計(jì)，群落共有維管束植物70種，分隸屬于36科54屬，其中，蕨類植物5科5屬5種，裸子植物2科2屬2種，雙子葉植物28科46屬62種，單子葉植物1科1屬1種。含5種以上的科有樟科（Lauraceae，9種）、桃金娘科（Myrtaceae，6種）、茜草科（Rubiaceae，6種）、大戟科（Euphobiaceae，5種）4個(gè)科26種，分別占群落總科數(shù)和總種數(shù)的11.11%和37.14%。僅含1種的有24個(gè)科，占總科數(shù)的66.67%?？梢姡撊郝浣M成種類復(fù)雜，但優(yōu)勢科仍較明顯。按植物的習(xí)性分，有喬木26種，小喬16種，灌木18種，草本6種，藤本4種，可見，該群落以木本植物占絕對優(yōu)勢。

根據(jù)Wu[18]提出的中國種子植物屬分布區(qū)類型劃分，該群落47個(gè)種子植物屬可劃分為9個(gè)類型（表1），除忍冬屬 （Viburnum ）北溫帶分布屬外，其他均為熱帶、亞熱帶分布屬，其中，泛熱帶分布屬占最大比例，有12屬，占25.53%，是群落中下層喬木和灌木的主要組成種類;其次是熱帶亞洲分布屬，有11屬，占23.40%，是群落上層喬木及其優(yōu)勢種的主要組成種類;舊世界熱帶分布有8屬，占17.02%，是群落中藤本植物和林下植物的主要組成成分;群落有2個(gè)屬為東亞和北美洲間斷分布，分別為漆屬 （Toxicodendron）和木犀屬（Osmanthus），這2個(gè)屬在亞洲也主要分布于熱帶亞熱帶地區(qū);此外，該群落還有1個(gè)中國特有屬棱果木屬（Barthea） 。

3.2 群落的外貌特征 該群落外貌常綠，組成種類以常綠植物為主，但黃桐、赤才等有些年份會(huì)落葉而呈半落葉樹種。群落結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，林冠參差不連續(xù)，冠層最上層仍以人工種植的窿緣桉為主，其次為黃桐、降真香 （Acronychia oligophlebia）、廣東潤楠（Machilus kwangtungensis） 等，林分郁閉度在0.9 左右。林內(nèi)大樹如廣東潤楠、黃桐等開始出現(xiàn)板根，但莖花植物、附生植物和大型藤本植物極少，說明群落雖處于北熱帶地區(qū)，但進(jìn)展演替時(shí)間較短，群落仍處于演替的中早期階段。

根據(jù)Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng)[16]，該群落以高位芽植物（除地上芽植物的其余生活型譜植物）占絕對優(yōu)勢（圖1A），占92.86%，中高位芽植物占40.00%，小高位芽植物占30.00%，矮高位芽植物占15.71%，藤本高位芽植物較少，占7.14%;此外，群落還有少量的地上芽植物，占7.14%;但群落缺乏大高位植物和附生高位芽植物，說明群落仍處于進(jìn)展演替的中早期，群落高度不高，且由于林分面積較小，林內(nèi)濕度不大，從而少見附生植物。

根據(jù)Raunkiaer[16]的葉型分級(jí)系統(tǒng)，該群落以中型葉占主要地位（圖1B），占72.86%，其次為小型葉，占21.43%，群落還有1種大型葉烏毛蕨 （Blechnum orientale），3種細(xì)型葉，分別是羅漢松、赤楠蒲桃（Syzygium buxifolium）和棱果木（Barthea barthei）， 缺乏巨型葉和微型葉。此外，群落中屬全緣葉的有59種，占84.29%，屬復(fù)葉的有12種，占82.86%，可見，群落以全緣葉和單葉為優(yōu)勢，其各自所占比例接近熱帶雨林，但明顯高于溫帶森林的北亞熱帶森林，體現(xiàn)出由熱帶向亞熱帶過渡的特性。

3.3 群落的結(jié)構(gòu)特征

群落喬木層（DBH≥1 cm）植物有44種，重要值（Ⅳ）排前5的分別是廣東潤楠（Ⅳ=38.22%）、降真香（Ⅳ=30.16%）、猴耳環(huán)（Ⅳ=25.25%）、窿緣桉（Ⅳ=23.91%）和羅漢松（Ⅳ=20.45%），其中，廣東潤楠和降真香以個(gè)體數(shù)量多而占優(yōu)勢，人工種植的窿緣桉、羅漢松則依靠個(gè)體大而占優(yōu)勢，而黃桐雖然是最上層個(gè)體最大的樹種，但由于個(gè)體數(shù)少而居第8位（表2）。

群落垂直結(jié)構(gòu)可分4層，其中，喬木2層，灌木、草本各1層。冠層樹種集中在16～20 m，樹冠不連續(xù)，郁閉度在0.4左右，樹種組成有5種15株，以窿緣（9株）為優(yōu)，其次是黃桐（3株），此外還有降真香、廣東潤楠和山杜英 （Elaeocarpus sylvestris） 等各1株;中下層喬木樹高5～15 m，主要集中在10～15 m，有37種272株，樹冠略密于上層林冠，郁閉度在0.6左右，以廣東潤楠（51株）、降真香（40株）和猴耳環(huán)（31株）為優(yōu)，其他34種均在15株以下;群落中樹高小于5 m的灌木和小喬類有29種158株，也以廣東潤楠（51株）、降真香（15株）等占優(yōu)。

灌木層植物有47種，其中23種是上層喬木或小喬木，重要值排前5的分別是降真香（Ⅳ=31.30%）、廣東潤楠（Ⅳ=23.37%）、華潤楠（Ⅳ=22.81%）、羅漢松（Ⅳ=20.31）和九節(jié)（Ⅳ=17.11%），組成種類較多，優(yōu)勢種不明顯，蓋度在40%左右。群落草本植物少，只有7種，蓋度低，為15%左右，常見的有鱗始蕨（Ⅳ=140.82%）和扇葉鐵線蕨（Ⅳ=104.46%）等。群落內(nèi)藤本植物較少，但群落外緣有不少藤本植物攀緣樹上，常見的有多種瓜馥木 （Fissistigma ?spp.）、紫玉 盤（Uvaria macrophylla）和買麻藤（Gnetum lofuense） 等。

群落DBH≥1 cm的喬木個(gè)體有446株，密度較大，平均為3 717株/hm2，樣地平均胸高斷面積為37.42 m2/hm2。群落大徑級(jí)個(gè)體不多，最大個(gè)體為黃桐，胸徑為42.5 cm，樣地內(nèi)DBH≥20 cm的大樹只有14種39株，占胸徑>5 cm的個(gè)體數(shù)的16.67%，以窿緣桉（10株）占多數(shù)，其次是羅漢松（5株）和降真香（4株）;5 cm≤DBH<20 cm的小樹個(gè)體有33種213株，以廣東潤楠（33株）、降真香（28株）、猴耳環(huán)（26株）和高州油茶（19株）等占優(yōu);群落中DBH<5 cm的幼樹個(gè)體有30種193株，也以廣東潤楠（64株）、降真香（24株）等占優(yōu)。群落的這種徑級(jí)結(jié)構(gòu)充分說明群落的次生性。

3.4 群落的物種多樣性

物種多樣性分析是探討群落特征的一個(gè)重要組成部分，通過測定物種多樣性指數(shù)及與之相聯(lián)系的物種均勻度和生態(tài)優(yōu)勢度，可以綜合地反映群落的組織水平[19]。該群落物種多樣性分析表明（表3），群落的3種指數(shù)特征都表現(xiàn)為灌木層>喬木層>草本層，與大部分亞熱帶深綠闊葉林的多樣性指數(shù)格局相似，喬木層和灌木層的多樣性指數(shù)都達(dá)到4.00以上，具有較高的多樣性水平，但群落各層次的均勻度指數(shù)均較小，可見，群落中各種的多度分布均勻程度不高。此外，由于該風(fēng)水林還處于強(qiáng)烈進(jìn)展演替中，林內(nèi)草本植物較少并分布極不均勻。

3.5 群落的頻度

頻度是表示某一種群個(gè)體在群落中水平分布的均勻程度，頻度大表示其種群的個(gè)體在群落中的分布較均勻，反之則表示分布不均勻[20]。根據(jù)Raunkiaer的頻度指數(shù)劃分等級(jí)，該群落的頻度指數(shù)結(jié)構(gòu)為A>B>D=E>C，近似L形（圖2），超過50%的種在群落中較均勻，但分布不均勻的種也占有一定比例。

3.6 優(yōu)勢種的種群特征 群落中優(yōu)勢種特別是上層優(yōu)勢種（即建群種）的種群動(dòng)態(tài)不僅反映著群落所處的生態(tài)環(huán)境特征，還預(yù)示著群落的演替動(dòng)態(tài)。用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的分析方法，參考曲仲湘等[17]的徑級(jí)劃分方法，分析該群落建群種的種群動(dòng)態(tài)，結(jié)果表明（圖3），群落中人工種植的窿緣桉沒有小樹和幼苗，處于衰退狀態(tài)，隨著群落進(jìn)展演替，該種將逐漸退出群落;而同是人工種植的羅漢松是鄉(xiāng)土樹種，雖然中間齡級(jí)出現(xiàn)斷層，但仍有較大量的幼苗和小樹儲(chǔ)備，說明該種仍將在群落中長期存在;而目前已處于群落冠層的鄉(xiāng)土樹種黃桐也出現(xiàn)了中間齡級(jí)的斷層，但仍有較多的幼苗和小樹儲(chǔ)備，該種群也將長期存在并處于冠層建群種位置;群落中目前個(gè)體數(shù)量最多的3個(gè)鄉(xiāng)土樹種廣東潤楠、降真香和猴耳環(huán)，是組成該地帶森林群落的主要伴生樹種，他們大量的幼苗和小樹儲(chǔ)備是構(gòu)成群落的中堅(jiān)力量，將維持群落長期進(jìn)展演替。

4 結(jié)論與討論

（1）風(fēng)水林曾經(jīng)遍布我國南方地區(qū)，但其中只有較少數(shù)能保存下來[21]。隨著對生物多樣性保護(hù)研究的深入，20世紀(jì)七八十年代全球生態(tài)學(xué)界曾經(jīng)有過著名的“SLOSS”（single large or several small）爭論[22-25]，有些學(xué)者認(rèn)為建立一個(gè)大的保護(hù)區(qū)更重要，但更多的學(xué)者認(rèn)為大量小的保護(hù)區(qū)也可以保護(hù)更多物種。風(fēng)水林生境破碎化后的產(chǎn)物對區(qū)域生物多樣性保護(hù)具有重要意義。如廣州市的風(fēng)水林就保存有國家1級(jí)保護(hù)植物水松和格木 （Erythrophleum fordii ）、土沉香（Aquilaria sinensis）、花櫚木（Ormosia henryi） 等9種國家2級(jí)保護(hù)植物，其中的格木和土沉香甚至是建群種[11]。該群落人工種植的羅漢松已自然繁育出大量的幼苗和小樹，對保護(hù)這種準(zhǔn)國家2級(jí)保護(hù)植物（2020年國家重點(diǎn)保護(hù)植物名錄征求意見稿已將羅漢松列為2級(jí)保護(hù)植物）具有重要意義;該群落建群種之一的黃桐是我國半常綠季雨林的指示植物，目前也僅殘存于風(fēng)水林中。因此，保護(hù)風(fēng)水林對保護(hù)生物多樣性資源具有重要意義。

（2）風(fēng)水林是區(qū)域森林群落長期演替的結(jié)果，是地帶性森林植被的直觀反映，對分析區(qū)域地帶性森林頂極群落組成和結(jié)構(gòu)具有重要意義[26];風(fēng)水林群落中各層次的優(yōu)勢種是該地帶開展生態(tài)公益林精準(zhǔn)提升的主要樹種選擇[27]，也是開展區(qū)域生態(tài)修復(fù)構(gòu)建復(fù)層多種近自然森林群落的物種庫和基因庫，其群落的組成和結(jié)構(gòu)也是構(gòu)建地帶性森林群落師法自然的范本。該群落地處熱帶北緣低丘臺(tái)地，地帶性植被類型為半常綠季雨林，群落中的黃桐、竹節(jié)樹、臀果木、降真香、猴耳環(huán)、多種潤楠等都是進(jìn)行林分改造的首選樹種。

（3）該群落是從窿緣桉+羅漢松人工林經(jīng)過40余年的保護(hù)自然演替而成，目前外貌特征和組成、結(jié)構(gòu)等都接近地帶性森林群落，組成種類復(fù)雜多樣，在面積僅0.5 hm2的群落中有維管束植物36科54屬70種，區(qū)系成分以熱帶亞熱帶分布為主;優(yōu)勢種群除人工種植的窿緣桉處于衰退狀態(tài)外，都趨于穩(wěn)定進(jìn)展?fàn)顟B(tài);但群落高度不高，僅20 m左右，群落中胸徑大于40 cm的特大個(gè)體少，板根、大型藤本、莖花和附生等現(xiàn)象不明顯，說明群落具有一定的熱帶性，但與典型熱帶森林存在一定差距，仍需加強(qiáng)保護(hù)促進(jìn)其向更高級(jí)群落類型演替。

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