不同種植密度對藜麥群體抗倒伏性能及產量的影響

張永平，潘佳楠，郭占斌，吳 強，白 羽

(1.內蒙古農業(yè)大學 農學院，內蒙古 呼和浩特 010019；2.內蒙古益稷生物科技有限公司，內蒙古 呼和浩特 010019)

藜麥(Chenopodiumquinoawilld)，又稱南美藜，原產于南美洲安第斯山脈高原地區(qū)，是莧科藜屬一年生雙子葉自花授粉植物[1]。聯(lián)合國糧農組織(FAO)認為，在解決世界糧食安全問題方面藜麥具有巨大潛力，被稱為可滿足人體基本營養(yǎng)需求的“未來的超級谷物”[2-3]。內蒙古陰山丘陵區(qū)氣候冷涼，干旱頻發(fā)，土壤相對貧瘠，藜麥作為一種新興的保健型糧食作物引入該地區(qū)種植以來，表現(xiàn)出抗旱、耐貧瘠、適應冷涼氣候等生態(tài)適應性。藜麥的引進種植已成為該區(qū)域農業(yè)產業(yè)結構調整和提質增效的重要途徑。然而，倒伏現(xiàn)象是陰山丘陵區(qū)藜麥高產栽培的重要障礙因素之一。近年來，國內有應用矮壯素調控藜麥植株倒伏的試驗研究[4]，關于栽培措施如種植密度對藜麥莖稈力學特性及倒伏率影響的研究報道較少。關于小麥、玉米、水稻等作物的研究表明，莖稈形態(tài)、解剖結構、力學特性、化學、遺傳特性及種植密度、施肥、灌水等措施對抗倒伏性能都有重要影響[5-10]。因此，通過選育抗倒伏品種及合理的栽培措施進一步提高品種的抗倒性，對藜麥實現(xiàn)高產、穩(wěn)產和優(yōu)質具有重要意義。

本試驗在內蒙古陰山丘陵區(qū)旱作條件下，系統(tǒng)分析不同種植密度對不同藜麥品種植株形態(tài)特征、莖稈力學特性、生理指標、群體倒伏率及產量形成的影響，闡明藜麥植株個體和群體生理特性與倒伏的關系，以期明確藜麥抗倒伏高產群體的適宜種植密度，為內蒙古陰山丘陵區(qū)藜麥高產優(yōu)質栽培及抗倒伏高產藜麥品種選育提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗于2017年在內蒙古烏蘭察布市涼城縣三蘇木鎮(zhèn)西永樂村進行。試驗區(qū)位于陰山南麓丘陵區(qū)，土壤類型為草甸土，≥10 ℃年積溫2 500 ℃，降水量350～450 mm，平均蒸發(fā)量2 100 mm左右，無霜期125 d。土壤質地為沙壤土，耕作層20 cm有機質含量15.77 mg/kg，堿解氮含量27.57 mg/kg，速效磷含量15.36 mg/kg，速效鉀含量59.68 mg/kg。

1.2 試驗設計

試驗采用裂區(qū)設計，品種(系)為主區(qū)，選用品系(K2)和品種隴藜1號(LL-1)。密度為副區(qū)，設置6萬，9萬，12萬，15萬，18萬，21萬，24萬株/hm2共7個處理，分別用MD1、MD2、MD3、MD4、MD5、MD6和MD7表示。試驗設3次重復，共42個小區(qū)，每小區(qū)面積48 m2。寬窄行播種，寬行距50 cm，窄行距40 cm，株距按不同密度計算確定。采用機械覆膜人工點播，種肥施用量為磷酸二銨300 kg/hm2、尿素150 kg/hm2。播種期為2017年5月7日，出苗期為5月15日，播前和灌漿期滴灌2次，其他田間管理同大田生產。

1.3 測定內容與方法

1.3.1 取樣測定指標及方法 于藜麥出苗期、分枝期、現(xiàn)穗期、開花期、灌漿期及成熟期，在每個小區(qū)隨機選取3株長勢一致的植株，分別測量形態(tài)指標，然后分器官稱量葉片、莖稈、穗的鮮質量，置于80 ℃烘箱烘干稱質量，并將穗脫粒稱量籽粒干質量。

株高：為主莖基部到穗頂?shù)母叨龋弥背邷y量；單位莖長干質量：主莖干質量與主莖高度的比值；主莖粗：用游標卡尺測量主莖基部節(jié)間直徑；主莖分枝數(shù)：植株主莖發(fā)生的分枝數(shù)；單株葉面積：摘取藜麥植株全部葉片并稱質量，從中隨機選取一定數(shù)量葉片用打孔器打孔，然后稱量小圓葉質量，按照比葉質量法計算單株葉面積。

1.3.2 莖稈纖維素和木質素含量測定 按照曲志濤[11]的方法，采用半自動纖維分析儀(ANKOM A200i型)測定藜麥莖稈纖維素(CF)和木質素(ADL)含量。

1.3.3 莖稈力學特性指標測定 參照李波等[9]的方法，于藜麥灌漿期采用莖稈強度測定儀(YYD-1型)測定莖稈壓碎強度、穿刺強度、折斷力度等指標。

1.3.4 群體倒伏率調查 在灌漿期和成熟期田間調查藜麥倒伏情況，并計算倒伏率。倒伏率=每小區(qū)倒伏株數(shù)/每小區(qū)總株數(shù)×100%。

1.3.5 測產及考種 藜麥成熟期每小區(qū)隨機選取5株長勢一致植株，晾干脫粒后測定單株籽粒質量、千粒質量，換算籽粒產量。

2 結果與分析

2.1 不同種植密度對藜麥群體倒伏的影響

由表1可知，不同種植密度下不同藜麥品種均發(fā)生不同程度的倒伏，且隨著密度增大群體倒伏率顯著增加(表1)。LL-1當密度降到12萬株/hm2(MD3)時，倒伏率為5.7%，當密度超過18萬株/hm2(MD5)后倒伏率不再顯著增加；K2密度高于15萬株/hm2(MD4)時，各處理間倒伏率差異顯著。2個藜麥品種倒伏均發(fā)生在灌漿期和成熟期，LL-1的倒伏率(平均為6.8%)明顯低于K2(平均為26.2%)，相對而言K2的倒伏更易受密度影響。LL-1低密度下成熟期才發(fā)生倒伏，當種植密度超過18萬株/hm2(MD5)后，灌漿期也出現(xiàn)倒伏情況，但倒伏率較低；K2在灌漿期不同密度處理均發(fā)生倒伏情況，且明顯高于LL-1各密度處理。由此說明，藜麥進入灌漿期，隨著莖稈中貯藏物質向外轉運和籽粒灌漿引起的穗部重量不斷增大，莖稈抗倒伏能力降低，存在倒伏風險。

表1 不同密度處理下藜麥群體倒伏情況比較Tab.1 The lodging percent of quinoa canopy under different planting densities

2.2 不同種植密度對藜麥植株形態(tài)指標的影響

由表2可知，灌漿期藜麥株高和莖粗均達到最大值，其中LL-1和K2株高平均值分別為178.9，148.0 cm，莖粗平均值分別為25.2，22.2 mm。方差分析表明(表3)，灌漿期LL-1的株高和莖粗均顯著高于K2(P<0.05)。隨著密度增大株高呈先升高后降低趨勢，LL-1在MD5處理達到峰值196.5 cm，K2在MD4處理出現(xiàn)峰值165.5 cm；莖粗則隨著密度增大呈降低趨勢。由表3可知，品種間比較，K2分枝數(shù)顯著高于LL-1(P<0.05)，且隨著密度增大呈降低的趨勢；藜麥單株葉面積于灌漿期達到最大值，LL-1和K2平均單株葉面積分別為0.47,0.36 m2，且隨密度增大單株葉面積逐漸減小。品種間比較，LL-1的單株葉面積顯著高于K2(P<0.05)。

表2 不同密度處理下藜麥灌漿期植株形態(tài)指標比較Tab.2 The plant morphological indices of quinoa at grain-filling period under different planting densities

2.3 不同密度處理下藜麥植株質量及主要物質含量的變化

隨著種植密度增加，藜麥灌漿期莖稈干質量、穗干質量、單位莖長干質量、莖稈纖維素及木質素含量均表現(xiàn)為下降趨勢(表4)。由表5可見，K2的穗干質量顯著高于LL-1，LL-1的莖稈干質量、單位莖長干質量、莖稈纖維素及木質素含量均顯著高于K2(P<0.05)。密度處理間比較，MD1處理的穗干質量和莖稈干質量顯著高于其他處理(P<0.05)，當群體密度超過18萬株/hm2(MD5)后，莖稈干質量、單位莖長干質量、穗干質量、莖稈纖維素及木質素含量均呈下降趨勢(表5)。

表3 不同密度處理下藜麥灌漿期植株形態(tài)指標方差分析Tab.3 The analysis of variance for plant morphological indices of quinoa under different planting densities

表4 不同密度處理下藜麥灌漿期植株質量及主要物質含量比較Tab.4 The plant weight and main substance content of quinoa at grain-filling period under different planting densities

表5 不同密度處理下藜麥灌漿期植株質量及主要物質含量的方差分析Tab.5 The analysis of variance for plant weight and main substance content of quinoa at grain-filling period under different planting densities

2.4 種植密度對藜麥莖稈力學特征指標的影響

由表6可知，不同密度處理間藜麥莖稈力學特征指標存在明顯差異。由表7可知，品種間比較，LL-1的莖稈折斷力度、壓碎強度及穿刺強度均顯著高于K2(P<0.05)。莖稈折斷力度、壓碎強度及穿刺強度均隨著密度增大呈逐漸降低趨勢。其中，當群體密度較低時，各密度處理間莖稈折斷力度、壓碎強度及穿刺強度差異不顯著，群體密度超過MD5處理時，莖稈折斷力度、壓碎強度及穿刺強度明顯降低(P<0.05)，表明MD5處理是藜麥莖稈力學特性發(fā)生反應的臨界密度。

表6 不同密度處理下藜麥灌漿期莖稈力學特征指標變化Tab.6 The stem strength indices of quinoa under different planting densities

表7 不同密度處理下藜麥莖稈力學特征指標的方差分析Tab.7 The analysis of variance for stem strength indices of quinoa under different planting densities

2.5 種植密度對藜麥產量性狀的影響

由表8，9可知，不同種植密度下2個藜麥品種的千粒質量無顯著差異(P>0.05)，而LL-1的單株粒質量顯著低于K2，而產量顯著高于K2(P<0.05)。隨著種植密度增加，單株粒質量明顯降低，千粒質量以MD7處理表現(xiàn)最低，LL-1和K2均為2.0 g。LL-1的產量以MD5處理表現(xiàn)最高，為5 921.7，K2最高產量出現(xiàn)在MD4處理，為5 015.3 kg/hm2，密度過高或過低籽粒產量顯著下降(P<0.05)。藜麥產量(Y)隨著種植密度(X)增加呈單峰曲線變化，回歸分析擬合方程均達到顯著水平。

YLL-1=-18.610x2+593.60x+773.10(R2=0.839*)

YK2=-15.051x2+424.45x+1 874.00(R2=0.886*)

對回歸方程求極值得出，在本試驗條件下隴藜1號種植密度為15.9萬株/hm2時獲得最高產量，而K2種植密度為14.1萬株/hm2時產量達峰值。

2.6 藜麥植株性狀及產量與倒伏率的相關分析

由表10可知，2個品種不同密度處理下藜麥灌漿期莖粗、分枝數(shù)、單株葉面積與倒伏率相關性達顯著或極顯著水平，莖稈干質量、單位莖長干質量、穗干質量、莖稈纖維素及木質素含量與藜麥倒伏率均呈極顯著負相關，莖稈折斷力度、莖稈壓碎強度及莖稈穿刺強度與群體倒伏率均呈顯著或極顯著負相關，且莖稈折斷力度與倒伏率的相關系數(shù)較大，表明藜麥莖稈特性是決定倒伏率高低的主要因素。藜麥產量與群體倒伏率的相關性未達顯著水平，說明在本試驗設計的種植密度范圍內，倒伏并不是影響籽粒產量高低的直接因素。

表8 不同密度處理下藜麥產量性狀的差異Tab.8 The grain yield of quinoa under different planting densities

表9 不同密度處理下藜麥產量性狀方差分析Tab.9 The analysis of variance for grain yield of quinoa under different planting densities

3 結論與討論

內蒙古陰山丘陵區(qū)氣候干旱、冷涼，土壤貧瘠[12]，適宜種植的作物有馬鈴薯、裸燕麥、油菜和春小麥等。近些年隨著馬鈴薯種植面積不斷增加，連作導致的土壤養(yǎng)分失調、病蟲害發(fā)生等問題日益嚴重[13]。藜麥作為一種新興的保健型糧食作物，具有營養(yǎng)價值高，耐貧瘠、耐鹽堿、抗旱、抗寒等特性，在不同農業(yè)生態(tài)區(qū)具有很強的適應能力。內蒙古陰山丘陵旱作區(qū)種植藜麥具有得天獨厚的優(yōu)勢，且經(jīng)濟效益遠高于種植裸燕麥、油菜和小麥。而且，藜麥作為馬鈴薯的輪作倒茬作物，其引進種植將成為該區(qū)域種植業(yè)結構調整、提質增效的重要途徑。

表10 藜麥植株性狀及產量與倒伏率的相關系數(shù)Tab.10 Correlation coefficients of quinoa plant traits and yield with lodging rate

國內外關于藜麥的生物學特性、營養(yǎng)成分、產品開發(fā)、遺傳譜系、病蟲害防治等方面已有較多報道[14-19]，但對藜麥高產優(yōu)質栽培的研究相對薄弱，尚未形成系統(tǒng)的適應不同生態(tài)區(qū)的藜麥高產優(yōu)質栽培技術體系。筆者前期的引種試驗發(fā)現(xiàn)，藜麥根系分布較淺，莖稈脆弱，尤其是密植條件下開花-成熟期間遇雨或大風天氣，極易發(fā)生倒伏和莖稈折斷現(xiàn)象，不僅影響藜麥籽粒產量和品質，而且影響機械化收割，降低農業(yè)生產效率，增加生產成本。因此，如何改善藜麥群體抗倒性能進而穩(wěn)定藜麥產量和品質，已成為內蒙古陰山丘陵旱作區(qū)當前藜麥生產急待突破的重大課題之一。近年來，國內外關于作物倒伏影響因素的研究有較多報道，概括起來有以下幾個方面：①莖稈形態(tài)特征；②莖稈解剖結構；③莖稈力學特性；④莖稈化學成分；⑤莖稈抗倒遺傳特性等[5]。此外，栽培措施如種植密度[6-8]、施肥[9]、灌水[10]等對小麥、玉米、水稻等作物的抗倒伏性能也有重要影響，但對藜麥的相關研究未見報道。本試驗結果表明，高稈品種隴藜1號和矮稈品種K2進入灌漿期均發(fā)生不同程度倒伏，且隨著密度增大群體倒伏率顯著增加。隨著種植密度增大，藜麥群體內光照、水分和養(yǎng)分等競爭加劇，植株個體分枝數(shù)減少、葉面積下降，莖稈粗度、干質量、纖維素及木質素含量顯著降低，莖稈力學特征指標如折斷力度、壓碎

強度及穿刺強度也明顯降低。莖稈強度減弱是藜麥倒伏率增加的主要原因。藜麥生產中通過合理密植調控株型及群體結構是抗倒高產栽培的關鍵。在種植密度較低時，藜麥植株個體生長較好，抗倒能力強，單株產量相對較高，但群體產量低；當種植密度超過一定范圍，群體郁閉，植株個體生長瘦弱，倒伏增加及單株粒質量降低，導致群體產量也不高。本研究得出，隴藜1號和K2的種植密度分別為15.9，14.1 萬株/hm2時籽粒產量最高，倒伏率分別為8%和20%以下，與常規(guī)種植密度相比倒伏率并未顯著增加。此結果明顯高于前人報道的適宜種植密度范圍[20-24]，而且在本試驗設計的種植密度范圍內，藜麥產量與群體倒伏率無顯著相關性。證明在陰山丘陵區(qū)特殊的氣候、地形及土壤條件下，藜麥高產栽培的適宜種植密度仍有一定的提升空間。

綜上所述，深入研究藜麥群體抗倒伏的生理機制及其調控途徑，對于實現(xiàn)藜麥高產、穩(wěn)產和優(yōu)質均具有重要意義。今后應繼續(xù)開展藜麥根系和莖稈形態(tài)、結構及功能等與倒伏關系的研究，通過品種遺傳改良和栽培措施(如密度、施肥及灌水等)調控提高群體的抗倒性，以進一步完善藜麥抗倒高產栽培技術體系。