夏季閩東沿海水體中透明胞外聚合顆粒物的分布特征及影響因素

薛思佑，胡佶*，韓正兵，蔡昱明，劉小涯，馮毓彬，于培松，張慧娟，潘建明

( 1.自然資源部第二海洋研究所 海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012)

1 引言

近岸河口是河流中的淡水生物群落和沿海、海灣中的海洋生物群落兩個(gè)水生生物群落之間的過(guò)渡帶，其通常以群落和種群組成的顯著變化為特征[1]，這些變化可能對(duì)海洋系統(tǒng)、元素計(jì)量比、碳儲(chǔ)存和生物地球化學(xué)產(chǎn)生重大影響[2]。河口作為許多生物筑巢和覓食的棲息地[3]，逐漸受到人為壓力和氣候變化的威脅[4]，亟需我們更好地理解河口基于食物網(wǎng)有機(jī)體的結(jié)構(gòu)和功能[5]。

水體中部分初級(jí)生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)是以胞外多糖（Extracellular Polymeric Substances，EPS）的形式存在[6]，并可以形成透明胞外聚合顆粒物（Transparent Exopolymer Particles，TEP），其中的酸性多糖能被愛(ài)爾新藍(lán)染色劑染色[7]，表現(xiàn)為溶解有機(jī)物與顆粒有機(jī)物的雙重特性，在水生生態(tài)系統(tǒng)的顆粒聚集、沉積和碳埋藏等過(guò)程中起著重要作用[8-9]。TEP具有黏性[6]，能夠吸附溶解有機(jī)物或者其他小顆粒物聚集成較大顆粒物，且TEP密度比海水小[10]，使得這些較大顆粒聚合物質(zhì)的密度取決于TEP與其他顆粒物的相對(duì)含量，從而在整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮作用，其中包括對(duì)海洋碳庫(kù)[11]、海氣交換[12]等動(dòng)態(tài)過(guò)程的影響。此外，TEP可以通過(guò)凝集作用使溶解有機(jī)物、細(xì)菌、微型鞭毛藻、浮游植物等形成凝聚體[13]，供浮游動(dòng)物[14]、魚(yú)類或其他海洋生物[15]攝食。經(jīng)此過(guò)程，TEP能將食物鏈的途徑縮短，并將微食物環(huán)和經(jīng)典食物鏈相連[13]。

自Alldredge等[7]首次提出TEP的定義后，國(guó)際上針對(duì)TEP的研究逐漸展開(kāi)，例如Discart等[16]對(duì)TEP的測(cè)定方法進(jìn)行了系統(tǒng)地分析，使TEP分類更為明確；Villacorte等[17]發(fā)現(xiàn)，TEP在不同水源中含量不同，且膠體態(tài)TEP占主要成分；Mari等[18]在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)狀況可能影響TEP產(chǎn)生，從而控制球形棕囊藻繁殖期的輸出和滯留平衡；Fukao等[19]通過(guò)實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，不同藻類間產(chǎn)生的TEP存在差異；孫軍等[12]通過(guò)建立概念模型，對(duì)TEP在海洋微表層積累、對(duì)氣溶膠產(chǎn)生作用等方面有更全面的認(rèn)識(shí)，并指出了未來(lái)TEP的重點(diǎn)研究方向。但我國(guó)僅對(duì)九龍江河口[20]、珠江口[21]和白令海峽[22]的TEP有研究。

福建東部沿海，屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候。在冬季，海域主要受低溫、低鹽且富含營(yíng)養(yǎng)鹽的閩浙沿岸流影響[23]。而在夏季，閩浙沿岸流的影響范圍主要分布于浙江省北部沿岸海域，對(duì)浙江南部和福建海域無(wú)明顯影響。閩東海域擁有沙埕、三沙、賽岐等天然良港，其中沙埕港[24]是調(diào)查海域最為主要的港口，其海域總面積為87.07 km2，是一個(gè)深入內(nèi)陸的彎曲形狹長(zhǎng)港灣。港口外海的臺(tái)山漁場(chǎng)資源豐富，是閩東主要漁場(chǎng)之一，盛產(chǎn)黃魚(yú)、帶魚(yú)、鰻魚(yú)、墨魚(yú)、蝦、梭子蟹等。由于TEP可以被浮游動(dòng)物和魚(yú)類攝食，因此探究閩東海域TEP的分布特征及影響因素在一定程度上也可以為準(zhǔn)確評(píng)估該海域的漁場(chǎng)資源分布提供重要信息。此外，閩東沿岸海域赤潮生物種類繁多[25]，且夏季是赤潮高發(fā)時(shí)期，赤潮發(fā)生后，浮游植物產(chǎn)生的TEP也會(huì)隨之增加。

2 采樣與方法

2.1 采樣區(qū)域

本文以閩東沿海（26.7°～27.3°N，120.2°～121°E）為研究區(qū)域，由于沙埕港周邊無(wú)大河溪注入，故調(diào)查海域受陸地徑流影響較小。研究區(qū)域設(shè)置16個(gè)站點(diǎn)，形成自近岸向離岸的4條平行斷面，站位分布見(jiàn)圖1。采樣時(shí)間為2019年7月24-27日，測(cè)量的參數(shù)包括水溫、鹽度、pH、溶解氧（Dissolved Oxygen，DO）濃度、濁度、5項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、葉綠素a（Chlorophylla，Chla）濃度、顆粒有機(jī)碳（Particulate Organic Carbon，POC）含量以及TEP含量。每個(gè)站位采樣層參照《海洋調(diào)查規(guī)范GB/T 12763.4》進(jìn)行設(shè)置，包括0 m、5 m、10 m、20 m、30 m和底層（距離海底2 m），現(xiàn)場(chǎng)實(shí)際采水層根據(jù)站位水深進(jìn)行選擇。

圖1 2019年閩東沿海夏季采樣站位Fig.1 The sampling stations in the coast of eastern Fujian in summer of 2019

2.2 研究方法

2.2.1 基本參數(shù)測(cè)定

水溫、鹽度、濁度等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)主要由RBR傳感器（XRX-620 CTD）直接進(jìn)行獲取。溶解氧、pH、5項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽樣品測(cè)定參照《海洋調(diào)查規(guī)范GB/T 12763.4》的方法。溶解氧采樣時(shí)依序往棕色廣口瓶中注入1 mL氯化錳溶液和1 mL堿性碘化鉀溶液進(jìn)行固定，隨后在24 h內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室利用碘量滴定法測(cè)定分析。pH水樣用50 mL聚乙烯瓶裝取，利用pH計(jì)測(cè)定。硅酸鹽、磷酸鹽、硝酸鹽、亞硝酸鹽和銨鹽水樣合并裝于同一水樣瓶中，量取一定體積海水（0.3 L），用孔徑為0.45 μm的醋酸纖維膜過(guò)濾。濾液放于高密度聚乙烯水樣瓶中，并用氯化汞溶液固定，常溫保存并帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定：硅酸鹽測(cè)定采用硅鉬藍(lán)法，用7230G型分光光度計(jì)于812 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度（檢測(cè)下限為0.10 μmol/L）；磷酸鹽測(cè)定采用抗壞血酸還原磷鉬藍(lán)法，于882 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度（檢測(cè)下限為0.02 μmol/L）；亞硝酸鹽測(cè)定采用重氮-偶氮法，于543 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度（檢測(cè)下限為0.02 μmol/L）；硝酸鹽測(cè)定采用鋅鎘還原法，于543 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度（檢測(cè)下限為0.05 μmol/L）；銨鹽測(cè)定采用靛酚藍(lán)法，于630 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度（檢測(cè)下限為0.05 μmol/L）。分析過(guò)程中所用標(biāo)準(zhǔn)溶液均由自然資源部第二海洋研究所標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)中心生產(chǎn)（GBW 08617-08645），且所有的采樣瓶與過(guò)濾裝置均無(wú)其他外來(lái)污染物干擾。

2.2.2 POC測(cè)定

POC樣品采集：量取0.3～0.5 L海水，用450℃灼燒過(guò)的GF/F玻璃纖維膜過(guò)濾，濾膜于-20℃下冷凍保存并帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定分析。

POC樣品測(cè)定：膜樣用濃鹽酸熏蒸12 h以除去無(wú)機(jī)碳，用去離子水清洗殘留鹽酸后在50℃條件下烘干，用元素分析儀（Elementar，德國(guó)）測(cè)定樣品（分析精度為CHNS小于0.1%）。此外，為了評(píng)估海域中TEP對(duì)POC的貢獻(xiàn)，本文利用文獻(xiàn)[26]中的轉(zhuǎn)換因子將TEP含量轉(zhuǎn)換成碳含量計(jì)算了TEP對(duì)POC的貢獻(xiàn)率。由于文獻(xiàn)中的轉(zhuǎn)換因子(f為0.53～0.88，其中f為POC含量和TEP含量的比值)是在鹽度比河口高的環(huán)境中對(duì)多種硅藻進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)測(cè)定，相比于現(xiàn)場(chǎng)環(huán)境，其受干擾程度小，實(shí)際海水環(huán)境下的轉(zhuǎn)換因子可能達(dá)不到上述計(jì)算值，故本文使用保守的轉(zhuǎn)換因子f為0.53進(jìn)行計(jì)算。

2.2.3 葉綠素a濃度測(cè)定

50 mL水樣依次通過(guò)孔徑為20 μm篩絹、2 μm核孔濾膜和孔徑為0.7 μm的GF/F濾膜過(guò)濾，并記為小型浮游生物（Net）：體長(zhǎng)大于20 μm；微型浮游生物（Nano）：體長(zhǎng)為 2～20 μm；微微型浮游生物（Pico）：體長(zhǎng)為 0.7～2 μm。膜樣于-20 ℃冷凍保存，于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)使用Trilogy熒光計(jì)分析測(cè)量葉綠素a濃度，測(cè)定依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范GB/T 12763.6》。為了更直觀展示結(jié)果，下文圖片中出現(xiàn)的不同粒徑浮游生物以Net、Nano和Pico表示。此外，葉綠素a濃度遙感數(shù)據(jù)則是從海洋遙感在線分析平臺(tái)（SatCO2-Pro.V1.0，http: //www.SatCO2.com）獲取。

2.2.4 TEP測(cè)定

TEP的測(cè)定方法主要參考Passow和Alldredge[27]的實(shí)驗(yàn)方法，量取300～500 mL海水樣品，在負(fù)壓不大于0.02 MPa的情況下，過(guò)濾到直徑為25 mm、孔徑為0.4 μm的聚碳酸酯濾膜上。再加入500 μL質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.02%的愛(ài)爾新藍(lán)（pH為2.5，Sigma-Aldrich公司）染色2 s至膜表面完全浸沒(méi)。用去離子水洗去多余染液后，將膜樣置于6 mL 80%的硫酸中進(jìn)行溶解，放置2 h，期間手動(dòng)振蕩試管3～5次。最后取上清液于1 cm比色皿中，在787 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值，每個(gè)水層均采樣2～3次，測(cè)定結(jié)果扣除濾膜空白后取平均值記錄。測(cè)定的吸光值以改進(jìn)的黃原膠標(biāo)定方法[28]進(jìn)行計(jì)算：首先配制一系列濃度梯度的黃原膠標(biāo)準(zhǔn)溶液，量取2 mL各個(gè)濃度梯度溶液于試管中（事先加入500 μL愛(ài)爾新藍(lán)溶液）進(jìn)行混合，然后過(guò)濾至相同聚碳酸酯濾膜上，膜樣溶解及測(cè)定步驟與TEP相同。

2.2.5 數(shù)據(jù)分析

本文應(yīng)用IBM SPSS Statistics 22對(duì)參數(shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，采用Ocean Data View 5.1.7以及OriginPro 9.0進(jìn)行作圖。

3 結(jié)果

3.1 溫度、鹽度和其他參數(shù)分布特征

該海域所有水層的溫度為23.52～28.80℃，平均為（25.90±1.57）℃；鹽度為 29.513～34.467，平均值為33.165±1.235。調(diào)查海域由于采樣時(shí)間處于夏季，水體溫度整體較高。水溫從表層向底層逐漸降低，近岸遠(yuǎn)岸溫度變化不大。鹽度從表層向底層逐漸增加，且近岸向遠(yuǎn)岸略微增加。海域中pH范圍為7.94～8.26，平均值為8.07±0.08，基本呈現(xiàn)近岸低、遠(yuǎn)岸高的趨勢(shì)；溶解氧濃度為3.98～9.36 mg/L，均值為（6.22±1.41）mg/L，主要分布特征為遠(yuǎn)岸高、近岸低；濁度則為 0.7～115.7 NTU，平均為（14.6±19.3）NTU，整體變化為從表層向底層逐漸增加；各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度范圍及均值如表1所示，其整體變化趨勢(shì)為從近岸高值向遠(yuǎn)岸減小，呈現(xiàn)底層高于表層的變化特征。

表1 夏季閩東海域TEP及其他環(huán)境參數(shù)Table 1 TEP and other environmental parameters in the coast of eastern Fujian

3.2 TEP含量及分布特征

在整個(gè)調(diào)查海域中，TEP含量（以黃原膠為標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)計(jì)算，后同）范圍為 25.2～935.5 μg/L，平均值為（201.8±177.9）μg/L。表層 TEP 平均含量為 161.4 μg/L，其在霞關(guān)與三個(gè)尖附近（M08站位）達(dá)到最高，最高濃度為437.7 μg/L，隨后向周?chē)Ｓ蛑饾u遞減。底層平均含量為365.1 μg/L，其最高值出現(xiàn)在魚(yú)寮與三個(gè)尖附近（M01站位），含量為935.5 μg/L。在各個(gè)斷面中，TEP含量分布均呈現(xiàn)為近岸高，遠(yuǎn)岸低的趨勢(shì)，且底層TEP含量高于表層（圖2）。整體而言，TEP呈近岸向遠(yuǎn)岸逐漸減小的變化趨勢(shì)，且底層含量較表層要高。

圖2 2019年閩東沿海夏季TEP分布Fig.2 The distribution of TEP in the coast of eastern Fujian in summer of 2019

3.3 POC含量及分布特征

海域中POC含量的變化范圍為0.13～0.55 mg/L，平均為（0.24±0.09） mg/L。表層POC平均含量為0.29 mg/L，底層POC平均含量為0.26 mg/L，在三個(gè)尖（M01站位）附近的底層POC含量最高。從圖3的斷面與平面分布看，POC的分布在海域中呈現(xiàn)不同模式：POC含量呈近岸高、遠(yuǎn)岸低，且呈表層低于底層的分布趨勢(shì)（圖3a）；POC在近岸表層與底層含量相當(dāng)，但比中間水層高，而遠(yuǎn)岸呈表層高、底層低的變化趨勢(shì)（圖3b）；POC僅在M11和M12站位附近的遠(yuǎn)岸表層呈現(xiàn)較高含量（圖3c）；POC含量在近岸附近相較于遠(yuǎn)岸要高（圖3d）；表層POC分布主要呈現(xiàn)為區(qū)塊狀，分別在M05、M07和M16站位附近出現(xiàn)高值（圖3e）。

圖3 2019年閩東沿海夏季POC分布Fig.3 The distribution of POC in the coast of eastern Fujian in summer of 2019

3.4 葉綠素a濃度及浮游植物粒徑分布特征

調(diào)查期間，閩東沿海的葉綠素a濃度范圍為0.61～18.95 mg/m3，平均濃度為（5.36±4.70）mg/m3。表層葉綠素a濃度（平均為7.90 mg/m3）要高于底層葉綠素a濃度（平均為2.62 mg/m3）。圖4中顯示，葉綠素a濃度呈區(qū)塊分布，與POC分布存在部分相似變化，如圖4b至圖4d結(jié)果的變化趨勢(shì)；圖4a的葉綠素a濃度主要在近岸表層（M16站位附近）出現(xiàn)高值；圖4e的葉綠素a濃度分布也同樣與POC表層分布相似。粒徑分級(jí)葉綠素a濃度結(jié)果顯示（圖5），不同粒徑浮游生物對(duì)葉綠素a濃度的貢獻(xiàn)存在差異。近岸水體中微型浮游生物粒徑占主導(dǎo)，即在霞關(guān)與三個(gè)尖附近海域（站位 M02、M07、M08和 M09）對(duì)葉綠素a濃度貢獻(xiàn)較大的是微型浮游生物。而在遠(yuǎn)岸水域，小型浮游生物逐漸增加，并且在離岸最遠(yuǎn)的調(diào)查海域（站位M04、M05、M12和 M13），小型浮游生物成為主要的優(yōu)勢(shì)種群。

圖4 2019年閩東沿海夏季Chl a濃度分布Fig.4 The distribution of Chl a concentration in the coast of eastern Fujian in summer of 2019

圖5 閩東沿海葉綠素a粒徑相對(duì)組成結(jié)構(gòu)Fig.5 Size fractions of Chl a in the coast of eastern Fujian

3.5 各參數(shù)相關(guān)性分析

為了能進(jìn)一步探究TEP與各項(xiàng)參數(shù)之間的內(nèi)在聯(lián)系，本文分別對(duì)TEP（圖6a）、TEP含量/Chla濃度（圖6b）和TEP對(duì)POC的貢獻(xiàn)率（圖6c）與其他環(huán)境因素進(jìn)行了相關(guān)性分析。從圖6a中我們可以看到，TEP含量與濁度和5項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度呈正相關(guān)，與pH、DO濃度和小型浮游生物（Net）量呈負(fù)相關(guān)。在圖6b中，TEP含量和Chla濃度比值與水溫、pH和DO濃度呈負(fù)相關(guān)，與鹽度、濁度、5項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度（除硝酸鹽外）呈正相關(guān)。在圖6c中，TEP對(duì)POC的貢獻(xiàn)率與濁度和5項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽呈正相關(guān)，與水溫、pH、DO濃度、小型浮游生物（Net）量和Chla濃度呈負(fù)相關(guān)。

4 討論

4.1 不同地區(qū)TEP含量比較

對(duì)比世界上其他海域TEP的含量（表2），我們可以看到，夏季閩東沿海的TEP含量范圍與圣勞倫斯河口[29]相近，高于大西洋東北部[30]、南極半島[31]、以色列亞喀巴海灣[32]以及印度多納波拉灣[33]等海域，低于珠江口[21]、英吉利海峽[34]和日本Otsuchi海灣[35]等地區(qū)。TEP大體的變化趨勢(shì)為從近岸河口向大洋開(kāi)闊海區(qū)逐漸減小。這種變化主要是由于TEP的生產(chǎn)過(guò)程受多種因素影響造成。相對(duì)于開(kāi)闊大洋來(lái)說(shuō)，近岸河口區(qū)域營(yíng)養(yǎng)鹽水平較高，其TEP的形成一方面受多種浮游植物、底棲生物以及細(xì)菌等種群影響，另一方面也受懸浮顆粒物等非生物因素影響，TEP往往能在該區(qū)域產(chǎn)生較高的聚集累積。所以TEP的分布主要表現(xiàn)為近岸高于開(kāi)闊大洋，此外，開(kāi)闊大洋區(qū)域TEP的高值往往在表層，而本文研究中TEP高值出現(xiàn)在底層。這種差異產(chǎn)生可以有兩種解釋：（1）開(kāi)闊大洋垂直水深遠(yuǎn)大于近岸水深，TEP從表層沉降至底層歷時(shí)較長(zhǎng)，故其被細(xì)菌等微生物分解的程度明顯大于近岸，到達(dá)底層的TEP也就少于表層；（2）近岸底層水體擾動(dòng)要比開(kāi)闊大洋劇烈，來(lái)不及分解的TEP在近岸沉積后又會(huì)被攪動(dòng)至底層水體中，導(dǎo)致底層TEP含量增多。實(shí)際上，非所有海域TEP分布模型都如此，TEP的分布必須要視當(dāng)?shù)丨h(huán)境進(jìn)行具體分析。

表2 世界不同海域TEP含量分布Table 2 Summary of TEP contents around the world

4.2 夏季閩東沿海TEP含量變化的驅(qū)動(dòng)因素

鹽度、濁度和營(yíng)養(yǎng)鹽變化作為生物的選擇驅(qū)動(dòng)力影響著浮游植物的時(shí)空演替[38]，而浮游植物分泌的胞外多糖是TEP的主要來(lái)源之一[6]，因此，TEP也會(huì)受到鹽度、濁度和營(yíng)養(yǎng)鹽的間接影響。同時(shí)，TEP通過(guò)其前體的非生物形成也主要受環(huán)境條件[6]影響，例如湍流混合、離子作用和無(wú)機(jī)膠體的濃度，而這些前體的類型和濃度往往取決于浮游植物本身。由此可見(jiàn)，TEP一般與浮游植物直接關(guān)聯(lián)，與鹽度、濁度、營(yíng)養(yǎng)鹽等環(huán)境因素有良好的相關(guān)性。但本文圖6a結(jié)果顯示，TEP僅與濁度和各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽有良好的相關(guān)性，與Chla的相關(guān)性不佳，說(shuō)明TEP與Chla之間的聯(lián)系可能受其他因素影響而被打破。

研究表明，酸性多糖的生產(chǎn)速率或者藻類適應(yīng)能力存在差異，TEP含量的峰值相對(duì)于TEP生產(chǎn)者的峰值會(huì)具有時(shí)滯效應(yīng)[38]，即在浮游植物開(kāi)始衰退階段，TEP會(huì)大量產(chǎn)生。根據(jù)營(yíng)養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)（表1），此時(shí)硅酸鹽、磷酸鹽等營(yíng)養(yǎng)鹽濃度仍處于浮游植物生長(zhǎng)的最低閾值之上，說(shuō)明海域受營(yíng)養(yǎng)鹽限制的可能性較小。計(jì)算得到的溶解氧飽和度整體上小于100%，即溶解氧在調(diào)查期間處于不飽和狀態(tài)，說(shuō)明海域此時(shí)的生物呼吸作用大于光合作用。遙感數(shù)據(jù)（圖7）顯示，曲線的峰值代表藻華暴發(fā)的最高值，峰值左側(cè)則表示藻華處于暴發(fā)階段，右側(cè)則表示藻華開(kāi)始進(jìn)入衰退階段，因此調(diào)查期間該海域近岸表層水體（除M15站位）處于藻華暴發(fā)之后的衰退階段，僅M04、M05、M12和M13站位所處的遠(yuǎn)岸水體處于藻華暴發(fā)階段。本文圖6a結(jié)果顯示，TEP含量分別與DO濃度和pH呈負(fù)相關(guān)（R=-0.572，p＜0.01；R=-0.667，p＜0.01），表明海域浮游植物整體趨向于衰退階段，此時(shí)浮游植物的分解和代謝活動(dòng)遠(yuǎn)大于光合作用，從而導(dǎo)致海域溶解氧處于不飽和狀態(tài)。伴隨著DO的減少和CO2的增加，pH降低，TEP也因浮游植物衰老死亡而大量產(chǎn)生。

圖6 閩東沿海各參數(shù)的相關(guān)性Fig.6 Correlation of various parameters along the the coast of eastern Fujian

此外，TEP含量與葉綠素a濃度的比值能間接反映浮游植物生長(zhǎng)狀況與周?chē)h(huán)境因素的關(guān)系[39]，因此，在營(yíng)養(yǎng)鹽受限制的區(qū)域或者是浮游植物處于衰退期，其比值往往會(huì)升高。本文通過(guò)計(jì)算其比值發(fā)現(xiàn)，近岸比值比遠(yuǎn)岸要高，且最高值出現(xiàn)在M01站位附近。結(jié)合圖6b來(lái)看，TEP含量與葉綠素a濃度的比值與濁度和各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度（除硝酸鹽外）呈正相關(guān)，與DO濃度和pH呈負(fù)相關(guān)，其結(jié)果與圖6a中一致，這便證明海域此時(shí)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度并非限制因素，海域TEP的大量形成與浮游植物衰退有關(guān)。浮游植物在近岸達(dá)到衰退階段，同時(shí)受濁度等因素影響，釋放大量TEP，此時(shí)葉綠素a的濃度已經(jīng)降低，因此TEP含量與葉綠素a濃度的比值在近岸較高。而隨著離岸距離增加，浮游植物生長(zhǎng)狀態(tài)發(fā)生變化，遠(yuǎn)岸仍處于生長(zhǎng)階段，此時(shí)的比值較近岸低。造成其比值南北差異的原因有可能是因?yàn)槟喜亢Ｓ蚋∮沃参镆呀?jīng)過(guò)了生長(zhǎng)衰退期，又開(kāi)始新的生長(zhǎng)期階段，之前累積的TEP大部分已經(jīng)沉降和降解。至于TEP含量與葉綠素a濃度的比值與水溫呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)的結(jié)果，本文認(rèn)為，這可能與底層生物有關(guān)。隨著深度增加，水溫逐漸降低，相對(duì)于浮游植物，底層環(huán)境更適合一些微型底棲生物等生長(zhǎng)。Wolfstein等[40]利用潮間帶數(shù)據(jù)估算出了微型底棲生物在胞外聚合物（包含TEP）中的貢獻(xiàn)，其釋放的碳含量可達(dá)70%左右。此外，高含量的碎屑物質(zhì)和異養(yǎng)細(xì)菌[41]能夠產(chǎn)生TEP，并通過(guò)TEP的黏性聚集沉降至底層。說(shuō)明微型底棲生物及一些異養(yǎng)細(xì)菌也可能會(huì)影響TEP的形成，從而導(dǎo)致TEP含量與葉綠素a濃度的比值增大。由于本研究缺少底棲生物與細(xì)菌的有關(guān)鑒定信息，因此底棲生物及異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)底層TEP的貢獻(xiàn)比例仍待進(jìn)一步研究。

濁度往往反映海域顆粒再懸浮作用的影響，當(dāng)懸浮顆粒物含量達(dá)到一定水平，光線透過(guò)水體受阻，從而導(dǎo)致海域處于光限制環(huán)境[5]。已有許多研究分別通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)以及實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)證明，受環(huán)境脅迫的浮游植物產(chǎn)生的TEP要比健康的浮游植物產(chǎn)生的多[35]，并且由于TEP的黏性特征[6,42]，使其在伴隨著由潮汐漲落導(dǎo)致的鹽度梯度和湍流作用過(guò)程中，促進(jìn)了懸浮顆粒物質(zhì)的聚集和沉降，反過(guò)來(lái)影響河口懸浮顆粒的動(dòng)態(tài)分布[5]。在沉降管實(shí)驗(yàn)[43]中也發(fā)現(xiàn)，TEP富集與沉降顆粒物的比例呈正相關(guān)，使得懸浮顆粒物聚集的高濁度水體往往是TEP的高值區(qū)。本文圖6a顯示，TEP含量與濁度具有良好的正相關(guān)性，且其相關(guān)性（R=0.812，p＜0.01）較其他參數(shù)而言最大，由此可見(jiàn)，海域TEP分布主要受顆粒再懸浮作用影響。顆粒物再懸浮作用不僅擾動(dòng)水體導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)鹽的增加，同時(shí)也遮蔽光線抑制了浮游生物的生長(zhǎng)，而且水體混合促進(jìn)了TEP的形成。因此，相比于開(kāi)闊大洋的主控因素為浮游植物，影響本研究海域TEP分布的主控因素為顆粒物再懸浮作用，TEP與浮游植物之間的直接聯(lián)系受其影響而改變。其他研究中報(bào)道的TEP含量與葉綠素a濃度相關(guān)性較弱的地區(qū)大多為貧營(yíng)養(yǎng)海域[33]，本文調(diào)查海域TEP含量與葉綠素a濃度之間的相關(guān)性問(wèn)題并非營(yíng)養(yǎng)鹽造成，而是浮游植物生長(zhǎng)衰退后釋放的TEP受再懸浮作用等水動(dòng)力因素造成。

4.3 閩東沿海TEP含量變化與浮游植物粒徑的關(guān)系

圖6a結(jié)果顯示，TEP含量與Net粒徑級(jí)別的小型浮游生物量整體上呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（R=-0.352，p＜0.01），表明隨著海域中小型浮游生物整體上處于生長(zhǎng)衰退階段，Chla濃度降低但生物釋放的TEP含量增加。通過(guò)圖5的葉綠素a粒徑組分分析，我們發(fā)現(xiàn)，近岸海域以微型浮游生物為主，遠(yuǎn)岸以小型浮游生物為主要優(yōu)勢(shì)種。閩東沿岸夏季硅藻類在種類和數(shù)量上均占主導(dǎo)地位，且優(yōu)勢(shì)種主要是中肋骨條藻（Skeletonema costatum）、旋鏈角毛藻（Chaetoceros curvisetus）和柔弱偽菱形藻（Pseudonitzschia delicatissina）等[25]，而這些硅藻類主要為Net級(jí)的小型浮游植物。結(jié)合遙感數(shù)據(jù)（圖7）結(jié)果推測(cè)，閩東海域近岸可能經(jīng)歷了小型浮游生物向微型浮游生物轉(zhuǎn)變的過(guò)程，而遠(yuǎn)岸正處于小型浮游生物旺發(fā)階段。這些小型浮游生物以上述的硅藻為主，因此近岸海域的硅藻在衰退階段釋放的TEP會(huì)比遠(yuǎn)岸要高。

圖7 閩東沿海遙感Chl a濃度數(shù)據(jù)Fig.7 Remote sensing data of of Chl a concentration in the coast of eastern Fujian

此外，近岸海域浮游生物尺寸發(fā)生變化可能受到再懸浮作用的影響。有研究發(fā)現(xiàn)，在濁度較大的水層中經(jīng)常觀察到一系列適應(yīng)弱光的浮游植物種類[44]，這類浮游植物種類往往體積較小，比表面積較大。其能夠在高度混濁的環(huán)境中生長(zhǎng)，通過(guò)降低暗呼吸速率，增加附屬色素和葉綠素a細(xì)胞含量來(lái)提高它們光合利用的效率[44]。而且河口的高度垂直混合和再懸浮條件增加了水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽供給[45]，也為這些適合低光照條件的類群提供生長(zhǎng)環(huán)境，形成競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[46]，因此其常出現(xiàn)在河口等渾濁系統(tǒng)中。閩東海域硅藻作為主要的優(yōu)勢(shì)種群，雖然其主要屬于小型浮游生物，但在海域中常常會(huì)有微型以及微微型級(jí)別的浮游生物存在（圖5中Pico、Nano粒徑的浮游生物仍有一定占比），因此其在一定程度上證明了海域再懸浮作用的影響。由于目前仍然缺乏浮游植物尺寸對(duì)其TEP生產(chǎn)能力差異的研究，因此對(duì)該海域不同尺寸浮游植物對(duì)TEP的貢獻(xiàn)方面還需要更深入的研究。

4.4 閩東沿海TEP含量與POC的關(guān)系

在本文相關(guān)性數(shù)據(jù)分析中，TEP含量與POC含量 表 現(xiàn) 為 正 相 關(guān) （R=0.573，p＜0.05），說(shuō) 明 TEP與POC存在耦合關(guān)系。TEP是多糖物質(zhì)，其具有黏性特征，可以與其他顆粒有機(jī)質(zhì)相結(jié)合，從而形成更大的顆粒有機(jī)物[10]，因此TEP在POC中往往會(huì)占有較大比例。通過(guò)換算，本研究中TEP對(duì)POC的貢獻(xiàn)率為9.8%～110.8%，平均為（44.8±101.7）%。考慮到本文TEP與POC過(guò)濾采用的膜截留效率存在差異[27]（孔徑分別為 0.4 μm 和 0.7 μm），轉(zhuǎn)換因子計(jì)算值偏高，同時(shí) TEP黏性作用聚集POC，本文結(jié)果可能高估了TEP對(duì)POC貢獻(xiàn)率。Malpezzi等[43]計(jì)算也發(fā)現(xiàn)，TEP的平均碳含量占切薩皮克灣上游總POC測(cè)量值的32%，最高可達(dá)89%，本文結(jié)果與文獻(xiàn)中描述的結(jié)論相近，也再次表明TEP對(duì)海水中POC的重要貢獻(xiàn)。

POC的來(lái)源途徑分為陸源（陸地徑流等輸入）、海源（海洋生物生產(chǎn)）以及海底沉積物的再懸浮[47]。由于本文的研究海域受陸地徑流影響不明顯，陸源對(duì)海域的影響相對(duì)較小，因此POC主要來(lái)源于海洋生物及其新陳代謝產(chǎn)物[47]。浮游植物及其殘骸作為POC的主要貢獻(xiàn)者，受光照、營(yíng)養(yǎng)鹽和其他生物活動(dòng)影響往往會(huì)導(dǎo)致POC含量分布發(fā)生變化。此外，沉積物中POC的再懸浮作為海洋POC的一個(gè)重要來(lái)源，其受風(fēng)、海流和底棲生物擾動(dòng)因素影響也會(huì)導(dǎo)致POC含量產(chǎn)生變化。本研究中TEP對(duì)POC的貢獻(xiàn)率與TEP分布情況相近，這表明，影響TEP對(duì)POC貢獻(xiàn)率的因素也可能與TEP分布的影響因素相似。從圖6c的結(jié)果中，我們可以看到TEP對(duì)POC的貢獻(xiàn)率與各參數(shù)的相關(guān)性與圖6a的結(jié)果相近，說(shuō)明海域此刻處于高營(yíng)養(yǎng)環(huán)境，浮游植物（主要是Net粒徑的小型浮游生物）在衰退階段為水體提供了大量的POC，而這當(dāng)中很大一部分POC可能是由TEP在顆粒物再懸浮作用下形成。另外，我們發(fā)現(xiàn)，貢獻(xiàn)率與水溫出現(xiàn)負(fù)相關(guān)，這與TEP含量與Chla濃度比值類似，表示底棲生物可能部分通過(guò)TEP的形式對(duì)POC有所貢獻(xiàn)。

5 結(jié)論

綜上所述，夏季閩東海域TEP分布具有較強(qiáng)的區(qū)域特性，表現(xiàn)為近岸高、遠(yuǎn)岸低，表層低、底層高的趨勢(shì)。閩東沿海TEP含量與濁度、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度等呈正相關(guān)，與DO濃度、pH和小型浮游生物量呈負(fù)相關(guān)。近岸海域在調(diào)查期間處于藻類水華衰退階段，TEP在此時(shí)大量產(chǎn)生，而其分布主要受控于顆粒物再懸浮作用。相對(duì)于其他尺寸浮游植物，小型浮游生物可能對(duì)海域TEP的貢獻(xiàn)最大。此外，TEP對(duì)POC的貢獻(xiàn)程度與TEP分布結(jié)果相近，這當(dāng)中很大一部分POC可能是由TEP形成。浮游植物的生長(zhǎng)及群落結(jié)構(gòu)受季節(jié)變化的影響，因此，進(jìn)一步了解閩東海域TEP的時(shí)空變化及產(chǎn)生機(jī)制需要我們開(kāi)展長(zhǎng)時(shí)間尺度的觀測(cè)及研究。