我國北方片區(qū)大?；ㄉ贩N基因環(huán)境互作的綜合分析

郭敏杰鄧 麗苗建利殷君華房元瑾李 陽任 麗

(開封市農(nóng)林科學(xué)研究院,河南 開封 475004)

花生(ArachishypogaeaL.)是我國重要的油料和經(jīng)濟(jì)作物,全國平均單產(chǎn)約3748 kg/hm2,總產(chǎn)約1.74億t[1]?；ㄉ谏L過程中,會受到溫度、水分和肥力等外部環(huán)境因素的影響[2],判斷一個新品種是否具有推廣價值,除其具有較高的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性外還需具有廣泛的適應(yīng)性。目前,花生新品種登記要通過多年多點(diǎn)的區(qū)域試驗(yàn)以確定其推廣價值,所以,科學(xué)、合理、有效地評價參試品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性、適應(yīng)性、抗性和品質(zhì)及試驗(yàn)地點(diǎn)的鑒別力和代表性十分必要[3-5]。另外,花生產(chǎn)量是一個復(fù)雜的、綜合性的數(shù)量性狀,易受環(huán)境影響,需要對其重要的遺傳組成部分進(jìn)一步探索[6-7]。

多點(diǎn)試驗(yàn)中,基因(G)與環(huán)境(E)互作會影響育種值的評估,尤其是互作效應(yīng)達(dá)到顯著時,育種值會產(chǎn)生偏離[8-9]。常用的方差分析法[10-11]可考慮基因環(huán)境互作(GE),但它要求同一試點(diǎn)內(nèi)有重復(fù),如果數(shù)據(jù)是二向表時,就不能剖分出GE效應(yīng)。另外,AMMI(additive main effects and multiplicative interaction)模型只能分析基因環(huán)境互作,不能同時考慮基因型(G)和基因環(huán)境互作。嚴(yán)凱威[12-13]提出的GGE雙標(biāo)圖分析法能夠在多點(diǎn)數(shù)據(jù)無重復(fù)時也可以直觀有效地同時分析G 和GE,近年GGE雙標(biāo)圖已被廣泛應(yīng)用于馬鈴薯[14-15]、棉花[16]、玉米[17]和向日葵[18]等不同作物品種的評價中。

目前,運(yùn)用GGE 雙標(biāo)圖評價花生品種區(qū)域試驗(yàn)偶有報道[19],但本文利用GGE 雙標(biāo)圖首次同時評價花生品種在區(qū)域試驗(yàn)中產(chǎn)量和百果質(zhì)量兩個性狀,不但可以直觀有效地評估品種和試點(diǎn),還能分析產(chǎn)量與重要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性,從而為育種者提供指導(dǎo),同時為花生新品種的推廣利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及設(shè)計

以2017年國家北方片大?；ㄉ缕贩N區(qū)域試驗(yàn)的品種和試點(diǎn)為材料進(jìn)行基因環(huán)境互作分析。參試品種11個,試點(diǎn)18個,參試品種信息見表1,各個試點(diǎn)信息見表2。

表1 參試品種基本信息Table 1 Basic information of the cultivars

表2 評價試點(diǎn)基本信息Table 2 Basic information of the testing sites

各試點(diǎn)統(tǒng)一采用隨機(jī)區(qū)組排列,小區(qū)面積13.34 m2,重復(fù)3次,播種密度150 000穴/hm2,每穴2粒,穴距按當(dāng)?shù)亓?xí)慣種植。5月10日左右播種,施肥水平及田間管理均按照按當(dāng)?shù)亓?xí)慣操作。9月10日左右收獲,收獲后嚴(yán)格測定各小區(qū)花生莢果產(chǎn)量及其他農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)。

1.2 數(shù)據(jù)分析方法

利用Microsoft Excel 2010進(jìn)行各項(xiàng)數(shù)據(jù)的處理,利用Genstat 20th Edition 軟件做方差分析,GGE biplot[20-21]分析品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性及試點(diǎn)環(huán)境的區(qū)分力、代表性和相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析

方差分析結(jié)果顯示(表3),品種和試點(diǎn)環(huán)境分別占總變異的6.06%和76.32%,基因環(huán)境互作占總變異的17.62%,三者均達(dá)到顯著水平。由于基因環(huán)境互作的變異度高于基因型,說明花生品種在不同試點(diǎn)的產(chǎn)量差異較大,所以品種的穩(wěn)定性需要得到進(jìn)一步分析。

表3 花生莢果產(chǎn)量的方差分析Table 3 Analysis on variance of peanut pod yield

2.2 GGE雙標(biāo)圖分析花生品種及試點(diǎn)

2.2.1 花生品種豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性

GGE雙標(biāo)圖可以有效解釋產(chǎn)量性狀中G 和GE互作的71.04%的變異,百果質(zhì)量的75.40%的變異(圖1)。圖1 中的小圓圈為平均環(huán)境坐標(biāo),帶箭頭的軸為平均環(huán)境軸,沿著平均環(huán)境軸畫垂線,品種越靠近箭頭方向,產(chǎn)量越高；通過原點(diǎn)與平均環(huán)境軸垂直的直線代表各品種穩(wěn)定性,偏離越小越穩(wěn)定。由圖1A 可看出,G9產(chǎn)量最高,G6產(chǎn)量最低；G5、G9穩(wěn)產(chǎn)性較好,G6 穩(wěn)產(chǎn)性最差。高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種為G9和G11。利用GGE 雙標(biāo)圖分析品種的綜合排名,圖2B 中越靠近中心圓的品種,產(chǎn)量越高且穩(wěn)定性越好,所以豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性綜合排名靠前的品種有G9、G11、G4、G3、G5和G8,與圖1A 結(jié)果一致。

圖1 GGE雙標(biāo)圖分析花生品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性Fig.1 GGE-biplot analysis on high and stable yield characteristics of peanut cultivars

就百果質(zhì)量而言(圖1C、圖1D),高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種為G9、G11、G3、G4和G8,與產(chǎn)量排名基本一致,說明百果質(zhì)量與產(chǎn)量為緊密正相關(guān)。

2.2.2 花生品種的適應(yīng)性

以原點(diǎn)為中心把最外圍的品種順序連接形成一個多邊形,過原點(diǎn)向各邊做垂線將多邊形分成不同的扇形區(qū)域(圖2)。扇形區(qū)域內(nèi)位于頂點(diǎn)的品種是在該扇形內(nèi)所有試點(diǎn)表現(xiàn)最好的品種,而位于多邊形內(nèi)、靠近原點(diǎn)的品種對環(huán)境變化不敏感。

圖2A 顯示,在6個類型區(qū)內(nèi)莢果產(chǎn)量表現(xiàn)最好的品種分別為G9、G7、G2、G6和G3,G5對環(huán)境變化不敏感；G9和G11在大部分試點(diǎn)中產(chǎn)量表現(xiàn)較高；G6 所在的扇形區(qū)域內(nèi)只有E7 和E18兩個試點(diǎn),而在其他試點(diǎn)的表現(xiàn)均差；G2、G10、G1、G7和G8所在類型區(qū)無試點(diǎn),表明該5個品種在該區(qū)域試驗(yàn)中表現(xiàn)均較差。圖2B 顯示,在5個類型區(qū)內(nèi)百果質(zhì)量表現(xiàn)最好的品種分別為G9、G2、G6、G10和G7；G8對環(huán)境變化不敏感；

圖2 GGE雙標(biāo)圖分析花生品種的適應(yīng)性Fig.2 GGE-biplot analysis on adaptability of peanut cultivars

G9 和G11 在大部分試點(diǎn)中產(chǎn)量表現(xiàn)較高；G2在E2 表現(xiàn)稍好,在其他試點(diǎn)表現(xiàn)均差；G6、G10和G7在區(qū)試中表現(xiàn)較差。

2.2.3 各試點(diǎn)的區(qū)域劃分

兩個向量之間的夾角代表環(huán)境之間的相關(guān)性(圖3),夾角的余弦值近似于它們的遺傳相關(guān)系數(shù),夾角小于90°為正相關(guān),接近90°為不相關(guān),大于90°為負(fù)相關(guān),夾角越小,說明環(huán)境對于參試品種的排序越相似。圖3A 中多數(shù)環(huán)境之間緊密正相關(guān),如E1和E8之間,E13、E14和E12之間,少數(shù)環(huán)境存在著微弱的負(fù)相關(guān),如E7、E18、E16與E4、E15之間,表明這些試點(diǎn)可能屬于不同的生態(tài)區(qū)域。所有試點(diǎn)可大致分為3個生態(tài)區(qū)域(圖3B),E16、E7、E5和E18為一個區(qū)域,E3單獨(dú)一個區(qū)域,其他試點(diǎn)為一個區(qū)域。就百果質(zhì)量而言,由圖3C可看出,E2與E7存在正相關(guān),它們對品種的排序相左；其他試點(diǎn)存在正相關(guān)和緊密正相關(guān),它們對品種的排序一致。18個試點(diǎn)可劃分為2個區(qū)域,E2單獨(dú)一個區(qū)域,其他試點(diǎn)為一個區(qū)域(圖3D)。

圖3 GGE雙標(biāo)圖分析環(huán)境間相關(guān)性Fig.3 GGE-biplot analysis on relationship among the tasting sites

2.2.4 試點(diǎn)區(qū)分力和代表性

圖4可以綜合考慮環(huán)境的區(qū)分力和代表性,以平均環(huán)境點(diǎn)為圓心畫圓,越靠近中心圓的環(huán)境其區(qū)分力和代表性越好,就產(chǎn)量而言,E6、E1、E8和E11具有較好的區(qū)分力和代表性,E4 的區(qū)分力很強(qiáng)但代表性最差(圖4A)。就百果質(zhì)量而言,E8、E1、E6和E11具有較好的區(qū)分力和代表性,E2和E17的區(qū)分力和代表性最差(圖4B)。

圖4 GGE雙標(biāo)圖分析試點(diǎn)的區(qū)分力和代表性Fig.4 GGE-biplot analysis on discrimination and representation of testing sites

2.3 產(chǎn)量和百果質(zhì)量的相關(guān)性分析

根據(jù)Genstat軟件對莢果產(chǎn)量和百果質(zhì)量進(jìn)行皮爾遜相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn),由表4可知,產(chǎn)量和百果質(zhì)量之間的相關(guān)性系數(shù)為0.8307,二者緊密正相關(guān)且達(dá)到顯著水平。

表4 花生產(chǎn)量和百果質(zhì)量的相關(guān)性分析Table 4 The correlation between yield and 100-pod mass

3 討論與結(jié)論

由于基因型與環(huán)境的相互作用,環(huán)境對作物的生長和產(chǎn)量都具有非常重要的影響,常規(guī)的數(shù)據(jù)分析方法不能剖析品種和環(huán)境的關(guān)系,利用GGE雙標(biāo)圖對多點(diǎn)鑒定試驗(yàn)進(jìn)行比較分析,可以用圖形直觀地展現(xiàn)品種和試點(diǎn)信息,包括評價品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性,劃分環(huán)境找到品種的適宜種植區(qū)域,評價試點(diǎn)的區(qū)分力和代表性,篩選理想品種[22-23]。

分析作物品種的產(chǎn)量和穩(wěn)定性是評價品種好壞的基礎(chǔ),也是判斷其是否具有推廣價值的重要標(biāo)準(zhǔn)[24],高產(chǎn)不穩(wěn)定或低產(chǎn)穩(wěn)定的品種都不適合大面積推廣,理想品種應(yīng)具有高且穩(wěn)定的產(chǎn)量和廣泛的適應(yīng)性。本研究針對國家北方片區(qū)域試驗(yàn)中的莢果產(chǎn)量和百果質(zhì)量同時進(jìn)行了GGE 雙標(biāo)圖分析,表明商花29和徐0607-5高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性最好,在幾乎所有的試點(diǎn)中都有很好的適應(yīng)性,可重點(diǎn)著力推廣該品種?；ㄓ?120在安徽固鎮(zhèn)產(chǎn)量較高,但在其他區(qū)域表現(xiàn)一般,可考慮特定區(qū)域推廣種植。

如何選擇種植區(qū)域也是花生育種中的重要內(nèi)容,本研究中,開封、保定、濮陽和商丘均具有很好的區(qū)分力和代表性,可作為優(yōu)先選擇試點(diǎn),菏澤的區(qū)分力最強(qiáng)但代表性差。環(huán)境因素和人為因素均會導(dǎo)致測試點(diǎn)的區(qū)分力和代表性不同,判斷一個試點(diǎn)的好壞需要多年數(shù)據(jù)的監(jiān)測同時減少人為因素影響,對于區(qū)分力不強(qiáng)的區(qū)域和環(huán)境條件相似的區(qū)域可減少試點(diǎn)的安排以節(jié)約成本。產(chǎn)量和百果質(zhì)量的GGE分析結(jié)果基本一致,但有個別的沖突和矛盾,如漯花13號的產(chǎn)量分析結(jié)果顯示其產(chǎn)量低穩(wěn)產(chǎn)性差,但百果質(zhì)量分析卻顯示它具有很好的穩(wěn)產(chǎn)性。接著我們做了百果質(zhì)量與產(chǎn)量的相關(guān)性分析,二者為顯著正相關(guān),這表明百果質(zhì)量是影響花生產(chǎn)量的重要因素,在高產(chǎn)育種選擇的過程中,百果質(zhì)量可作為重要的參考標(biāo)準(zhǔn)但絕不是唯一標(biāo)準(zhǔn)。本研究只分析了花生的百果質(zhì)量和產(chǎn)量的相關(guān)性,其他農(nóng)藝性狀[25-27]或者其他農(nóng)作物[28]的性狀選擇還可參考更多具體的分析,育種者可以根據(jù)其育種目標(biāo)制定合適的選擇標(biāo)準(zhǔn)。