斑節(jié)對(duì)蝦營(yíng)養(yǎng)需求與功能性飼料添加劑研究進(jìn)展（二）

◆作者：劉 敏 張海濤 孫廣文 王卓鐸

◆單位：1.廣東恒興飼料實(shí)業(yè)股份有限公司；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南水產(chǎn)與畜禽飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室

（接第6 期）

5 斑節(jié)對(duì)蝦的飼料添加劑研究

集約化養(yǎng)殖中，常通過(guò)使用飼料添加劑來(lái)達(dá)到改善飼料營(yíng)養(yǎng)、提高消化性能、增強(qiáng)機(jī)體抗應(yīng)激與免疫性能等目的。目前有關(guān)斑節(jié)對(duì)蝦飼料添加劑的研究主要集中于蝦青素、多糖與寡糖、益生菌、有機(jī)酸等。

溫為庚等（2011）研究了飼料中不同水平的蝦青素(0、10、20、40、80、160 mg/kg) 對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦[(1.32 ±0.03) g]生長(zhǎng)、存活和免疫指標(biāo)的影響，以增重率、特定生長(zhǎng)率和酚氧化酶(PO)活力為參考指標(biāo)，推薦蝦青素適宜添加量 為40～80 mg/kg。 Wade 等（2015） 有關(guān)飼料中不同水平的蝦青素(0、25、50、100 mg/kg)對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦[(7.25±1.34) g]的影響研究表明，維持斑節(jié)對(duì)蝦生長(zhǎng)和健康所必需的日糧蝦青素范圍為20～50 mg/ kg。此外，無(wú)論是天然的還是人工合成的蝦青素，不同濃度或不同添加時(shí)間均對(duì)生長(zhǎng)或存活沒有影響；但與合成蝦青素相比，天然蝦青素顯著的改善了煮熟對(duì)蝦的顏色；蝦青素濃度和添加時(shí)間對(duì)煮熟對(duì)蝦的顏色也有顯著影響，較高濃度的蝦青素持續(xù)較長(zhǎng)的添加時(shí)間會(huì)使得顏色改善（Angell 等，2018）。無(wú)論是作為日糧色素還是作為日糧抗氧化劑，蝦青素均優(yōu)于β- 胡蘿卜素和角黃素；且補(bǔ)充膽固醇能顯著提高蝦青素和角黃素的利用效率，但不能提高β- 胡蘿卜素的利用率（Niu 等，2014；Niu等，2012b）。

表5 斑節(jié)對(duì)蝦的飼料添加劑研究

經(jīng)滅活的β- 葡聚糖能刺激細(xì)胞介導(dǎo)的免疫系統(tǒng)，是水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖中研究較多的免疫增強(qiáng)劑。劉棟輝等（2002）報(bào)道，在飼料中添加啤酒酵母β- 葡聚糖制劑或維生素C 磷酸酯能顯著提高斑節(jié)對(duì)蝦的增重、存活率，顯著降低飼料系數(shù)；添加啤酒酵母β- 葡聚糖制劑可極大提高斑節(jié)對(duì)蝦對(duì)白斑病毒的抗病力，但0.1～0.4 g/kg 的VC 不能達(dá)到相當(dāng)?shù)男Ч?陽(yáng)會(huì)軍等（2001b）的研究也表明，飼料中添 加 β-1，3-D 葡 聚 糖（≥0.036%）可顯著提高斑節(jié)對(duì)蝦增重、存活和抗白斑病毒感染的能力，降低飼料系數(shù)。基于增重率和飼料系數(shù)分析，β-1，3-D 葡聚糖的最低需要量為0.036%；基于成活率考慮，在對(duì)蝦處于高度抗應(yīng)激狀態(tài)下，β-1，3-D 葡聚糖的最低需要量為0.05%。

海藻資源豐富，海藻中多糖的含量達(dá)到干質(zhì)量的50%以上，且各種多糖在對(duì)動(dòng)物體的免疫調(diào)節(jié)試驗(yàn)中顯示高活性和低毒性（耿中雷等，2017）。因此，海藻多糖在水產(chǎn)養(yǎng)殖研究中得到了廣泛的關(guān)注。研究表明，斑節(jié)對(duì)蝦顆粒飼料中添加0.1%～0.3%的褐藻多糖能增強(qiáng)斑節(jié)對(duì)蝦的天然免疫功能、對(duì)副溶血性弧菌的抵抗力（Sivagnanavelmurugan等，2014） 以及對(duì)白斑病毒的抵抗力（Immanuel 等，2012）。海藻酸鈉是從褐藻類的海帶或馬尾藻中提取碘和甘露醇之后的副產(chǎn)物，是一種天然多糖，具有藥物制劑輔料所需的穩(wěn)定性、溶解性、粘性和安全性。Chung 等（2011）報(bào)道，基于親蝦繁殖性能考慮，建議斑節(jié)對(duì)蝦日糧中海藻酸鈉的適宜添加濃度為200 mg/kg；基于幼蝦存活率和體型考慮，建議斑節(jié)對(duì)蝦日糧中海藻酸鈉的適宜添加濃度為1000 mg/kg。此外，Yuvaraj 等（2017）評(píng)估 了 不 同 濃 度（0.25、0.5、1.0 g/kg）的喜鹽草（Halophila ovalis）多糖添加到斑節(jié)對(duì)蝦飼料中，在白斑病毒攻毒過(guò)程中的免疫保護(hù)力。在不影響對(duì)蝦生長(zhǎng)性能的情況下， 在商業(yè)飼料中添加0.5～1.0 g/kg 的喜鹽草多糖可提高池塘養(yǎng)殖斑節(jié)對(duì)蝦對(duì)白斑病毒的抵抗力。

殼聚糖是甲殼素脫乙?；蟮玫降囊环N高分子堿性多糖，是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的唯一一種堿性多糖。Niu 等（2013a）探討了日糧中添加不同濃度（0、0.05%、0.1%、0.2%、0.3%、0.4%） 的殼聚糖對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦（初重1.16 g）生長(zhǎng)性能、存活和耐空氣暴露脅迫能力的影響。綜合分析，日糧中添加0.1%和0.2%的殼聚糖能促進(jìn)對(duì)蝦的生長(zhǎng)， 而高于0.3% 和0.4%的殼聚糖會(huì)抑制對(duì)蝦的生長(zhǎng)?；谠鲋睾蜕锪吭黾拥亩味囗?xiàng)式回歸分析表明，日糧中殼聚糖的最佳添加量為0.19%～0.21%。Niu 等（2013b）的另一項(xiàng)研究表明，斑節(jié)對(duì)蝦（初重1.49 g）日糧中添加0.4%的殼聚糖或甲殼素可提高斑節(jié)對(duì)蝦的生長(zhǎng)性能，提高其對(duì)低溶氧脅迫的抵抗力。

甘露寡糖（MOS）是一種從酵母細(xì)胞壁中提取的磷酸化葡萄糖與甘露糖結(jié)合的復(fù)合物，無(wú)毒無(wú)殘留，可部分替代抗生素。Sang等（2014a）配制了五種水平（0、1、2、4、8 g/kg） 甘露寡糖的日糧，探討其對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦[(0.4±0.06) g]生長(zhǎng)、存活、生理、免疫狀況以及腸道形態(tài)的影響。綜合分析得出，斑節(jié)對(duì)蝦日糧中甘露寡糖的適宜添加量為1～2 g/kg；且在斑節(jié)對(duì)蝦被溶藻弧菌感染或氨暴露的情況下，日糧中添加0.15%的MOS 可顯著改善其存活率、健康狀況和免疫力（Sang 等，2014b）。

益生菌以其環(huán)境友好、安全有效等優(yōu)點(diǎn)在水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)中引起廣泛關(guān)注。研究表明，斑節(jié)對(duì)蝦飼料中單獨(dú)添加活噴芽孢桿菌或凍干芽孢桿菌可顯著降低對(duì)蝦肝胰腺、腸道和養(yǎng)殖水中的弧菌濃度，可顯著提高對(duì)蝦特定生長(zhǎng)率和飼料效率（Boonthai等，2011）。斑節(jié)對(duì)蝦基礎(chǔ)型日糧中添加芽孢桿菌（每100 g 飼料中含2.94×107cfu） 顯著提高了斑節(jié)對(duì)蝦的生長(zhǎng)性能、消化性能和免疫性能（Debasis 等，2018）。Duan 等（2019）有關(guān)日糧中添加不同水平（0、0.5%、1.0%、2.0%）丁酸梭狀芽孢桿菌對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦的影響的研究表明，日糧中添加丁酸梭菌能提高斑節(jié)對(duì)蝦的生長(zhǎng)和腸道消化酶活性，增強(qiáng)其腸道抗氧化能力和抗亞硝酸鹽脅迫能力，但對(duì)蝦體組成無(wú)影響，斑節(jié)對(duì)蝦日糧中的最佳添加量為1.0%。

有機(jī)酸作為飼料添加劑具有高效、無(wú)污染、無(wú)殘留的特點(diǎn)，在水產(chǎn)養(yǎng)殖中得到了越來(lái)越廣泛的關(guān)注。Ng 等（2015）報(bào)道，斑節(jié)對(duì)蝦日糧中添加新型微膠囊有機(jī)酸混合物（甲酸、乳酸、蘋果酸和檸檬酸混合而成）可提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率、降低飼養(yǎng)成本、改善水質(zhì)、提高抗菌性能（弧菌 等 病 原 菌）。 Rombenso 等（2020）評(píng)估了不同試驗(yàn)日糧[包括未添加組（CON）、10 g/kg 丁酸鹽組（BUT）、10 g/kg 琥珀酸組（SUC）、10 g/kg 富馬酸組（FUM）、組合添加組（ALL，30 g/kg）]對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦生產(chǎn)性能和營(yíng)養(yǎng)吸收的影響。綜上分析，有機(jī)酸（富馬酸、丁酸和琥珀酸）組合添加可提高幼蝦的存活率、采食量、生長(zhǎng)和養(yǎng)分保留率。單獨(dú)使用，效果最佳的為BUT， 其次是SUC，而FUM 不宜單獨(dú)添加于斑節(jié)對(duì)蝦日糧中。

核苷酸對(duì)哺乳動(dòng)物和一些水生動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要。雖然動(dòng)物對(duì)核苷酸的需求可以通過(guò)從頭合成或在細(xì)胞循環(huán)過(guò)程中回收來(lái)滿足，但通過(guò)日糧攝入更高效。受水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)經(jīng)濟(jì)性和可持續(xù)性發(fā)展的影響，飼料中魚粉水平降低，因此可能需要補(bǔ)充核苷酸以使對(duì)蝦獲得最佳性能。Huu 等（2012）通過(guò)原料分析和養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)得出，斑節(jié)對(duì)蝦獲得最大生長(zhǎng)所需的核苷酸量為0.56%～0.44%。Huu 等（2013）同時(shí)探討了在半純化日糧的基礎(chǔ)上，單獨(dú)添加鳥嘌呤或同其他純化核苷酸組合添加對(duì)對(duì)蝦生長(zhǎng)、存活率和非特異性免疫功能的影響。結(jié)果表明，嘌呤核苷酸，尤其是鳥嘌呤，對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦來(lái)說(shuō)，是獲得最優(yōu)生長(zhǎng)的關(guān)鍵。

L- 肉堿是機(jī)體內(nèi)脂肪酸代謝的重要參與者，具有多種生物學(xué)功能。研究表明，飼料中添加100～300 mg/kg 的L- 肉 堿 或DL- 肉堿對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦和凡納對(duì)蝦均無(wú)顯著促生長(zhǎng)作用，對(duì)飼料利用、蝦體蛋白質(zhì)、灰分和水分含量均無(wú)顯著影響。當(dāng)飼料中肉堿添加量提高到200 mg/kg 以上時(shí)，蝦體脂肪含量顯著降低（周歧存等，2004）。吳成福等（2008）研究了飼料中不同水平的L- 肉堿（0、50、100 和200 mg/kg）對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦肌肉中肌苷酸含量的影響。結(jié)果顯示，實(shí)驗(yàn)開始1 周后，處理組對(duì)蝦肌肉肌苷酸含量均有所提高，其中50 mg/kg 的處理組肌苷酸含量比對(duì)照組高27.39%(P<0.05)；2 周后50 mg/kg的處理組比對(duì)照組高15.85%(P<0.05)，隨著肉堿添加濃度升高對(duì)蝦肌肉中肌苷酸含量呈下降趨勢(shì)；3、4 周后，處理組肌苷酸含量均比對(duì)照組低，呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)。因此，飼料中添加50 mg/kg 肉堿和一周的養(yǎng)殖時(shí)間對(duì)肌苷酸含量提高效果最好。

此外，相關(guān)報(bào)道對(duì)一些非常規(guī)添加劑在斑節(jié)對(duì)蝦飼料中的應(yīng)用進(jìn)行了研究。 吳琴瑟等（1996）的研究表明，飼料中添加不同濃度（0.5‰、1.0‰、1.5‰)）的蛻殼促長(zhǎng)素，均不同程度地促進(jìn)斑節(jié)對(duì)蝦的蛻殼和生長(zhǎng)。添加濃度為1.5‰，效果最為明顯。Seraspe 等（2014）報(bào)道，斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦日糧中添加30 g/kg 的凍干角毛藻影響了PO 活性和血漿蛋白濃度，增強(qiáng)了斑節(jié)對(duì)蝦對(duì)哈維氏弧菌的抗菌性能，且效果優(yōu)于商業(yè)免疫增強(qiáng)劑β-1，3 葡聚糖。Yin 等（2014）有關(guān)不同番石榴葉水平（0、0.025%、0.05%、0.1%、0.2%、0.4%） 對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦[(1.576±0.011) g] 生長(zhǎng)和非特異性免疫反應(yīng)影響的研究表明，番石榴葉添加于蝦飼料中是安全的；基于生長(zhǎng)性能和免疫指標(biāo)分析，建議斑節(jié)對(duì)蝦日糧中番石榴葉的適宜濃度為0.025%?；谏L(zhǎng)性能和存活率考慮，斑節(jié)對(duì)蝦（3.02g）日糧中金銀花的添加量應(yīng)在0.2%～0.4%之間（Chen 等，2013）。苯磷硫胺是維生素B1的脂溶性衍生物，改善了水溶性維生素B1生物利用度低的缺點(diǎn)，提高了血液和組織中硫胺素的濃度，從而提高了相應(yīng)效用。Nudalo等（2020）配制三組實(shí)驗(yàn)日糧，分別為含15%淀粉的日糧、含25%玉米淀粉的日糧和同時(shí)含有25%淀粉并添加0.2 g/kg 苯磷硫胺的日糧，并進(jìn)行氨毒性試驗(yàn)。結(jié)果表明，飼料中添加0.2 g/kg的苯磷硫胺可顯著改善高碳水化合物日糧引起的斑節(jié)對(duì)蝦幼蝦生長(zhǎng)性能降低，提高飼料的誘食性、斑節(jié)對(duì)蝦的生長(zhǎng)性能和對(duì)氨毒性的抵抗力。

6 總結(jié)與展望

目前有關(guān)斑節(jié)對(duì)蝦對(duì)飼料蛋白質(zhì)需求的研究?jī)H見于幼蝦，推薦含量在38%～39.70%；對(duì)氨基酸的需求研究也主要集中于幾種必需氨基酸（表1）；對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦飼料中魚粉替代蛋白源的研究?jī)H包括SPC、花生麩、絲棉粕、向日葵粕和幾種海藻。有關(guān)斑節(jié)對(duì)蝦對(duì)飼料脂類營(yíng)養(yǎng)、碳水化合物營(yíng)養(yǎng)、礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需求的研究較為缺乏，對(duì)維生素需求的研 究 也 僅 見 于VC、VB2、VB12、VD、VE。另一方面，養(yǎng)殖環(huán)境的惡化、人類對(duì)水產(chǎn)品品質(zhì)需求的提高以及禁抗政策等的實(shí)施，促使了較多的研究致力于斑節(jié)對(duì)蝦飼料添加劑安全性與適宜使用量的探索，其主要包括蝦青素、免疫多糖與寡糖、益生菌、有機(jī)酸、核苷酸等添加劑（表4）。

綜上，有關(guān)斑節(jié)對(duì)蝦營(yíng)養(yǎng)需求與飼料研究仍然存在較多不足，配合飼料中氨基酸、脂肪酸、維生素和礦物質(zhì)可用數(shù)據(jù)有限，斑節(jié)對(duì)蝦不同生長(zhǎng)階段和不同養(yǎng)殖模式下(土塘、高位池、工廠化等) 的營(yíng)養(yǎng)需求參數(shù)和特點(diǎn)尚不清楚；不同蛋白源和脂肪源對(duì)海洋蛋白源和脂肪源的替代研究需要深入。解決上述問(wèn)題，建立精準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)數(shù)據(jù)庫(kù)，是促進(jìn)斑節(jié)對(duì)蝦高效低成本環(huán)保配合飼料的研發(fā)及其養(yǎng)殖業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。

參考文獻(xiàn)：（略）