不同濃度碳酸銅對(duì)櫸樹(shù)容器苗生長(zhǎng)及苗木質(zhì)量的影響

吳 文 （上海市林業(yè)總站，上海 200072）

櫸樹(shù)（Zelkova schneideriana），為榆科櫸屬落葉喬木，其樹(shù)形優(yōu)美，冠幅龐大，葉色季相變化豐富，是我國(guó)重要的硬闊葉用材樹(shù)種和園林綠化景觀(guān)樹(shù)種[1-2]。近年來(lái)，隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)社會(huì)的發(fā)展和城市綠化的推進(jìn)，市場(chǎng)對(duì)櫸樹(shù)苗木的需求量越來(lái)越大。然而，櫸樹(shù)種子的萌發(fā)率較低，自然更新速度慢，再加上受大規(guī)?？撤ズ蜌夂蜃兓纫蛩氐挠绊?，櫸樹(shù)的數(shù)量和分布范圍越來(lái)越少，成為了瀕危樹(shù)種，已被列為我國(guó)二級(jí)保護(hù)植物，并列入國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）的瀕危物種紅色名錄[3-4]。因此，亟需提高櫸樹(shù)育苗技術(shù)，從而盡快培育能滿(mǎn)足市場(chǎng)需求的優(yōu)質(zhì)櫸樹(shù)苗木。同時(shí)，研究表明，容器育苗的育苗周期短、生長(zhǎng)環(huán)境容易統(tǒng)一管理，且由于起苗和運(yùn)輸時(shí)對(duì)根系傷害較少，故容器苗用以造林時(shí)，苗木的成活率高且早期生長(zhǎng)速率快[5-6]。因此，櫸樹(shù)容器育苗技術(shù)得到了一定的發(fā)展與應(yīng)用。

然而，目前容器育苗的主要問(wèn)題是根系畸形問(wèn)題，這是由于育苗容器的空間有限，苗木側(cè)根常會(huì)沿著容器壁不斷向下生長(zhǎng)，從而使根的活躍生長(zhǎng)點(diǎn)聚集在容器下部，導(dǎo)致根系在容器下部纏繞成團(tuán)[7-8]。而根系畸形會(huì)導(dǎo)致苗木側(cè)根數(shù)量減少，根系構(gòu)型受到影響，根系功能減弱，從而導(dǎo)致苗木對(duì)非生物脅迫更敏感且移栽后成活率降低、田間表現(xiàn)較差、易倒伏[6，8-10]。為解決容器苗的根系畸形問(wèn)題，一般采取容器控根技術(shù)，該技術(shù)按其實(shí)現(xiàn)原理可分為空氣控根、物理控根和化學(xué)控根，其目的都是在根系頂端去除生長(zhǎng)點(diǎn)，以實(shí)現(xiàn)對(duì)根系的修剪[9]。其中，空氣控根和物理控根的制作工藝較難，容器造價(jià)相對(duì)較高，尤其是空氣控根，育苗時(shí)必須將容器架空放置，才能達(dá)到較好的育苗效果[9]，但架空容器不僅提高了育苗成本，還加速了基質(zhì)中水分和養(yǎng)分的流失[11]；而化學(xué)控根的制作工藝則相對(duì)比較簡(jiǎn)單，成本較低，故得到了廣泛應(yīng)用[12]，且在櫸樹(shù)容器育苗過(guò)程中，也常采用化學(xué)控根技術(shù)，例如，通過(guò)在容器內(nèi)壁及底部涂抹碳酸銅的方法進(jìn)行控根。在此背景下，筆者特進(jìn)行了不同濃度碳酸銅對(duì)櫸樹(shù)容器苗生長(zhǎng)和苗木質(zhì)量的影響試驗(yàn)研究，以期確定控制櫸樹(shù)容器苗根系的最適碳酸銅濃度，從而解決櫸樹(shù)容器育苗過(guò)程中出現(xiàn)的根系畸形問(wèn)題，培育出質(zhì)量較好的櫸樹(shù)容器苗?，F(xiàn)將相關(guān)試驗(yàn)結(jié)果報(bào)道如下。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2019年4月上旬在上海市寶山區(qū)森林植被種質(zhì)資源基地內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)地屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，年日照時(shí)數(shù)約為1 900 h，年降雨量約為1 142 mm，年平均氣溫為15.3 ℃，年無(wú)霜期約230 d，適宜櫸樹(shù)生長(zhǎng)。

將2018年11月中旬采集于江蘇新沂的櫸樹(shù)種子經(jīng)NaOH溶液洗凈處理后，在穴盤(pán)中進(jìn)行播種。待苗高長(zhǎng)至約5 cm時(shí)，取正常生長(zhǎng)、長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗，將其移栽至白色無(wú)紡布容器（直徑×高=12 cm×18 cm）中，在容器內(nèi)壁及底部均勻地涂上不同濃度的碳酸銅試劑，涂層厚度不超過(guò)0.5 mm。使用的育苗基質(zhì)為泥炭∶珍珠巖∶有機(jī)肥=7∶2∶1（體積比）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)為單因素試驗(yàn)，依據(jù)碳酸銅試劑的濃度設(shè)4個(gè)處理，見(jiàn)表1。每處理重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組排列，每重復(fù)30株容器苗。

表1 試驗(yàn)處理設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年6月中旬開(kāi)始，11月中下旬結(jié)束。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目

1.3.1 苗高、地徑

11月櫸樹(shù)容器苗停止生長(zhǎng)后，測(cè)量所有櫸樹(shù)容器苗的苗高和地徑。其中，苗高用卷尺測(cè)量，精度為0.1 cm，地徑用游標(biāo)卡尺測(cè)量，精度為0.01 mm，并計(jì)算高徑比。

1.3.2 根系指標(biāo)

11月櫸樹(shù)容器苗停止生長(zhǎng)后，每處理隨機(jī)抽取5株櫸樹(shù)容器苗測(cè)定根系總長(zhǎng)、根系表面積和根系總體積等。同時(shí)，用水將根系清凈，然后在EPSON掃描儀下獲取透射圖像，再用WinRHIZO PRO 2007分析根系的圖像，通過(guò)觀(guān)察得出直徑大于1 mm的一級(jí)側(cè)根數(shù)量（主根上的須根不包括在內(nèi)）。

1.3.3 生物量

根系掃描完成后，將5株櫸樹(shù)容器苗的地上部分和地下部分分別放進(jìn)單獨(dú)的信封中，然后統(tǒng)一放入烘箱中烘干，先用105 ℃殺青30 min，再調(diào)至70℃烘至恒重，使用電子天平分別稱(chēng)量各部分干重，精度為0.001 g。

1.3.4 苗木根系生理指標(biāo)測(cè)定

在根系掃描后、生物量測(cè)定前，從1.3.3每處理的混合樣品中取0.2 g新鮮根系進(jìn)行可溶性糖含量、淀粉含量、可溶性蛋白含量、過(guò)氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、丙二醛（MDA）含量測(cè)定。具體方法為：用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量和淀粉含量[13]，用考馬斯亮藍(lán)G-250法測(cè)定可溶性蛋白含量[14]，用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定過(guò)氧化物酶活性[15]，用氮藍(lán)四唑法（NBT法）測(cè)定超氧化物歧化酶活性[15]，用TBA法測(cè)定丙二醛含量[15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有測(cè)定結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差的形式統(tǒng)計(jì)。采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。用SPSS 23.0進(jìn)行方差分析及Duncan`s多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度碳酸銅對(duì)櫸樹(shù)容器苗生長(zhǎng)狀況的影響

2.1.1 苗高、地徑、高徑比

由表2可知，各處理的櫸樹(shù)容器苗苗高、地徑均表現(xiàn)為T(mén)2處理＞T3處理＞T1處理＞CK，說(shuō)明涂抹中、高濃度的碳酸銅對(duì)櫸樹(shù)容器苗苗高、地徑的促進(jìn)效果優(yōu)于涂抹低濃度的碳酸銅。高徑比表現(xiàn)為T(mén)3處理＞T2處理＞T1處理＞CK，且3個(gè)涂抹碳酸銅處理與對(duì)照間差異達(dá)顯著水平，分析其原因可能是容器擺放密度偏大，使櫸樹(shù)容器苗生長(zhǎng)更高所致。

表2 不同濃度碳酸銅對(duì)櫸樹(shù)容器苗苗高、地徑、高徑比的影響

2.1.2 生物量

由表3可知，各處理的櫸樹(shù)容器苗地上部分、地下部分和須根生物量均表現(xiàn)為T(mén)2處理＞T3處理＞T1處理＞CK，且3個(gè)涂抹碳酸銅的處理與對(duì)照間差異均達(dá)顯著水平，說(shuō)明涂抹中濃度的碳酸銅對(duì)櫸樹(shù)容器苗地上部分、地下部分和須根生長(zhǎng)均有較好的促進(jìn)效果。根莖比表現(xiàn)為CK＞T1處理＞T2處理＞T3處理，且對(duì)照顯著高于3個(gè)涂抹碳酸銅的處理，分析其原因，可能是碳酸銅試劑對(duì)櫸樹(shù)容器苗地上部分生長(zhǎng)的促進(jìn)效果強(qiáng)于對(duì)地下部分生長(zhǎng)的促進(jìn)效果。

表3 不同濃度碳酸銅對(duì)櫸樹(shù)容器苗生物量的影響

2.1.3 根系形態(tài)

由表4可知，各處理的櫸樹(shù)容器苗一級(jí)側(cè)根數(shù)量、根系總長(zhǎng)和根系體積均表現(xiàn)為T(mén)1處理＞T2處理＞T3處理＞CK，且3個(gè)涂抹碳酸銅的處理與對(duì)照間差異均達(dá)顯著水平，說(shuō)明涂抹低、中濃度的碳酸銅可有效促進(jìn)櫸樹(shù)容器苗一級(jí)側(cè)根數(shù)量的增多、根系總長(zhǎng)的增長(zhǎng)和根系體積的增加。各處理的櫸樹(shù)容器苗根系表面積均表現(xiàn)為T(mén)2處理＞T3處理＞T1處理＞CK，且3個(gè)涂抹碳酸銅的處理與對(duì)照間差異均達(dá)顯著水平，說(shuō)明涂抹碳酸銅能明顯增大櫸樹(shù)容器苗的根系表面積，其中以涂抹中濃度的碳酸銅更有利于櫸樹(shù)容器苗根系表面積的增加。綜合來(lái)看，涂抹碳酸銅能顯著促進(jìn)櫸樹(shù)容器苗根系的生長(zhǎng)及其形態(tài)的改善。

表4 不同濃度碳酸銅對(duì)櫸樹(shù)容器苗根系形態(tài)指標(biāo)的影響

2.1.4 根系長(zhǎng)度

由表5可知，各處理的櫸樹(shù)容器苗根系直徑（D），0 mm4.5 mm的根系長(zhǎng)度表現(xiàn)為CK＞T3處理＞T1處理＞T2處理，3個(gè)涂抹碳酸銅的處理與對(duì)照間差異均達(dá)顯著水平，說(shuō)明涂抹碳酸銅會(huì)抑制櫸樹(shù)容器苗主根的生長(zhǎng)。總體來(lái)說(shuō)，涂抹碳酸銅對(duì)櫸樹(shù)容器苗細(xì)根（D<2.0 mm）生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用，對(duì)主根（D＞4.5 mm）生長(zhǎng)有明顯的抑制作用；而對(duì)于2.0 mm

表5 不同濃度碳酸銅對(duì)櫸樹(shù)容器苗不同直徑根系長(zhǎng)度的影響

2.2 不同濃度碳酸銅對(duì)櫸樹(shù)容器苗根系生理指標(biāo)的影響

2.2.1 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量

由表6可知，各處理的櫸樹(shù)容器苗根系中可溶性糖含量均表現(xiàn)為T(mén)2處理＞T3處理＞T1處理＞CK，3個(gè)涂抹碳酸銅的處理與對(duì)照間差異均達(dá)顯著水平；淀粉含量均表現(xiàn)為T(mén)2處理＞T3處理＞T1處理＞CK，但4個(gè)處理間差異均達(dá)顯著水平；但4個(gè)處理間可溶性蛋白含量沒(méi)有顯著性差異。以上結(jié)果說(shuō)明，涂抹碳酸銅可顯著提高櫸樹(shù)容器苗根系中可溶性糖含量和淀粉含量，但對(duì)可溶性蛋白含量則沒(méi)有明顯影響，且均以涂抹中濃度的碳酸銅處理的櫸樹(shù)容器苗根系中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量為最高。

表6 不同濃度碳酸銅對(duì)櫸樹(shù)容器苗根系中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響 （單位：mg/g）

2.2.2 POD活性

由表7可知，各處理的櫸樹(shù)容器苗根系中POD活性表現(xiàn)為T(mén)3處理＞CK＞T2處理＞T1處理，4個(gè)處理間差異均達(dá)顯著水平。以上結(jié)果說(shuō)明，涂抹高濃度的碳酸銅能有效增加櫸樹(shù)容器苗根系中POD活性，而涂抹低、中濃度的碳酸銅則會(huì)降低櫸樹(shù)容器苗根系中POD活性。

2.2.3 SOD活性

由表7可知，各處理的櫸樹(shù)容器苗根系中SOD活性表現(xiàn)為T(mén)3處理＞T1處理＞T2處理＞CK，3個(gè)涂抹碳酸銅的處理與對(duì)照間差異均達(dá)顯著水平。以上結(jié)果說(shuō)明，涂抹碳酸銅能顯著增加櫸樹(shù)容器苗根系中SOD活性。

2.2.4 MDA含量

由表7可知，各處理的櫸樹(shù)容器苗根系中MDA含量表現(xiàn)為T(mén)3處理＞T2處理＞T1處理＞CK，4個(gè)處理間差異均達(dá)顯著水平，其中以涂抹高濃度的碳酸銅處理的櫸樹(shù)容器苗根系中MDA含量為最高。

表7 不同濃度碳酸銅對(duì)櫸樹(shù)容器苗根系POD活性、SOD活性、MDA含量的影響

3 結(jié)論與討論

化學(xué)控根的基本原理是當(dāng)苗木的側(cè)根接觸到涂有化學(xué)試劑的容器壁時(shí)，其根尖被燒壞，導(dǎo)致側(cè)根生長(zhǎng)受到抑制，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)根的頂端修剪[10，12]。在本研究中，采用在容器內(nèi)壁及底部涂抹碳酸銅的方法進(jìn)行化學(xué)控根，能顯著促進(jìn)櫸樹(shù)容器苗根系的生長(zhǎng)及其形態(tài)的改善，主要體現(xiàn)在能顯著增加櫸樹(shù)容器苗的一級(jí)側(cè)根數(shù)量、根系總長(zhǎng)、根系表面積和根系體積；而苗木根系快速生長(zhǎng)及形態(tài)改善后，就能從育苗基質(zhì)中吸收更多的養(yǎng)分和水分，以供地上部分使用，故涂抹碳酸銅也能顯著促進(jìn)櫸樹(shù)容器苗地上部分和地下部分生物量的增加。同時(shí)，就單株苗木而言，苗高能反映葉量的多少，從而體現(xiàn)其光合能力和蒸騰面積大小，而地徑則是反映苗木質(zhì)量的指標(biāo)之一，與苗木根系大小和抗逆性關(guān)系緊密[12]。在本研究中，涂抹碳酸銅能顯著增加櫸樹(shù)容器苗的苗高和地徑，從而提高其生產(chǎn)力和抗逆性，進(jìn)而提高其田間表現(xiàn)，且其優(yōu)良的田間表現(xiàn)可維持較長(zhǎng)時(shí)間。

樹(shù)木的細(xì)根（D<2 mm）是樹(shù)木與土壤接觸較為緊密的部位，在樹(shù)木從土壤中吸取養(yǎng)分和水分的過(guò)程中發(fā)揮著重要作用[16-17]，且樹(shù)木的細(xì)根通過(guò)物理作用和分泌有機(jī)質(zhì)等方式嵌入土壤，其分泌的有機(jī)質(zhì)和壞死部分也有助于土壤中有機(jī)物質(zhì)的積累和物種多樣性的豐富，從而促進(jìn)全球碳循環(huán)[18-19]。在本研究中，涂抹碳酸銅對(duì)櫸樹(shù)容器苗細(xì)根的生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用，對(duì)主根的生長(zhǎng)有明顯的抑制作用；對(duì)于2.0 mm

在本研究中，涂抹碳酸銅能顯著增加櫸樹(shù)容器苗根系中MDA含量，這可能是因?yàn)楸驹囼?yàn)所用的化學(xué)試劑碳酸銅對(duì)櫸樹(shù)容器苗有輕微的重金屬脅迫作用，當(dāng)植物處于脅迫狀態(tài)、體內(nèi)活性氧增加時(shí)，其體內(nèi)的抗氧化物質(zhì)和抗氧化酶也會(huì)相應(yīng)增加[20]。在本研究中，涂抹高濃度的碳酸銅能有效增加櫸樹(shù)容器苗根系中POD活性，而涂抹低、中濃度的碳酸銅則降低了櫸樹(shù)容器苗根系中POD活性。經(jīng)分析，這可能是因?yàn)橥磕ㄌ妓徙~加快了櫸樹(shù)容器苗根系的生長(zhǎng)和更新速度，而POD在植物幼嫩組織中活性較低。另外，涂抹碳酸銅還能顯著增加櫸樹(shù)容器苗根系中SOD活性。有研究表明，當(dāng)植物體內(nèi)的活性氧過(guò)多時(shí)，會(huì)導(dǎo)致抗氧化酶無(wú)法將其及時(shí)清除，而MDA作為過(guò)氧化產(chǎn)物與酶結(jié)合會(huì)抑制酶活，從而會(huì)導(dǎo)致POD活性和SOD活性的降低[21]。但在本研究中，即使涂抹高濃度的碳酸銅也沒(méi)有出現(xiàn)櫸樹(shù)容器苗根系中POD活性和SOD活性降低的現(xiàn)象，表明櫸樹(shù)容器苗體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除的平衡并沒(méi)有被打破，濃度為180 g/L的碳酸銅對(duì)櫸樹(shù)容器苗的重金屬脅迫作用在可接受范圍內(nèi)。

綜上，在本試驗(yàn)條件下，以中濃度（120 g/L）的碳酸銅處理對(duì)櫸樹(shù)容器苗地上部分、地下部分和須根生長(zhǎng)的促進(jìn)效果較好，且根系中的可溶性糖含量、淀粉含量也較高。因此，在進(jìn)行櫸樹(shù)容器苗化學(xué)控根時(shí)，建議使用濃度為120 g/L的碳酸銅試劑。