農(nóng)藥在植物中的內(nèi)吸和傳導(dǎo)行為與施藥技術(shù)研究進(jìn)展

劉婷婷, 劉尚可, 李北興, 劉 峰, 慕 衛(wèi), 潘燦平, 鄒 楠*,

(1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院 農(nóng)藥毒理與應(yīng)用技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 泰安 271018；2. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 理學(xué)院 應(yīng)用化學(xué)系 農(nóng)藥創(chuàng)新中心，北京 100193)

農(nóng)藥在防治作物病蟲害、保障作物增產(chǎn)增收等方面發(fā)揮著重要作用[1]，但是農(nóng)藥的不合理使用及低效使用也會造成諸如有害生物抗藥性、生態(tài)多樣性喪失、面源污染、殘留超標(biāo)等問題[2-4]。明確農(nóng)藥在植物體內(nèi)的內(nèi)吸和傳導(dǎo)特性，探究農(nóng)藥的科學(xué)施用方式，減少輸送系統(tǒng)的浪費(fèi)是提高農(nóng)藥利用率的重要舉措。

農(nóng)藥施用于植物后一般會發(fā)生內(nèi)吸行為 (uptake behavior)，即藥液可經(jīng)植物體表進(jìn)入其內(nèi)部，但并不是所有農(nóng)藥均能發(fā)生真正意義上的傳導(dǎo)行為(translocation behavior)。一般來說，把能在植物體內(nèi)發(fā)生內(nèi)吸和傳導(dǎo)行為的農(nóng)藥稱為內(nèi)吸性農(nóng)藥(systemic pesticide)[5]。農(nóng)藥在植物體內(nèi)的內(nèi)吸和傳導(dǎo)性能不僅與其自身性質(zhì)有關(guān)[6]，還與植物種類、生長期、生長條件和施藥技術(shù)等因素有關(guān)[7]。農(nóng)藥在植物體內(nèi)的內(nèi)吸和傳導(dǎo)行為不僅影響其效果發(fā)揮和作用范圍，還關(guān)乎其使用技術(shù)。研究農(nóng)藥在作物各部位的內(nèi)吸、動態(tài)分布和累積行為，一方面有助于明確農(nóng)藥的作用方式，為選擇農(nóng)藥及其施用方式提供依據(jù)[8-10]；另一方面有助于明確農(nóng)藥的殘留行為，對確保農(nóng)產(chǎn)品安全具有指導(dǎo)意義[11]。因此，深入了解農(nóng)藥內(nèi)吸和傳導(dǎo)行為的本質(zhì)和影響因素，對于提高農(nóng)藥利用率，實(shí)現(xiàn)農(nóng)藥增效減量和減輕環(huán)境壓力具有重要意義。本文從農(nóng)藥在植物體內(nèi)的內(nèi)吸和傳導(dǎo)行為、 傳導(dǎo)方式與施藥技術(shù)的關(guān)系、影響農(nóng)藥內(nèi)吸和傳導(dǎo)行為的因素進(jìn)行綜述，并提出改善農(nóng)藥內(nèi)吸和傳導(dǎo)性能的措施，旨在為正確理解農(nóng)藥內(nèi)吸和傳導(dǎo)行為的本質(zhì)以及農(nóng)藥的安全合理應(yīng)用提供參考。

1 農(nóng)藥內(nèi)吸和傳導(dǎo)行為

1.1 農(nóng)藥內(nèi)吸行為

施用農(nóng)藥時按作物部位可分為葉部施藥、莖部施藥、根部施藥和種子處理4種方式。內(nèi)吸性農(nóng)藥施用于作物各部位后首先發(fā)生滲透 (penetration)或內(nèi)吸行為，但由于各器官生理結(jié)構(gòu)的不同，植物對農(nóng)藥的吸收過程存在差異。

1.1.1 農(nóng)藥在植物葉部的內(nèi)吸行為 葉片是農(nóng)藥進(jìn)入植物體內(nèi)的關(guān)鍵部位。農(nóng)藥進(jìn)入植物葉片存在親水性和親油性兩條途徑，而親水性農(nóng)藥和親油性農(nóng)藥進(jìn)入植物葉片可能擁有各自的通道[12]。植物葉片表皮含有角質(zhì)層，是一種膜狀疏水性脂類物質(zhì)[13]。不同種類植物角質(zhì)層的結(jié)構(gòu)與厚度存在差異，親油性農(nóng)藥進(jìn)入葉片組織受到表面角質(zhì)層的阻隔，會首先擴(kuò)散到含水非原生質(zhì)體，然后通過質(zhì)膜進(jìn)一步滲透到共質(zhì)體中[7]；親水性農(nóng)藥可能通過葉片表皮的氣孔或親水小孔等進(jìn)入葉片內(nèi)部，進(jìn)而分布在細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞間隙內(nèi)[14-15]。此外，一些外在因素，如霧滴大小、藥液表面張力、助劑性質(zhì)和制劑類型等也影響著葉片對農(nóng)藥的吸收[16]。

1.1.2 農(nóng)藥在植物莖部的內(nèi)吸行為 莖部施藥多用于樹木病蟲害的防治。樹木莖部施藥后，藥劑首先穿透樹皮的死亡組織和莖干的周皮，隨后進(jìn)入木質(zhì)部和韌皮部中進(jìn)行傳導(dǎo)分布[14]60-61，但由于植株莖部表皮的角質(zhì)層較厚，特別是多年生雙子葉植物在次生發(fā)育過程中表皮形成周皮，其外側(cè)的木栓層可能是藥劑進(jìn)入樹體內(nèi)部的屏障[7]。

1.1.3 農(nóng)藥在植物根部的內(nèi)吸行為 植物根系也是農(nóng)藥進(jìn)入植物體內(nèi)的重要部位。藥液首先被植物根毛吸附，進(jìn)而被吸收后進(jìn)入植物內(nèi)部組織。藥液進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管中傳導(dǎo)有共質(zhì)體和質(zhì)外體兩條途徑[17]。共質(zhì)體途徑是指藥劑進(jìn)入根表皮細(xì)胞后在共質(zhì)體內(nèi)傳導(dǎo)至導(dǎo)管；質(zhì)外體途徑是指藥劑不進(jìn)入植物活細(xì)胞，而在質(zhì)外體 (細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙) 內(nèi)由外向內(nèi)擴(kuò)散直至進(jìn)入導(dǎo)管，或者被內(nèi)皮層的凱氏帶所阻擋后進(jìn)入內(nèi)皮層細(xì)胞，經(jīng)胞間連絲在活細(xì)胞之間移動，穿過中柱鞘及中柱內(nèi)薄壁細(xì)胞到達(dá)導(dǎo)管[7]。Pullagurala等[18]認(rèn)為，農(nóng)藥被植物根系吸收后進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)是一種擴(kuò)散被動運(yùn)輸?shù)倪^程，如圖1所示。

1.1.4 農(nóng)藥在植物種子部位的內(nèi)吸行為 種子包衣技術(shù)主要是通過某些助劑將農(nóng)藥包覆在種子表面，具有靶向性強(qiáng)、用藥量少、省時省力的特點(diǎn)，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中已得到廣泛應(yīng)用[19]，但是以往的研究通常忽略了在幼苗發(fā)育初期種子對于包衣農(nóng)藥吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的重要性。種子包衣處理后，種皮和子葉是藥劑最初的存貯點(diǎn)，種子發(fā)芽后，藥劑被種子吸收進(jìn)而轉(zhuǎn)運(yùn)到幼苗體內(nèi)[14]59-60。最近Tang等[20]利用生長介質(zhì)傳遞法和水培溶液傳遞法證明了玉米幼苗在生長發(fā)育過程中根系途徑與種子途徑對農(nóng)藥的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)行為同時發(fā)生；雖然與種子相比，根系對藥劑具有更強(qiáng)的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)能力，但種子本身對包衣藥劑的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)行為貢獻(xiàn)更大；且藥劑向植株上部轉(zhuǎn)移的過程是種子途徑和根系途徑共同作用的結(jié)果。該研究闡明了植物對農(nóng)藥的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)過程存在著種子途徑，因此，未來研究明確種子對農(nóng)藥的吸收途徑對于包衣農(nóng)藥的高效利用具有重要意義。

1.2 農(nóng)藥傳導(dǎo)行為

根據(jù)農(nóng)藥在植物體內(nèi)的傳導(dǎo)形式，可將其分為局部傳導(dǎo)、向上傳導(dǎo)和雙向傳導(dǎo)3種類型[5]。局部傳導(dǎo)的農(nóng)藥一般施用于植物組織表面，藥液可以在同一葉片范圍內(nèi)傳導(dǎo)，包括從葉尖到葉柄的橫向傳導(dǎo)和從葉的正面到背面或方向相反的跨層傳導(dǎo)，該類型農(nóng)藥不能隨著蒸騰流在整個植物組織內(nèi)運(yùn)動，如腐霉利、霜脲氰等[21-22]。向上傳導(dǎo)的農(nóng)藥一般用于根部施藥，藥液被根系吸收后隨著蒸騰流在植物木質(zhì)部內(nèi)向植物頂端傳導(dǎo)至葉部，在此過程中莖部僅起著傳輸橋梁的作用，并不是最終靶標(biāo)部位，如三環(huán)唑、丙環(huán)唑和三氟苯嘧啶等[23-24]。雙向傳導(dǎo)是農(nóng)藥可以在植物體內(nèi)同時進(jìn)行向上和向下傳導(dǎo)，如甲霜靈、螺蟲乙酯和氟醚菌酰胺等[9,25-26]。采用納米粒子浸沒的紙印跡質(zhì)譜成像技術(shù)揭示了載體介導(dǎo)的改性氯蟲苯甲酰胺在植物體內(nèi)的內(nèi)吸和傳導(dǎo)機(jī)制，如圖2所示，改性的氯蟲苯甲酰胺經(jīng)葉面施用后在甘藍(lán)植株中具有雙向傳導(dǎo)能力，且當(dāng)韌皮部中氯蟲苯甲酰胺濃度累積過高時可傳導(dǎo)至木質(zhì)部，進(jìn)而通過木質(zhì)部向葉部遷移[27]。

1.3 農(nóng)藥傳導(dǎo)行為評價模型

農(nóng)藥在植物體內(nèi)的分布濃度不僅與藥劑自身性質(zhì)有關(guān)，還與植物生物量稀釋作用有關(guān)，所以農(nóng)藥分布濃度不是一個絕對量，而是一個相對量[28]。評價農(nóng)藥在植物體內(nèi)的內(nèi)吸傳導(dǎo)行為不應(yīng)僅看其在植物不同組織中的分布濃度，而應(yīng)評價其內(nèi)吸傳導(dǎo)能力，即計(jì)算藥液在不同轉(zhuǎn)移部位穩(wěn)態(tài)濃度的比值。常用的評價農(nóng)藥內(nèi)吸傳導(dǎo)能力的數(shù)學(xué)模型有根濃度因子 (root concentration factor，簡稱RCF)、生物富集因子 (bioconcentration factor，簡稱BCF)、蒸騰流濃度因子 (transpiration stream concentration factor，簡稱TSCF) 和轉(zhuǎn)運(yùn)因子 (translocation factor，簡稱TF) 等[6,29-31]。

RCF用來評價植物根系對農(nóng)藥的吸收能力，RCF =C根/C溶液或土壤，RCF > 1表示該化合物易于被根系吸收[6]。BCF表示整個植株對農(nóng)藥的生物富集能力，BCF =C植株/C溶液或土壤，BCF > 1表示該化合物易于被植株富集[29]。TSCF用來評價農(nóng)藥在木質(zhì)部中的移動能力，TSCF =C莖/C溶液或土壤[31]。TF用來評價化合物向上傳導(dǎo)的能力，TF =C莖或葉/C根，TF > 1表示該化合物易于由根部向上傳導(dǎo)[31]。

綜上所述，植株不同部位對藥劑的吸收途徑不同，因而植株對藥劑吸收利用的程度也不同，從吸收部位的角度來改善農(nóng)藥在植物體內(nèi)的內(nèi)吸和傳導(dǎo)行為，可以達(dá)到減施增效的目的。植物葉片是吸收藥劑的主要部位，噴霧施藥時增加藥液在葉片上的持留量和沉積量是增加藥液進(jìn)入植株內(nèi)部組織劑量的基礎(chǔ)。針對藥液易流失的問題，開發(fā)具有黏附性的功能材料并制備負(fù)載型農(nóng)藥，可以增加持留量；通過添加助劑增加藥液沉積量，或者使用靜電噴霧器利用異種電荷相吸的作用也可增加藥液沉積量；使用某些表面活性劑可有效減少藥液彈跳造成的損失。一些真菌病害侵染葉片后導(dǎo)致葉片表面發(fā)生變化，研究其病害發(fā)生特征與藥液附著沉積過程的關(guān)系對于提高藥劑沉積量具有指導(dǎo)意義。一些具有內(nèi)吸傳導(dǎo)性能的藥劑通過根區(qū)施用的方式可以用來防治地上部病蟲害，增強(qiáng)根系對其的吸收和植株轉(zhuǎn)運(yùn)能力可以增加到達(dá)靶標(biāo)部位的劑量。首先是要提高藥劑在土壤中的移動性，可以采用納米包封、結(jié)構(gòu)修飾等技術(shù)[17]；其次是要改善藥劑在植物體內(nèi)的傳導(dǎo)能力，探索可以促進(jìn)農(nóng)藥傳導(dǎo)的外源物質(zhì)，將其用作農(nóng)藥劑型的制備材料，可能有利于農(nóng)藥傳導(dǎo)能力的提高。植物種子對包衣藥劑的吸收利用具有至關(guān)重要的作用，然而目前鮮見研究種子對藥劑的吸收與利用及吸收途徑的報道。此外，種子的大小、種子吸收藥劑的能力和藥劑的持效期是制約種衣劑利用率高低的關(guān)鍵因素[19]。

2 農(nóng)藥內(nèi)吸傳導(dǎo)行為與施藥技術(shù)的關(guān)系

農(nóng)藥在植物體內(nèi)的內(nèi)吸傳導(dǎo)行為對于其施藥技術(shù)的選擇具有指導(dǎo)意義。一般來說，農(nóng)藥被植株吸收后可以在植株各部位進(jìn)行傳導(dǎo)分布時才是真正意義上的內(nèi)吸傳導(dǎo)行為的體現(xiàn)。采用生物測定法、同位素標(biāo)記法、高效液相色譜法、液質(zhì)聯(lián)用以及原位檢測技術(shù)等可以對農(nóng)藥的內(nèi)吸傳導(dǎo)特性進(jìn)行研究，從而確定其合理的施藥方式[8,12,32-34]。探究合理的施藥方式不僅有利于農(nóng)藥的高效利用，也有利于對非靶標(biāo)環(huán)境生物及生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)，從而達(dá)到提高農(nóng)藥利用率和促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的目的。

2.1 殺蟲劑的內(nèi)吸傳導(dǎo)行為與施藥技術(shù)的關(guān)系

近年來，新煙堿類殺蟲劑的根區(qū)施藥技術(shù)得到廣泛推廣，主要得益于其具有優(yōu)越的內(nèi)吸傳導(dǎo)性能。內(nèi)吸性殺蟲劑被植物吸收后可以在木質(zhì)部和韌皮部中傳導(dǎo)，從而對植株的新生部位提供保護(hù)[14]57-58。但其在韌皮部中的傳導(dǎo)只占次要地位，大多數(shù)內(nèi)吸性殺蟲劑是經(jīng)根系吸收后通過木質(zhì)部途徑向植株上部傳導(dǎo)。利用該特點(diǎn)采用根區(qū)施藥或種子包衣技術(shù)來防治地上害蟲是一種可行且經(jīng)濟(jì)環(huán)保的措施。噻蟲胺種子處理能夠控制麥蚜發(fā)生并有較好的防治效果[35]；滴灌施藥對柑橘木虱有較好防效，且持效期長達(dá)40 d[36-37]。同樣，噻蟲胺種子處理對棉蚜具有較好防效，可以控制整個苗期棉蚜的為害，其顆粒劑在蕾期通過穴施對棉田綠盲蝽防效較好，并且可以同時防治煙粉虱、薊馬、葉蟬等的為害[38]。采用噻蟲胺種子處理結(jié)合顆粒劑穴施的施藥方式可以延長對棉田刺吸式口器害蟲的防效[39]。研究發(fā)現(xiàn)，噻蟲胺種子處理對蜜蜂種群沒有明顯的不良影響，說明農(nóng)藥根區(qū)施用大大緩解了環(huán)境壓力[40]。吡蟲啉作為新煙堿類殺蟲劑使用量最大的品種，用作種衣劑防治小麥蚜蟲的防效高且具有較長的持效期，可有效控制小麥整個生育期麥蚜的發(fā)生，并且對天敵生物沒有不良影響[41-42]。吡蟲啉種子包衣處理黃瓜種子后對瓜蚜的持效期可達(dá)42 d，明顯高于噴霧處理，通過對黃瓜植株各部位殘留分析發(fā)現(xiàn)，其主要在黃瓜植株葉部累積[32]。有報道表明，吡蟲啉可被煙草根系吸收，灌根后可運(yùn)輸?shù)綗煵葜仓甑牟煌课唬覈婌F和灌根兩種施藥方式相比，根部施藥方式下吡蟲啉的易位和分布更加均勻，持效期更長[33]。

2.2 殺菌劑的內(nèi)吸傳導(dǎo)行為與施藥技術(shù)的關(guān)系

殺菌劑在投入市場使用前要進(jìn)行毒理學(xué)行為評估，其中內(nèi)吸傳導(dǎo)性能是必不可少的評價指標(biāo)，這也是為選擇不同的施藥方式提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。有研究采用噴霧和灌根2種施藥方式測定了天名精內(nèi)酯酮對2種植物葉部病害 (小麥白粉病和黃瓜白粉病) 和2種根部病害 (小麥全蝕病和黃瓜枯萎病)的室內(nèi)殺菌效果。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：在噴霧施藥方式下，天名精內(nèi)酯酮對2種葉部病害具有較好的防效，但是對2種根部病害則無明顯防效；在灌根施藥方式下，其對2種葉部病害和2種根部病害均具有較好防效[43]。同時該研究結(jié)果也表明了天名精內(nèi)酯酮具有較強(qiáng)的向頂傳導(dǎo)性能，但向基傳導(dǎo)性能較弱。通過生物學(xué)測定和高效液相色譜法研究在葉面施藥和根部施藥方式下氟嗎啉在黃瓜植株中的內(nèi)吸傳導(dǎo)行為，結(jié)果表明，氟嗎啉通過葉面施用后僅在葉片存在局部傳導(dǎo)行為，無向下傳導(dǎo)性能，而通過根部施藥后，其可向上傳導(dǎo)并在葉部累積[12]。通過研究三環(huán)唑與丙環(huán)唑在撒施方式下，其在水稻植株中的內(nèi)吸傳導(dǎo)行為及殘留動態(tài)發(fā)現(xiàn)，兩種殺菌劑采用根部施藥方式時均可以向上傳導(dǎo)至葉部[23]。有研究表明，氟醚菌酰胺在黃瓜植株內(nèi)具有雙向傳導(dǎo)特性[26]。同樣，氟唑菌苯胺在小麥植株中既可以向頂傳導(dǎo)，也可以向基傳導(dǎo)[44]，這表明氟醚菌酰胺和氟唑菌苯胺在葉面和根區(qū)兩種施藥方式下可以同時防治地下和地上病害。從以上研究結(jié)果可以看出，大多數(shù)內(nèi)吸性殺菌劑是通過木質(zhì)部在蒸騰拉力的作用下從根部向地上部分傳導(dǎo)的，僅有極少數(shù)的藥劑具有木質(zhì)部和韌皮部雙向傳導(dǎo)能力。提高內(nèi)吸性殺菌劑的韌皮部傳導(dǎo)能力對于防治藥劑難以接觸部分的病害具有重要意義。此外，一些具有內(nèi)吸作用的種子處理劑可以通過種皮滲透到子葉中，進(jìn)而傳導(dǎo)到幼苗體內(nèi)。最近有研究采用10種常用殺菌劑處理棉花種子防治苗期病害，結(jié)果表明其對炭疽病、猝倒病、立枯病等均有較好防效[45]。

2.3 不同施藥技術(shù)的優(yōu)缺點(diǎn)

葉面噴霧施藥是防治葉部病蟲害最直接的施藥方式，而噴霧時藥液易流失和見強(qiáng)光易分解是制約藥效的關(guān)鍵因素[15]。隨著根區(qū)施藥技術(shù)的推廣，對于具有向上傳導(dǎo)性能的農(nóng)藥采用根部施藥方式既可以延長持效期，又可以避免對非靶標(biāo)環(huán)境生物的威脅，經(jīng)濟(jì)安全且省時省力[38,42]，并且有些藥劑根區(qū)施用后可以兼治地下部和地上部病蟲害，從而實(shí)現(xiàn)農(nóng)藥的高效利用。但是根部施藥后，藥劑向上傳導(dǎo)到靶標(biāo)部位與害蟲發(fā)生期存在時間差，從而導(dǎo)致對地上部病蟲害防治略有延遲[46]。種子包衣技術(shù)屬于地下施藥方式的一種，具有靶向性強(qiáng)、藥劑利用率高和環(huán)境污染小的優(yōu)點(diǎn)[47]。種子作為植株生長發(fā)育的前提，其對種衣劑的吸收是對植株病蟲害防治的基礎(chǔ)，因此明確種子對藥劑的吸收模式對于種衣劑的高效利用具有重要意義。目前，莖部施藥防治樹木病蟲害比較常見，但是對于防治農(nóng)作物和經(jīng)濟(jì)作物地上部病蟲害研究較少。莖部施藥技術(shù)同樣具有降低施藥頻率、減少環(huán)境污染、保護(hù)天敵生物等優(yōu)點(diǎn)。采用吡蟲啉、噻蟲嗪等4種常用內(nèi)吸性藥劑通過樹干高壓注射防治蘋果黃蚜，其持效性均優(yōu)于傳統(tǒng)噴霧處理[48]。采用莖部涂抹法測定生物除草劑70014的內(nèi)吸傳導(dǎo)活性，發(fā)現(xiàn)其在雜草莖部無傳導(dǎo)行為，表現(xiàn)為觸殺活性，說明該藥劑屬于觸殺性藥劑，無內(nèi)吸傳導(dǎo)性能[49]。有研究采用甘藍(lán)莖部包裹施藥的方法，通過測定其對小菜蛾的藥效，成功篩選出適合甘藍(lán)莖部施用的藥劑[50]。莖部施藥相比于根區(qū)施藥可以減少藥劑在輸送系統(tǒng)中的浪費(fèi)，提高對靶輸送效率，但是其大規(guī)模應(yīng)用還存在一些問題，如需篩選合適的劑型、人工成本高以及是否產(chǎn)生藥害等有待研究。

3 影響農(nóng)藥內(nèi)吸傳導(dǎo)行為的因素

農(nóng)藥在植株中的內(nèi)吸傳導(dǎo)行為受到諸多因素的影響，不僅與其自身性質(zhì)有關(guān)，還與植株種類、植株生長條件、生長時期、施藥方式和農(nóng)藥劑型等因素有關(guān)。明確影響農(nóng)藥內(nèi)吸和傳導(dǎo)行為的因素，對于改善農(nóng)藥內(nèi)吸傳導(dǎo)能力和減輕農(nóng)藥污染行為具有指導(dǎo)意義。

3.1 農(nóng)藥性質(zhì)

農(nóng)藥自身理化性質(zhì)不同，導(dǎo)致其在植物體內(nèi)的內(nèi)吸傳導(dǎo)行為存在差異。有研究比較了4種新煙堿類殺蟲劑 (噻蟲胺、噻蟲嗪、噻蟲啉、啶蟲脒) 在小松菜Brassica rapavar.perviridis體內(nèi)的內(nèi)吸傳導(dǎo)行為差異，通過計(jì)算RCF值和TF值發(fā)現(xiàn)，噻蟲嗪最易累積在根部，向葉遷移能力較弱，而啶蟲脒較易向葉部遷移，不易在根部累積[51]。利用相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，噻蟲胺、噻蟲嗪、噻蟲啉、啶蟲脒和呋蟲胺在小松菜體內(nèi)的內(nèi)吸傳導(dǎo)行為差異與其辛醇/水分配系數(shù) (logKow)、水溶性和解離常數(shù)無關(guān)，但與其分子質(zhì)量顯著相關(guān)[52]。通過比較吡蟲啉、噻蟲嗪和苯醚甲環(huán)唑在水稻植株中的內(nèi)吸傳導(dǎo)行為，發(fā)現(xiàn)吡蟲啉和噻蟲嗪主要在水稻葉部累積，而苯醚甲環(huán)唑則主要在根部累積[53]。大量研究結(jié)果表明：藥劑的logKow越大，越易在根部累積，不易向頂傳導(dǎo)；反之，logKow越小，藥劑被根部吸收后具有向葉部遷移的能力，最終在葉部累積[6,28,29]；且藥劑的logKow與RCF值呈正相關(guān)，與TF值呈負(fù)相關(guān)[30-31]。

3.2 農(nóng)藥亞細(xì)胞分布

農(nóng)藥的亞細(xì)胞分布行為是影響農(nóng)藥在植物體內(nèi)傳導(dǎo)和累積的關(guān)鍵因素。最近的研究表明，幾種殺蟲劑在細(xì)胞壁和細(xì)胞器中的濃度比例會隨著農(nóng)藥疏水性的增加而增加，隨著水溶性的增加而減少；而農(nóng)藥在細(xì)胞可溶性組分中的濃度會隨疏水性的增加而下降，隨水溶性增加而增加；根系對農(nóng)藥的吸收與藥劑的疏水性和根細(xì)胞壁及細(xì)胞器的亞細(xì)胞組分濃度因子 (subcellular fraction concentration factor，SFCF) 有關(guān)，藥劑從根部向莖部的轉(zhuǎn)運(yùn)及莖部向葉部的轉(zhuǎn)運(yùn)同樣也受到SFCF的控制[54]。

3.3 植物種類

由于植株生理結(jié)構(gòu)的不同，導(dǎo)致同一農(nóng)藥在不同種類植物體內(nèi)的內(nèi)吸和傳導(dǎo)行為存在差異。Létondor等[55]研究發(fā)現(xiàn)，西葫蘆和南瓜植株對十氯酮的吸收能力強(qiáng)于黃瓜植株。采用室內(nèi)水培方法研究吡蟲啉在7種葉菜類蔬菜內(nèi)的內(nèi)吸和傳導(dǎo)行為的差異，結(jié)果表明，吡蟲啉在不同品種蔬菜中向莖、葉部的轉(zhuǎn)移能力存在顯著差異，其中在高梗白青菜中向上轉(zhuǎn)移能力較強(qiáng)，在紫金香妃青菜中最弱[56]。通過比較吡蟲啉在白毛楊、垂柳、水杉等樹木體內(nèi)的內(nèi)吸傳導(dǎo)行為，發(fā)現(xiàn)其只有在垂柳體內(nèi)具有較好的內(nèi)吸和傳導(dǎo)性能[57]。同樣，也有研究證明樹木種類是影響注干藥劑被吸收的重要因素[58]。此外，不同種類植物根系結(jié)構(gòu)也存在差異，從而導(dǎo)致對農(nóng)藥的吸收能力不同。根系代謝可以合成不同類型的根系分泌物，根系分泌物與土壤中的細(xì)菌真菌等相互作用可能會改變農(nóng)藥的降解行為[59]。

3.4 植株生長條件和生長時期

植株生長條件會影響農(nóng)藥在植物體內(nèi)的內(nèi)吸和傳導(dǎo)行為。通過研究不同生長條件對4種農(nóng)藥在油菜體內(nèi)內(nèi)吸和傳導(dǎo)行為的影響，發(fā)現(xiàn)RCF值隨溫度升高而增加，短日長條件下，RCF值和TSCF值均增加[31]。Liu等[60]發(fā)現(xiàn)，土壤性質(zhì)對黃瓜根系吸收唑菌酯有影響，其中紅土對根系吸收唑菌酯的影響最大。Hwang等[61]研究發(fā)現(xiàn)，實(shí)驗(yàn)室條件下黃瓜根系對硫丹的吸收能力強(qiáng)于溫室大棚。不同生長期對農(nóng)藥在植物體內(nèi)的內(nèi)吸和傳導(dǎo)行為也有影響。有研究表明，根系發(fā)育程度是影響農(nóng)藥內(nèi)吸傳導(dǎo)行為的重要因素，幼齡期根系對農(nóng)藥的吸收能力較弱，成熟期根系吸收能力增強(qiáng)[62]。

3.5 施藥劑量

施用劑量會影響農(nóng)藥在植物體內(nèi)的內(nèi)吸和傳導(dǎo)行為。采用田間推薦劑量和10倍田間推薦劑量，于根部分別施用吡蟲啉、噻蟲嗪和苯醚甲環(huán)唑，研究其在水稻植株中的內(nèi)吸和傳導(dǎo)行為差異。通過計(jì)算BCF值發(fā)現(xiàn)，10倍田間推薦劑量下吡蟲啉和噻蟲嗪的BCF值明顯高于田間推薦劑量，但是苯醚甲環(huán)唑在兩者處理下，BCF值無顯著差異[53]。通過比較不同施用濃度下吡蟲啉在玉米植株中的內(nèi)吸、傳導(dǎo)和累積行為，發(fā)現(xiàn)施用濃度與其在玉米植株中的內(nèi)吸傳導(dǎo)能力呈正相關(guān)[63]。

3.6 施藥方式

不同施藥方式對農(nóng)藥在植物體內(nèi)的內(nèi)吸傳導(dǎo)行為存在影響。采用葉面噴霧和根部施藥兩種方式研究毒死蜱在小白菜和萵苣中的內(nèi)吸和傳導(dǎo)行為，通過計(jì)算TF值發(fā)現(xiàn)，兩種施藥方式對毒死蜱在小白菜和萵苣中的易位能力存在顯著差異，根部處理下毒死蜱在小白菜中的易位能力高于葉面處理，而毒死蜱在萵苣中的易位能力則是在葉面處理下更高[64]。

3.7 植物內(nèi)源激素

大量的研究表明，植物內(nèi)源激素如水楊酸(SA)、茉莉酸 (JA) 的添加會對農(nóng)藥在植物體內(nèi)的內(nèi)吸和傳導(dǎo)行為產(chǎn)生影響。當(dāng)添加5 mg/L的SA時，可以明顯阻止異丙隆在小麥植株根和莖中的累積[65-66]；添加0.1 μmol/L的茉莉酸甲酯 (MeJA)，可明顯降低異丙隆在小麥植株中的累積能力[67]；添加1 mg/L的SA，可分別降低噻蟲嗪、噁霉靈和氯蟲苯甲酰胺在黃瓜植株根和葉中的分布濃度，并可分別減弱根系對3種農(nóng)藥的吸收能力、植株對3種農(nóng)藥的富集能力和3種農(nóng)藥從根部到葉部的轉(zhuǎn)運(yùn)能力[68]。

3.8 農(nóng)藥助劑

由于葉片角質(zhì)層的阻隔和病蟲害發(fā)生后葉片表面的變化，農(nóng)藥噴灑到葉片后較難附著展布進(jìn)而被吸收。近年來，通過改善藥劑在葉片表面的附著性能來提高其附著量，進(jìn)而提高藥劑的內(nèi)吸性，如加入潤濕劑、滲透劑等表面活性劑以提高葉片對藥劑的吸收能力。有研究表明，添加農(nóng)藥助劑可以提高70%吡蟲啉水分散粒劑在小麥葉片上的附著展布性能[69]；使用分散潤濕劑D1001和增稠劑黃原膠能夠改善苯醚甲環(huán)唑懸浮劑在甘藍(lán)和黃瓜葉片上的潤濕展布性能，進(jìn)而提高葉片對農(nóng)藥的吸收量[70]；使用潤濕助劑S903和滲透助劑XP-2可以提高吡唑醚菌酯在辣椒上的附著性能[71]。也有研究發(fā)現(xiàn)，親水性農(nóng)藥和親水性助劑聯(lián)合施用可能會提高葉片對農(nóng)藥的吸收能力[72]。天然環(huán)保助劑的開發(fā)是未來農(nóng)藥助劑的發(fā)展方向，如以天然橙皮精油作為農(nóng)藥噴霧助劑，可以提高咪鮮胺在黃瓜葉片上的沉積和穿透能力[73]。

3.9 納米農(nóng)藥

納米農(nóng)藥是將農(nóng)藥負(fù)載于納米材料中形成負(fù)載或包覆體系，可以改善部分脂溶性藥劑的水基化分散特性[74]。通過使用具有高黏附性的包覆材料可以提高藥劑在葉片表面的持留量，如采用單寧酸和鐵離子配位組裝包覆阿維菌素提高了其在黃瓜葉片上的附著量[75]。介孔二氧化硅作為一種新型介孔材料，已被用作納米農(nóng)藥劑型制備中，如以介孔二氧化硅納米顆粒為載體制備負(fù)載型農(nóng)藥納米顆粒，并評價其葉面處理后在黃瓜植株中的內(nèi)吸傳導(dǎo)行為。結(jié)果表明，黃瓜葉片對負(fù)載目標(biāo)農(nóng)藥的二氧化硅納米顆粒吸收增強(qiáng)，并且可以促進(jìn)目標(biāo)藥劑向頂傳導(dǎo)[25,76-77]。同樣，Zhu等[78]研究表明，介孔二氧化硅納米顆?？梢哉{(diào)控農(nóng)藥在植物體內(nèi)的內(nèi)吸傳導(dǎo)行為，這為提高農(nóng)藥利用率提供了一種途徑。此外，納米農(nóng)藥被國際純粹與應(yīng)用化學(xué)聯(lián)合會(IUPAC)評為2019年十大新興技術(shù)之一。

3.10 農(nóng)藥結(jié)構(gòu)改造

利用植物定向輸送營養(yǎng)物質(zhì)的特性，將氨基酸和葡萄糖等營養(yǎng)物質(zhì)與農(nóng)藥分子偶聯(lián)，可以提高藥液在植物體內(nèi)的移動性[79]。如利用AtLHT1蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)體，可以促進(jìn)甘氨酸-氯蟲苯甲酰胺偶聯(lián)復(fù)合體在擬南芥中的內(nèi)吸和傳導(dǎo)[80]。利用植物單糖轉(zhuǎn)運(yùn)體，可以增加葡萄糖-氟蟲腈偶聯(lián)復(fù)合體在韌皮部的流動性[81]。有研究報道，含酯基氨基酸與氯蟲苯甲酰胺偶聯(lián)的化合物在蓖麻的韌皮部和木質(zhì)部均有較好的移動性，進(jìn)而提高了藥劑在作物中的內(nèi)吸和傳導(dǎo)能力[82]。

4 結(jié)語與展望

農(nóng)藥在植物體內(nèi)的內(nèi)吸傳導(dǎo)行為不僅取決于農(nóng)藥的物理化學(xué)性質(zhì)，還與植物種類、植物生長期、生長條件及施藥方式等因素有關(guān)，研究農(nóng)藥的內(nèi)吸傳導(dǎo)行為對明確其作用方式及篩選合適的施用方式具有重要意義，同時也可以監(jiān)測農(nóng)藥對不同植物的污染情況，有利于指導(dǎo)農(nóng)藥在不同作物上的科學(xué)使用和安全使用。

合理利用農(nóng)藥內(nèi)吸傳導(dǎo)行為的影響因素來改善藥液在植物中的內(nèi)吸傳導(dǎo)能力，對于實(shí)現(xiàn)農(nóng)藥高效利用具有重要意義。根據(jù)農(nóng)藥性質(zhì)選擇不同的施用對象或施用部位，有利于農(nóng)藥的精準(zhǔn)應(yīng)用。農(nóng)藥施用也要注意不同植物種類之間的差異，同時要選擇適宜的生長條件和生長時期施藥。農(nóng)藥在不同植物體內(nèi)的傳導(dǎo)行為可能不同，應(yīng)據(jù)此選擇合適的施藥方式來減少農(nóng)藥的浪費(fèi)。一些外源物質(zhì)，如SA、JA等可以抑制農(nóng)藥在植物體內(nèi)的傳導(dǎo)和累積行為，這可以減少受污染植物體內(nèi)的農(nóng)藥殘留量。由于噴霧藥液存在霧滴飄移、藥液易流失等問題，導(dǎo)致農(nóng)藥利用率較低，據(jù)報道，大約僅有0.1%的藥量進(jìn)入靶標(biāo)部位發(fā)揮作用[83]，增加農(nóng)藥在葉片上的沉積量是實(shí)現(xiàn)農(nóng)藥高效利用的關(guān)鍵，研究開發(fā)具有藥液靶標(biāo)性能的農(nóng)藥功能助劑和農(nóng)藥納米劑型是未來的研究方向；同時研發(fā)具有精準(zhǔn)施藥功能的施藥器械也有利于農(nóng)藥被葉片吸收利用。納米技術(shù)和結(jié)構(gòu)改造是在劑型和藥劑本身水平上進(jìn)行加工和修飾，對改善藥劑內(nèi)吸傳導(dǎo)能力具有較大潛力；開發(fā)能被植株攝取并易于傳導(dǎo)的負(fù)載材料是提高納米農(nóng)藥內(nèi)吸傳導(dǎo)能力的關(guān)鍵，且負(fù)載材料的尺寸也應(yīng)該被考慮。采用結(jié)構(gòu)改造方式提高藥劑的內(nèi)吸傳導(dǎo)能力主要是農(nóng)藥分子偶聯(lián)葡萄糖、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)形成復(fù)合物后利用植物體內(nèi)特定的轉(zhuǎn)運(yùn)體將其運(yùn)輸?shù)桨袠?biāo)部位。目前，這些研究主要集中在葉面施藥技術(shù)上，根區(qū)施用農(nóng)藥被植物根系吸收后，藥劑向靶標(biāo)部位傳遞效率低，對靶標(biāo)病蟲害的防治會有延遲，因此如何更好地調(diào)控藥劑的內(nèi)吸傳導(dǎo)性能，使其對靶輸送，達(dá)到即對作物安全又可以提高農(nóng)藥利用效率的目的是以后亟待解決的問題。探索營養(yǎng)物質(zhì)?農(nóng)藥分子偶聯(lián)物在根區(qū)施藥方式下，提高藥液在植物木質(zhì)部的移動性是提高根區(qū)施用農(nóng)藥利用率的一種途徑，但是營養(yǎng)物質(zhì)?農(nóng)藥分子偶聯(lián)物也存在一些弊端，如有效成分釋放后活性下降[84]，相似營養(yǎng)物質(zhì)與偶聯(lián)物基團(tuán)存在競爭抑制[85]等, 導(dǎo)致偶聯(lián)復(fù)合物不能被轉(zhuǎn)運(yùn)。未來研究可以篩選其他與農(nóng)藥分子偶聯(lián)的營養(yǎng)物質(zhì)基團(tuán)，并選擇合適的偶聯(lián)基團(tuán)以消除或降低競爭抑制作用。此外，探究植物體內(nèi)不同的農(nóng)藥轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可為開發(fā)新型偶聯(lián)農(nóng)藥提供依據(jù)。另一方面，農(nóng)藥被植物體吸收后可能會作為一種脅迫因子影響植物體內(nèi)的次生代謝，農(nóng)藥在植物體內(nèi)的內(nèi)吸傳導(dǎo)過程與植物生理代謝過程的關(guān)系及其品質(zhì)形成、作物抗逆性等[86]也需要進(jìn)一步明確。