杭州西溪國(guó)家濕地公園灌草層自生植物多樣性與群落特征

姚興達(dá)，李浩銘，史琰，包志毅

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江 杭州 311300；2.麗水職業(yè)技術(shù)學(xué)院 林業(yè)科技學(xué)院，浙江 麗水 323000）

自生植物 (Spontaneous vegetation) 泛指由風(fēng)媒、鳥(niǎo)媒或重力等傳播形成的自然定居生長(zhǎng)的植物類群[1-2]。自生植物最先在農(nóng)業(yè)、植物群落生態(tài)和環(huán)境化學(xué)[3-5]等領(lǐng)域受到關(guān)注。隨著研究的不斷深入，人們開(kāi)始意識(shí)到這類無(wú)需人工干預(yù)能夠自發(fā)定植生長(zhǎng)的植物對(duì)城市生態(tài)和城市景觀具有重要意義。大量研究證實(shí)了城市自生植物在維護(hù)動(dòng)物生境、吸附城市重金屬等方面發(fā)揮了重要作用[6-7]。在人工干預(yù)傳播途徑和群落改良等手段下，自生植物可被運(yùn)用于公園綠地、城市林地、垂直綠化等多種景觀，并受到大眾的喜愛(ài)[8-12]。因此，自生植物是有效提高城市生態(tài)品質(zhì)、解決城市植物景觀同質(zhì)化、高消耗的希望途徑。目前，國(guó)內(nèi)針對(duì)自生植物的研究以城市宏觀背景和城市公園中等尺度為主，個(gè)別面向墻體等特殊生境，已開(kāi)展研究的城市包括北京、重慶、西安、寶雞、南京、深圳等[13-17]。本研究以杭州市西溪濕地為對(duì)象，研究陸地區(qū)塊不同用地類型中的灌草層自生植物群落的多樣性與群落組分特征，以期為濕地植被的近自然科學(xué)經(jīng)營(yíng)與管理提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

杭州西溪國(guó)家濕地公園（以下簡(jiǎn)稱西溪濕地）位于杭州城西，總面積約11.5 km2，地理坐標(biāo)為30°15′～30°17′N，120°02′～ 120°16′E，目前，東、中、西三期均已建成開(kāi)放。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，年平均氣溫為16.2℃，年平均降水量約為1 400 mm。在長(zhǎng)期漁桑農(nóng)業(yè)的改造下，西溪濕地逐漸形成了以魚(yú)塘為主、大面積的河港湖漾水網(wǎng)及狹窄的塘基和面積較大的洲渚相間構(gòu)成的次生濕地地貌景觀。根據(jù)GIS 分析與實(shí)地校驗(yàn)，西溪濕地中的非濕地生境約占公園總面積的59%，大致可按功能類型和覆蓋類型分為喬木林地（30%）、建筑地（16%）、灌木林地（5%）、草地（6%）和農(nóng)用地（3%）[18]。這5 類非濕地生境被高密度的水網(wǎng)分隔成大大小小的斑塊，并形成了從邊緣的濕生環(huán)境到中心的中生環(huán)境的過(guò)渡變化[19]。異質(zhì)化的生境極大豐富了自生植物物種的多樣性，而西溪濕地營(yíng)造自然野趣景觀的建設(shè)管理模式更為自生植物創(chuàng)造了良好的條件。

1.2 研究方法

按照5 類生境的實(shí)際面積比例30∶16∶5∶6∶3 分配樣點(diǎn)數(shù)量。于2020 年5 月中旬進(jìn)行預(yù)調(diào)查，為使各生境的樣點(diǎn)覆蓋該生境的所有典型類型，對(duì)樣點(diǎn)數(shù)量進(jìn)行了微調(diào)，選擇具有典型性的63 個(gè)樣點(diǎn)，包括喬木林地樣點(diǎn)32 個(gè)、建筑用地樣點(diǎn)16 個(gè)、灌木林地樣點(diǎn)5 個(gè)、草地樣點(diǎn)7 個(gè)、農(nóng)用地樣點(diǎn)3 個(gè)（圖1）。其中，建筑用地樣點(diǎn)設(shè)置在由硬質(zhì)鋪裝圍合的綠地斑塊內(nèi)，場(chǎng)所包括景點(diǎn)、道路、停車場(chǎng)、碼頭、管理中心等；草地樣點(diǎn)按照西溪濕地中人工草坪和自然雜草地的面積比例分別設(shè)為3 個(gè)和4 個(gè)；農(nóng)用地樣點(diǎn)設(shè)置在受統(tǒng)一管理的公園開(kāi)放區(qū)內(nèi)，包含西溪濕地典型的桑Morus alba田、柿Diospyros kaki林和菜地各1 個(gè)；灌木林樣點(diǎn)的植被覆蓋以梅Armeniaca mume林為主，喬木林樣點(diǎn)的上層木包括構(gòu)樹(shù)Broussonetia papyrifera林、樟Cinnamomum camphora林、水杉Metasequoia glyptostroboides林等。

圖1 杭州西溪國(guó)家濕地公園范圍及樣點(diǎn)分布Figure 1 The scope of Hangzhou Xixi National Wetland Park and distribution of sampling sites

每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置3 條1 m×9 m 的樣帶，其中2 條位于斑塊中心，1 條位于駁岸。在每條樣帶的中心和兩端各取一個(gè)1 m×1 m 的小樣方，共計(jì)189 條樣帶、567 個(gè)小樣方。于2020 年春夏季（5 月26 日至6 月5 日）、秋冬季（10 月22 日至11 月6 日）對(duì)所有小樣方進(jìn)行兩次定點(diǎn)重復(fù)調(diào)查，記錄其中的自生維管束草本、藤本、喬灌木（高度小于1.5 m）的物種名及其高度、蓋度，入侵植物根據(jù)相關(guān)研究確定[19]。在秋冬季調(diào)研時(shí)，將部分被修割和開(kāi)墾栽植的樣點(diǎn)剔除后得到樣點(diǎn)49 個(gè)，包括喬木林地樣點(diǎn)25 個(gè)、建筑用地樣點(diǎn)11 個(gè)、灌木林地樣點(diǎn)4個(gè)、草地樣點(diǎn)7 個(gè)和農(nóng)用地樣點(diǎn)2 個(gè)。

1.3 統(tǒng)計(jì)與分析方法

1.3.1 物種的測(cè)度 包含頻度（F）和重要值（IV）2 個(gè)方面。其計(jì)算公式如下：

式中，F(xiàn)i為物種i出現(xiàn)的頻度，Si為物種i出現(xiàn)的樣點(diǎn)數(shù)，N為總樣點(diǎn)數(shù)。

式中，IVi為物種i的重要值，Pi為物種i的相對(duì)頻度，Hi為物種i的相對(duì)高度，Ci為物種i的相對(duì)蓋度，∑IVi=1或100%。

1.3.2 群落的多樣性指數(shù) 包括物種豐富度（S）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）和Pielou 均勻度指數(shù)（J）3 個(gè)方面。其計(jì)算公式如下：

式中，Pi指第i種物種的重要值所占比例，物種豐富度S即樣點(diǎn)或樣帶內(nèi)物種數(shù)量的平均值。

均值比較采用單因素ANOVA 中的Duncan 檢驗(yàn)法，群落聚類采用Pearson 相關(guān)性組間聯(lián)接的系統(tǒng)聚類法。統(tǒng)計(jì)分析通過(guò)SPSS 20.0 進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 自生植物群落多樣性的差異與變化

共調(diào)查到西溪濕地自生維管束植物有273 種，隸屬于86 科221 屬。其中，春夏季調(diào)研到的物種共計(jì)82 科260 種，秋冬季共計(jì)54 科199 種，科與種的數(shù)量在年度變化中下降明顯。由表1 可知，西溪濕地各生境不同季節(jié)自生植物群落的多樣性特征差異顯著（P＜0.05），3 個(gè)多樣性指數(shù)中僅秋冬季的均勻度指數(shù)在生境間差異不明顯，各生境的物種豐富度和多樣性指數(shù)在秋冬季均有不同程度的下降。

表1 不同季節(jié)和生境中自生植物群落的多樣性特征Table 1 Diversity properties of spontaneous vegetation in different seasons and habitats

對(duì)比3 個(gè)多樣性指數(shù)在生境間的差異可以看出：（1）物種豐富度指數(shù)方面，在春夏季，以農(nóng)用地生境的物種豐富度指數(shù)最高，但由春夏季到秋冬季隨季節(jié)下降幅度最大。在秋冬季，以喬木林、灌木林生境的物種豐富度指數(shù)最高，并且由春夏季到秋冬季隨季節(jié)下降程度最小。建筑地生境的物種豐富度指數(shù)全年都處于最低值。（2）Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)方面，農(nóng)用地生境的H′值始終高于其他生境，草地、建筑地生境的H′值全年都最低。（3）均勻度指數(shù)方面，5 類生境的J′值在春夏生長(zhǎng)季均表現(xiàn)出顯著的差異性（P＜0.05），秋冬季失去差異性。

綜合來(lái)看，喬木林生境中自生植物群落的多樣性特征在年周期變化中的表現(xiàn)最為穩(wěn)定且處于較高水平，灌木林生境次之，但灌木林生境的均勻度優(yōu)于喬木林生境，標(biāo)準(zhǔn)差所反映的樣點(diǎn)間差異也小于喬木林生境；農(nóng)用地生境的多樣性最豐富，年度變化也最大；草地生境和建筑地生境的多樣性豐富程度最低，樣點(diǎn)間差異也較大，這可能與人工干擾強(qiáng)度有關(guān)。

2.2 自生植物群落組分的差異與變化

以不同生活型植物及入侵種在各樣帶中的重要值為依據(jù)，衡量各生境間自生植物群落組分的差異，并以此反映其隨季節(jié)的變化特征。由2 可以看出，在各生境中，自生植物群落組分在不同季節(jié)都表現(xiàn)出了顯著的差異性（P＜0.05），這種差異隨季節(jié)的變化在西溪濕地整體灌草層自生植物群落中具有一定的統(tǒng)一性，即處于春夏季生長(zhǎng)期的自生植物群落組分差異化程度更大，而在秋冬季各生境群落中的草本、灌木重要值失去差異性，藤本、喬木、入侵植物的重要值較春夏季差異化程度也相對(duì)降低。秋冬季草本植物的重要值在各生境中都有不同程度的增加，而入侵植物的重要值整體降低，藤本、喬木的重要值除個(gè)別生境外也呈現(xiàn)出整體下降的趨勢(shì)。

對(duì)比各生境的群落組分可以發(fā)現(xiàn)，草本植物在所有生境的群落中都占據(jù)了近一半的重要值比例，其中，以灌木小苗的重要值占比最小。喬木林、建筑地生境自生植物群落中的喬、灌木的重要值占比相對(duì)更大，群落更偏向于木本化，而草地、農(nóng)用地則更偏向于草本化。這可能是由不同的管理方式造成的，草地、農(nóng)用地經(jīng)常修割或耕種導(dǎo)致木本植物無(wú)法定植。藤本植物的重要值在喬木林、灌木林生境中的占比最大，在草地生境中的占比最小。草地、農(nóng)用地生境中的入侵植物重要值占比顯著高于其他生境類型中的（P＜0.05）。相比之下，在喬木林生境中自生植物群落各組分重要值的季節(jié)變化幅度最小，結(jié)構(gòu)最穩(wěn)定，而在灌木林、農(nóng)用地生境中的變化最大，結(jié)構(gòu)也最不穩(wěn)定。

表2 不同季節(jié)和生境中各類自生植物群落的重要值Table 2 Importance value of various spontaneous vegetation in different seasons and habitats

2.3 自生植物群落聚類及其特征

以樣帶中各物種的重要值為依據(jù)，對(duì)春夏季和秋冬季兩個(gè)季節(jié)的自生植物群落進(jìn)行聚類分析。剔除蓋度小于15%的樣帶后，用于群落聚類的駁岸樣本共有107 個(gè)，斑塊中心樣本有201 個(gè)。利用組間聯(lián)接Pearson 相關(guān)性的系統(tǒng)分類法，在距離18 處得到群落組50 個(gè)，群落以優(yōu)勢(shì)種+次優(yōu)勢(shì)種命名，群落組以組內(nèi)多數(shù)群落共有且重要值最高的物種命名，見(jiàn)表3。根據(jù)群落組出現(xiàn)的季節(jié)、位置和群落數(shù)量等特征，定義了6 個(gè)特殊群落組類群：□代表單季群落組，單季群落數(shù)≥4 個(gè)且另一季≤2 個(gè)；☆代表優(yōu)勢(shì)群落組，全年群落數(shù)≥8 個(gè)；△代表單生境群落組，僅在單一生境中出現(xiàn)且群落數(shù)≥3 個(gè)；▲代表泛生境群落組，出現(xiàn)生境類型≥3 個(gè)；◇代表濕生群落組，僅在駁岸出現(xiàn)且群落數(shù)≥3 個(gè)；◆代表中生群落組，僅在斑塊中心出現(xiàn)且群落數(shù)≥4 個(gè)或在斑塊中心數(shù)量≥8 個(gè)且在駁岸≤1 個(gè)。

表3 不同季節(jié)及位置中群落組所屬生境及其在該生境中的數(shù)量Table 3 Habitat of every community and its number in different seasons and sites

表3 （續(xù)）

由表3 可知，在優(yōu)勢(shì)群落組中，活血丹+雞矢藤以39 個(gè)群落數(shù)、21 種群落類型成為西溪濕地中優(yōu)勢(shì)最明顯的群落組，井欄邊草群落組以25 個(gè)群落數(shù)、19 種群落類型次之。單季群落組包含6 個(gè)春夏季群落組和2 個(gè)秋冬季群落組。單生境群落組僅在草地生境和喬木林生境出現(xiàn)，分別包含群落組2 個(gè)和6 個(gè)。泛生境群落組共9個(gè)，其中喜旱蓮子草群落組在所有生境類型中都有分布，柔枝莠竹群落組分布在除建筑地生境以外的4 類生境中，其余7 個(gè)群落組的分布生境數(shù)均為3 個(gè)。濕生群落組共6 個(gè)，其中南美天胡荽群落組所含的群落數(shù)最大，蘆竹次之。中生群落組共10 個(gè)，其中絡(luò)石群落組所含群落數(shù)最大，天胡荽群落組次之?？梢园l(fā)現(xiàn)，西溪濕地自生植物群落組在時(shí)空分布上具有統(tǒng)一性和差異化的特征。西溪濕地中的自生植物群落由部分優(yōu)勢(shì)群落組和泛生境群落組主導(dǎo)，這些群落組在西溪濕地草本層時(shí)空分布中占據(jù)較大的優(yōu)勢(shì)。同時(shí)，西溪濕地自生植物群落具有明顯的季相變化和生境選擇，其中一些群落僅在某一個(gè)季節(jié)或者某一生境出現(xiàn)。駁岸濕生環(huán)境到中心的中生環(huán)境的過(guò)渡變化同樣塑造了不同的自生植物群落組，不少群落組僅在駁岸或僅在斑塊中心分布。

3 討論

3.1 西溪濕地自生植物群落的多樣性特征

以使用功能主導(dǎo)的城市生境具有破碎化和異質(zhì)化的特征，在未來(lái)面向生態(tài)城市設(shè)計(jì)的自生植物景觀應(yīng)用中，掌握異質(zhì)化生境中的自生植物資源特征是首要前提。相比于同等尺度范圍的北京奧林匹克國(guó)家森林公園[1]（128種）、寶雞市渭河公園[16]（122 種）、日本千葉大學(xué)校園[6]（117 種）等，杭州西溪國(guó)家濕地公園調(diào)查到的自生植物物種數(shù)量高達(dá)273 種，濕地背景的城市綠地空間是城市自生植物的重要棲息地之一。在生活型方面，西溪濕地自生植物中有約30%為喬木、灌木和木質(zhì)藤本，這與華北地區(qū)的北京（3.1%）[13]、華中地區(qū)的陜西（0%）[16]的城市公園自生植物群落組分相差甚遠(yuǎn)，表明地域差異下自生植被的物種生活型組成差異較大。

秋冬季西溪濕地的各類植物物種數(shù)及總物種數(shù)相較于春夏季下降明顯，各生境的群落多樣性特征亦有此趨勢(shì)，進(jìn)一步驗(yàn)證了曹麗仙等的研究結(jié)果[21]。綜合來(lái)看，喬木林、灌木林生境的自生植物群落物種多樣性水平較高且較穩(wěn)定。農(nóng)用地生境的自生植物群落雖然多樣性水平高，但是在季節(jié)變化下最不穩(wěn)定。而建筑地、草地生境人為干擾強(qiáng)度最大，自生植物群落多樣性水平最低。此外，草地和農(nóng)用地這兩個(gè)近地面光照較強(qiáng)的生境類型中入侵性自生植物比例較高，這與沈琪等的研究結(jié)果相似[19]。因此，保持較高的上層喬灌木覆蓋度、保育和增加低干擾生境面積[1]有利于提高灌草層自生植物群落的多樣性與穩(wěn)定性，同時(shí)也應(yīng)該特別注意春夏季入侵植物在草坪、草地等強(qiáng)光照區(qū)域的發(fā)生情況。

3.2 西溪濕地自生植物群落特征及啟示

西溪濕地草本層物種分布受到水位的顯著影響[19]，群落聚類反映了一些自生植物群落僅分布于某個(gè)生境中，一些群落僅在駁岸濕生環(huán)境或僅在斑塊中心的中生環(huán)境才會(huì)出現(xiàn)。同時(shí)，不同生境、不同位置之間的自生植物群落組分同樣存在差異。在未來(lái)的自生植物景觀應(yīng)用時(shí)，應(yīng)確保城市生境的多樣化[22]，尊重其在各生境以及生境不同位置間的差異規(guī)律。在季節(jié)變化上，西溪濕地物種時(shí)間生態(tài)位變化十分明顯[21]。群落聚類顯示了許多群落組僅在單個(gè)季節(jié)出現(xiàn)，由此產(chǎn)生了自生植物整體群落組分的季相變化和特色組群的時(shí)序登場(chǎng)。春夏季節(jié)，直立酢漿草、蛇莓等黃色系小花如繁星點(diǎn)綴，而白茅、白車軸草、蕺菜、過(guò)路黃等常成片地鋪在林下或草地。進(jìn)入秋季，馬蘭、野菊Chrysanthemum indicum、千里光等菊科Asteraceae 植物開(kāi)始綻放，紅色的柔枝莠竹與粉色的愉悅蓼優(yōu)勢(shì)群落合奏成盛大的秋色樂(lè)章。入冬后，荻、芒等禾本科Gramineae 成為獨(dú)唱的主角，同時(shí)蛇含委陵菜Potentilla kleiniana、紫花地丁Viola philippica、刻葉紫堇Corydalis incisa等正在悄悄計(jì)劃著翌年早春的花事。這些優(yōu)勢(shì)物種、優(yōu)勢(shì)群落隨著時(shí)間的變化展現(xiàn)出了豐富的景觀效果，在未來(lái)的地域性、低維護(hù)的自生植物景觀營(yíng)造中具有較好的應(yīng)用價(jià)值。

4 結(jié)論

本次研究共調(diào)查到西溪濕地自生維管束植物有273 種，隸屬于86 科221 屬，其中，春夏季調(diào)研到的物種共計(jì)82 科260 種，秋冬季共計(jì)54 科199 種，科與種的數(shù)量在年度變化中下降明顯。西溪濕地自生植物群落多樣性水平在各生境之間差異顯著（P＜0.05），在喬木林、灌木林生境最高且最穩(wěn)定。群落在喬木林、建筑地生境偏向于木本化，在草地、農(nóng)用地生境偏向于草本化。喬木林生境的群落組分隨季節(jié)變化最小，農(nóng)用地、灌木林生境的組分隨季節(jié)變化最大。優(yōu)勢(shì)群落組、泛生境群落組在時(shí)空分布中具有較大優(yōu)勢(shì)，季節(jié)、生境和位置分別對(duì)單季群落組、單生境群落組、濕生群落組和中生群落組具有明顯的選擇作用。

未來(lái)西溪濕地自生植物景觀應(yīng)用應(yīng)尊重不同生境中自生植物的群落特征與季節(jié)變化規(guī)律，充分利用優(yōu)勢(shì)物種，巧妙利用特定群落，營(yíng)造具有較高生物多樣性和地域特色的低維護(hù)可持續(xù)城市綠地植被景觀。

致謝：感謝浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院韓舒仙、韓倩、金亞璐在調(diào)研和數(shù)據(jù)整理方面提供的幫助。