滇池面山半濕潤常綠闊葉林林分結(jié)構(gòu)特征研究*

湯浩藩，楊旭，李子光，彭明俊，許彥紅

(1.江西省林業(yè)科學(xué)院，江西 南昌 330032；2.云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，云南 昆明 650204；3.云南滇中高原森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，云南 昆明 650204；4.昆明市?？诹謭?，云南 昆明 650114；5.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224)

一個(gè)健康、穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)都有特定的結(jié)構(gòu)和功能，在長期的科學(xué)研究與生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，森林結(jié)構(gòu)直接影響著森林多種功能的正常發(fā)揮[1-3]。林分結(jié)構(gòu)是研究與經(jīng)營森林生態(tài)系統(tǒng)的重要因子，森林經(jīng)營活動(dòng)一般都是以林分的結(jié)構(gòu)調(diào)整為基礎(chǔ)，通過研究林分結(jié)構(gòu)可以揭示森林的自然生長規(guī)律和演替過程，為科學(xué)的森林經(jīng)營提供理論基礎(chǔ)以及直接的實(shí)踐指導(dǎo)[4-5]。因此，研究森林的結(jié)構(gòu)特征和影響林分結(jié)構(gòu)與林木生長的因素，對于制定合理的經(jīng)營技術(shù)措施，優(yōu)化調(diào)整林分結(jié)構(gòu)，實(shí)現(xiàn)森林多功能經(jīng)營目標(biāo)具有重要的意義。近些年來，林分結(jié)構(gòu)多樣性成為國內(nèi)外的研究熱點(diǎn)?；谙噜從娟P(guān)系的林分空間結(jié)構(gòu)表達(dá)方法[7-8]、結(jié)構(gòu)參數(shù)的多元分布[9]以及各種與林分因子的特征相關(guān)的分析方法等相繼被提出[10-11]。各種新指數(shù)、新方法豐富了林分結(jié)構(gòu)多樣性的內(nèi)容，使得林分結(jié)構(gòu)與森林生態(tài)過程相結(jié)合成為可能[12-13]。因此，林分結(jié)構(gòu)與林木生長、多功能經(jīng)營、調(diào)查規(guī)劃相結(jié)合的研究不斷興起。

半濕潤常綠闊葉林是滇中地區(qū)代表性的植被類型，也是我國常綠闊葉林西部中亞熱帶類型的代表，在維護(hù)滇中地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定方面，扮演著不可或缺的重要角色[14-15]。但由于生態(tài)環(huán)境的破壞及單一粗放的經(jīng)營保護(hù)措施，致使滇池面山區(qū)域的半濕潤常綠闊葉林出現(xiàn)生長狀況較差、林分質(zhì)量低劣、樹種單一等諸多問題。因此，深入了解半濕潤常綠闊葉林的林分結(jié)構(gòu)，探究如何通過科學(xué)、合理的經(jīng)營管理措施改善林分生長狀況，是該區(qū)域乃至整個(gè)滇中地區(qū)半濕潤常綠闊葉林保護(hù)和經(jīng)營迫切需要解決的問題。目前從地理分布[16]、群落結(jié)構(gòu)[17]、群落更新與演替[15，18]、生態(tài)特征[19]、植物功能性狀[20]等方面對半濕潤常綠闊葉林進(jìn)行研究的報(bào)道較多，而對其林分結(jié)構(gòu)的研究較少。本文以云南昆明滇池面山半濕潤常綠闊葉林為研究對象，基于固定監(jiān)測樣地的調(diào)查數(shù)據(jù)，分析研究其林分結(jié)構(gòu)特征，并提出相應(yīng)的經(jīng)營措施及建議，為該區(qū)域更好地保護(hù)和持續(xù)經(jīng)營半濕潤常綠闊葉林提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本研究樣地設(shè)置在昆明市?？诹謭錾?jīng)_林區(qū)內(nèi)(102°28′～102°38′E，24°43～24°56′N)，位于云南省昆明市?？阪?zhèn)，地處滇池西南岸出?？冢嶂懈咴瓬\切割中山地形，海拔1 800～2 400 m，平均坡度16°～25°[21]。屬亞熱帶季風(fēng)氣候類型，氣候溫和，光照充足，干濕季明顯，年均溫15.6 ℃，年平均降雨量908.6 mm[22]。林區(qū)內(nèi)以半濕潤常綠闊葉林分布較為集中、面積廣，天然更新及生長良好，在滇池面山最具代表性。

1.2 樣地設(shè)置

2018年3—7月，在半濕潤常綠闊葉林中選擇具有代表性的森林地段，采用大樣地監(jiān)測法，利用全站儀設(shè)定樣地的坐標(biāo)基軸，在陰坡、陽坡分別設(shè)置1塊200 m×80 m的固定監(jiān)測樣地，并將每塊樣地劃分為40個(gè)20 m×20 m的連續(xù)調(diào)查樣方，共80個(gè)調(diào)查樣方，總面積為32 000 m2。以每個(gè)連續(xù)樣方作為一個(gè)調(diào)查單元，對胸徑5 cm以上的喬木掛牌編號，并進(jìn)行每木檢尺，記錄樹種名稱，用圍徑尺測量胸徑、用魚竿和皮尺測量樹高，用拓普康全站儀進(jìn)行定位。樣地的基本信息見表1。

表1 樣地基本情況

1.3 林分非空間結(jié)構(gòu)

1.3.1 樹種組成

林分的樹種組成即樹種的種類和株數(shù)，是最基礎(chǔ)的非空間結(jié)構(gòu)特征之一。喬木層是開展森林經(jīng)營管理的主體目標(biāo)，因此，本文的研究對象主要集中在喬木層，以各樹種的平均胸徑、平均樹高、胸高斷面積、重要值等指標(biāo)來分析研究對象的數(shù)量特征，了解林分樹種組成結(jié)構(gòu)。重要值的計(jì)算公式為：

1.3.2 直徑結(jié)構(gòu)和樹高結(jié)構(gòu)

2塊樣地的平均胸徑都在12 cm以上(表1)，根據(jù)《森林資源規(guī)劃設(shè)計(jì)調(diào)查主要技術(shù)規(guī)定》[23]，當(dāng)林分平均胸徑大于12 cm時(shí)，采用4 cm為一個(gè)徑階距。因此，本研究的徑階距采用4 cm。根據(jù)實(shí)際調(diào)查，樹高距采用2 m。

1.3.3 林分空間結(jié)構(gòu)

參照前人的經(jīng)驗(yàn)[24-25]，采用由林分內(nèi)任意1株參照樹和4株相鄰木構(gòu)成的空間結(jié)構(gòu)單元來研究林分空間結(jié)構(gòu)。以調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，利用SVMS軟件計(jì)算結(jié)構(gòu)參數(shù)角尺度、大小比數(shù)和混交度。為了避免邊緣效應(yīng)對計(jì)算結(jié)果的影響，設(shè)置5 m的緩沖區(qū)[7,26]。

1.3.4 角尺度

角尺度(Wi)是描述林木水平分布格局的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)[27]，任意2個(gè)鄰接最近的相鄰木有2個(gè)夾角，小角為α，相鄰木均勻分布時(shí)的夾角設(shè)為標(biāo)準(zhǔn)角(α=72°)，其定義為4個(gè)α角小于標(biāo)準(zhǔn)角α0所占的比例[28]，計(jì)算方法如下。

式中：Zij為變量，當(dāng)?shù)趈個(gè)α角小于標(biāo)準(zhǔn)角α0時(shí)Zij=1，否則Zij=0；Wi的取值為0.00、0.25、0.50、0.75、1.00時(shí)，相應(yīng)的表示絕對均勻、均勻、隨機(jī)、不均勻、聚集[29]；當(dāng)平均角尺度在[0.475，0.517]范圍內(nèi)為隨機(jī)分布，小于0.475為均勻分布，大于0.517為聚集分布[7]。

1.3.5 大小比數(shù)

大小比數(shù)(Ui)是描述林木大小分化程度的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，其定義為4株相鄰木j胸徑大于參照樹i所占的比例[27]，計(jì)算方法如下。

式中：Kij為變量，當(dāng)相鄰木j胸徑大于參照樹i時(shí)Kij=1，否則Kij=0；Ui的取值為0.00、0.25、0.50、0.75、1.00時(shí)，相應(yīng)的表示優(yōu)勢、亞優(yōu)勢、中庸、劣勢和絕對劣勢[30-31]。

1.3.6 混交度

混交度(Mi)是描述樹種空間隔離程度的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，其定義為4株相鄰木j與參照樹i為不同種類所占的比例[27]，計(jì)算方法如下。

式中：mij為變量，當(dāng)參照樹i與相鄰木j不同種時(shí)mij=1，否則mij=0；Mi的取值為0.00、0.25、0.50、0.75、1.00時(shí)，相應(yīng)的表示零度、弱度、中度、強(qiáng)度、極強(qiáng)度混交[32]。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分非空間結(jié)構(gòu)特征

2.1.1 樹種組成

由于群落物種數(shù)較多，而優(yōu)勢樹種對群落的作用大，故本研究只選取了有一定數(shù)量優(yōu)勢的幾個(gè)樹種進(jìn)行研究(表2)。

從表2可以看出，研究區(qū)半濕潤常綠闊葉林樣地內(nèi)喬木層主要種群有7個(gè)，且陽坡的林木株數(shù)大于陰坡。其中，無論是株數(shù)比例還是重要值，錐連櫟(Quercusfranchetii)均為最大，是林分的主要優(yōu)勢樹種，并伴生有滇青岡(Cyclobalanopsisglaucoides)、華山松(Pinusarmandii)、高山栲(Castanopsisdelavayi)、滇石櫟(Lithocarpusdealbatus)、栓皮櫟(Q.variabilis)等。此外，其他伴生樹種如厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)、鹽膚木(Rhuschinensis)、榿木(Alnuscremastogyne)、黃連木(Pistaciachinensis)等的比例都不足2%，因而不在研究范圍內(nèi)。陽坡林分中，錐連櫟占據(jù)著絕對的競爭優(yōu)勢，滇石櫟和滇青岡則在競爭中的優(yōu)勢不明顯，胸徑和樹高都較小。陰坡林分中，高山栲的平均胸徑與滇石櫟的平均樹高最大，但數(shù)量相對較少，株數(shù)比例均不到20%；而菠蘿櫟(Artocarpusheterophyllus)在生長競爭中處于劣勢，數(shù)量少，且胸徑、樹高均為最小。

表2 滇池面山半濕潤常綠闊葉林喬木樹種組成特征

2.1.2 直徑結(jié)構(gòu)分布

不同種類的樹木有不同的直徑分布特征，由于研究對象的樹木種類較多，本研究選取錐連櫟、滇青岡、滇石櫟和高山栲等分布株數(shù)較多的4種半濕潤常綠闊葉林樹種進(jìn)行直徑結(jié)構(gòu)分析，其特征見圖1。

圖1 滇池面山半濕潤常綠闊葉林中4種主要林木胸徑的徑階分布

由圖1可知，4個(gè)樹種的胸徑分布大致表現(xiàn)為：株數(shù)比例隨著徑階的增加，整體呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢，近似于正態(tài)分布。其中，高山栲在4～44 cm徑階都有分布，直徑結(jié)構(gòu)相對比較復(fù)雜；而錐連櫟和滇青岡多分布在8～16 cm，與之相反，滇石櫟在大徑階(16～24 cm)分布較多。具體來看，錐連櫟的胸徑在8～12 cm徑階分布較集中，占總數(shù)的63.8%，且胸徑大于32 cm的林木數(shù)量不足3%；滇石櫟有超過半數(shù)的林木胸徑分布在16～24 cm徑階上；滇青岡在8 cm徑階的株數(shù)分布最多，生長不占優(yōu)勢；高山栲的直徑分布相對較廣，在4～44 cm徑階均有分布。綜上所述，滇石櫟在水平方向上的競爭優(yōu)勢最大。

2.1.3 樹高結(jié)構(gòu)特征

4個(gè)主要樹種的樹高分布特點(diǎn)見圖2。由圖2可以看出，與胸徑結(jié)構(gòu)相似，樹高結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為株數(shù)比例隨著樹高階的增大而先增大后減小，呈近似正態(tài)分布趨勢。其中，錐連櫟以8～10 m樹高階的株數(shù)分布最多，在垂直生長中處于優(yōu)勢地位。滇石櫟和高山栲株數(shù)最多為8 m樹高階，而滇青岡分布最多為6 m 樹高階，生長競爭受上層林木遮擋的影響較大。綜合來看，樹高和胸徑密切相關(guān)：胸徑大的樹木往往長得也比較高。

圖2 滇池面山半濕潤常綠闊葉林中4種主要林木的樹高分布

2.2 林分空間結(jié)構(gòu)特征

2.2.1 空間分布格局

角尺度反映了林木的空間分布格局。由表3可以看出，滇池面山半濕潤常綠闊葉林中主要組成樹種幾乎沒有林木角尺度為0.00的結(jié)構(gòu)單元存在，說明群落中極少有林木處于絕對均勻分布狀態(tài)。從林分整體來看，以隨機(jī)分布的頻率最大，聚集分布的結(jié)構(gòu)單元稍多于均勻分布，整個(gè)林分的平均角尺度為0.566，整體呈聚集分布趨勢。分別以兩個(gè)坡向來看，陽坡和陰坡的林分平均角尺度分別為0.563和0.570，角尺度的頻率分布隨著角尺度等級的增加呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(圖3)，空間分布格局屬于聚集分布，而陰坡的林木聚集程度略大于陽坡。分別以樹種分析，各樹種的平均角尺度依次是：滇青岡>錐連櫟>高山栲>滇石櫟>栓皮櫟>華山松>菠蘿櫟，除菠蘿櫟(0.512)以外，其他6個(gè)樹種的平均角尺度都在0.517以上，且不均勻分布結(jié)構(gòu)單元明顯多于均勻分布，說明其空間分布格局為聚集分布。其中，又以滇青岡的聚集程度最大，表明在以滇青岡為參照樹組成的結(jié)構(gòu)單元中，林木多呈團(tuán)狀分布，也導(dǎo)致其胸徑和樹高生長在競爭中不占優(yōu)勢。

表3 滇池面山半濕潤常綠闊葉林各樹種的角尺度及分布頻率

圖3 滇池面山半濕潤常綠闊葉林各坡向 空間結(jié)構(gòu)分布Fig.3 Distribution of spatial structure in each slopein semi-humid evergreen broad-leaved forest inthe mountains around Dianchi Lake

優(yōu)勢樹種錐連櫟的分布格局，直接影響著整個(gè)林分的空間分布格局。錐連櫟的平均角尺度為0.565，與林分整體的平均角尺度相差無幾，空間分布格局屬于聚集分布。相關(guān)的研究表明，隨著林木的生長和群落的進(jìn)展演替，林分的競爭和自疏作用加劇，會使得林分聚集程度減小[2,21]。而在滇池面山半濕潤常綠闊葉林中，優(yōu)勢樹種以中小徑階為主，且多呈聚集分布。因此，分析認(rèn)為研究對象仍處于群落生長演替的初級階段。

2.2.2 大小分化程度

本研究利用大小比數(shù)來描述林木優(yōu)劣及大小分化程度，通過統(tǒng)計(jì)得出林分各樹種的大小比數(shù)及其分布頻率(表4)。從樹種角度分析，不同樹種間的大小比數(shù)差異較為明顯：華山松和栓皮櫟以優(yōu)勢木和亞優(yōu)勢木為主，大小分化較明顯，處于優(yōu)勢競爭地位；而滇石櫟、高山栲和菠蘿櫟這3個(gè)樹種的優(yōu)勢木數(shù)量多于劣勢木，處于亞優(yōu)勢向中庸過渡的狀態(tài)；錐連櫟和滇青岡的平均大小比數(shù)在0.50左右，處于中庸到劣勢之間，表明在它們組成的結(jié)構(gòu)單元中，林木大小分化不明顯，生長競爭處于中庸地位，與上述分析結(jié)果一致。

表4 滇池面山半濕潤常綠闊葉林各樹種的大小 比數(shù)及分布頻率Tab.4 Neighborhood comparison and distribution frequency ofeach species in semi-humid evergreen broad-leavedforest in the mountains around Dianchi Lake

從總體來看，陽坡和陰坡林分的平均大小比數(shù)分別為0.501和0.504，2個(gè)坡向的林分沒有明顯的差別；林分的平均大小比數(shù)為0.502，且各等級大小比數(shù)的差異不大(圖3)，表明林分整體大小分化不夠明顯，整個(gè)林分處于中庸?fàn)顟B(tài)，有半數(shù)以上的中、小徑木(非優(yōu)勢木)作為群落今后演替發(fā)展的后備資源。

2.2.3 樹種隔離程度

混交度描述了林分的樹種隔離程度。研究表明，林分越穩(wěn)定，極強(qiáng)度混交的頻率則越高[33]。從表5可以看出，2個(gè)坡向的林分均以零度混交的分布頻率最大，且分布頻率隨著混交度等級的增加而減小。綜合來看，2個(gè)坡向的平均混交度都不高，說明研究區(qū)半濕潤常綠闊葉林的樹種空間隔離程度很低，同種聚集的情況較多，在混交程度上遠(yuǎn)沒有達(dá)到最優(yōu)，林分結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。

對調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)一步分析，以反映出各樹種的混交情況。由表5可知，主要優(yōu)勢樹種錐連櫟的平均混交度僅為0.151，滇青岡的平均混交度為0.214，說明這2個(gè)樹種多同種聚集生長，且株數(shù)比例較大，進(jìn)而拉低了林分整體的樹種隔離水平。這是由于錐連櫟和滇青岡多為萌生的小徑階樹木，聚集在一起生長，導(dǎo)致其周圍多為同一樹種，空間隔離程度較低。高山栲處于弱度混交和中度混交之間；滇石櫟和華山松的平均混交度在0.65左右，樹種混交程度較好。菠蘿櫟和栓皮櫟由于其各自株數(shù)較少，在整個(gè)林分中零星分布，因此結(jié)構(gòu)單元多樣性豐富，混交度較高，與實(shí)際調(diào)查情況相符。

表5 滇池面山半濕潤常綠闊葉林各樹種的混交度及分布頻率

錐連櫟作為林分的主要優(yōu)勢樹種，占據(jù)著絕對的數(shù)量優(yōu)勢，其零度混交和弱度混交的分布頻率超過75%，且全林分平均混交度僅為0.275，這表明半濕潤常綠闊葉林樹種混交程度較低，林分結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，這與何永濤等[34]的研究結(jié)果一致。

3 討論與結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，滇池面山半濕潤常綠闊葉林以錐連櫟為優(yōu)勢樹種，其株數(shù)比例和重要值均占據(jù)絕對的優(yōu)勢，主要組成的伴生樹種有滇青岡、高山栲、滇石櫟、栓皮櫟、菠蘿櫟和華山松等6個(gè)樹種。

主要組成樹種的直徑和樹高結(jié)構(gòu)存在差異。以滇石櫟在水平方向上的競爭優(yōu)勢最大，而錐連櫟在垂直方向上占據(jù)顯著優(yōu)勢；與之相反，滇青岡的優(yōu)勢較小，在生長競爭中處于劣勢。

森林在不受嚴(yán)重干擾的情況下，演替形成頂極群落時(shí)的分布格局應(yīng)為隨機(jī)分布[7,35]。滇池面山半濕潤常綠闊葉林的空間分布格局為聚集分布，且主要組成樹種均呈聚集分布狀態(tài)，由此可知，研究對象正處于向頂極群落演替的初期階段，與肖欣等[35]對井岡山典型常綠闊葉林林分空間結(jié)構(gòu)的分析結(jié)果一致。

滇池面山半濕潤常綠闊葉林林分的平均大小比數(shù)為0.502，林木大小分化不明顯，整個(gè)林分處于中庸?fàn)顟B(tài)，且有半數(shù)以上的中、小徑木(劣勢木)作為群落今后更新演替的后備資源。林分的平均混交度僅為0.275，且零度混交的分布頻率超過50%。張曼[2]、惠剛盈等[7]、趙靜漪等[36]、徐美玲等[37]的研究認(rèn)為，森林群落越穩(wěn)定，樹種的混交程度也越高。而滇池面山半濕潤常綠闊葉林的樹種空間隔離程度很低，同一樹種聚集生長的情況較多，在混交程度上遠(yuǎn)沒有達(dá)到最優(yōu)，林分結(jié)構(gòu)尚不穩(wěn)定，本文的研究結(jié)果與他們的結(jié)論相吻合。

研究發(fā)現(xiàn)，主要樹種錐連櫟和滇青岡的平均混交度極低，且以零度混交為主，表明它們多為同種聚集生長。這是由于錐連櫟和滇青岡以中、小徑級的林木為主，樹體長勢較小，多呈簇集生長狀態(tài)，導(dǎo)致周圍同一種樹較多，空間隔離程度小。此外，在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，錐連櫟和滇青岡多在胸高處(1.3 m)以下出現(xiàn)分叉現(xiàn)象，根據(jù)相關(guān)的技術(shù)規(guī)定：樹干1.3 m以下分叉且達(dá)到起測徑階的分叉樹要分別進(jìn)行檢尺[23]。在分析空間結(jié)構(gòu)時(shí)，1株參照樹常與分叉的相鄰木構(gòu)成一個(gè)結(jié)構(gòu)單元，這也是導(dǎo)致這2個(gè)樹種混交度低的主要原因。因此，多株分叉樹如何構(gòu)成一個(gè)空間結(jié)構(gòu)單元，仍需進(jìn)行深入的研究。

依據(jù)研究結(jié)果和森林結(jié)構(gòu)化經(jīng)營理論，在滇池面山區(qū)域半濕潤常綠闊葉林的經(jīng)營管理過程中：以優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)為前提，對同種聚集生長的樹叢進(jìn)行疏伐，尤其是錐連櫟、滇青岡等優(yōu)勢樹種，減少其聚集程度，并補(bǔ)植其他鄉(xiāng)土樹種，提高樹種混交比例；加大對中、小徑木的撫育管理，伐除生長不良、倒伏患病、生長緩慢的Ⅴ級木、枯樹，改善劣勢木的生長環(huán)境；誘導(dǎo)林分逐步形成多樹種混交的異齡復(fù)層林，提高林分質(zhì)量，充分發(fā)揮林地生產(chǎn)力。