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    三葉青組培快繁與試管苗光合特性分析

    2021-08-11 03:31:48鄭漫佳韓素芳程詩(shī)明何文澤樊佳寧楊海蕓
    福建林業(yè)科技 2021年2期
    關(guān)鍵詞:生長(zhǎng)差異

    鄭漫佳,韓素芳,程詩(shī)明,何文澤,樊佳寧,楊海蕓

    (1.浙江農(nóng)林大學(xué),浙江 臨安 311300; 2.浙江省林科院,浙江 杭州 310023)

    三葉青學(xué)名三葉崖爬藤(TetrastigmahemsleyanumDiels et Gilg),別名三葉扁藤、金線吊葫蘆等,為葡萄科崖爬藤屬植物,是我國(guó)特有中草藥[1-6]。三葉青自然生長(zhǎng)于氣溫在18 ℃左右、海拔300~1300 m的山坡灌叢、山谷、林下巖石縫等濕度較大的地方。三葉青具有抗腫瘤、抗病毒、鎮(zhèn)痛與解熱、保肝護(hù)肝等作用,且毒副作用小,越來(lái)越受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注[1,7]。由于三葉青對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境極其嚴(yán)苛,加上自然環(huán)境的惡化以及人為的無(wú)序采挖,野生三葉青資源瀕臨滅絕[4-6,8]。三葉青種苗需求在逐年增加,通過(guò)組織培養(yǎng)技術(shù)繁殖,對(duì)母株破壞少,少量微型莖段作為外植體即可在短期內(nèi)獲得大量整齊一致的種苗。徐剛等[9]采用三葉青帶芽的莖段分化出叢生芽,月增殖率可達(dá)3~5倍;鐘毓倩[10]以莖段腋芽為外植體誘導(dǎo)不定芽。姜維梅等[11]以完整的腋芽為培養(yǎng)材料;吳浩等[6]以不帶腋芽莖段為培養(yǎng)材料,通過(guò)誘導(dǎo)愈傷組織,再脫分化產(chǎn)生不定芽,這些研究外植體選擇不同,外植體再生的方式也不盡相同,目前關(guān)于三葉青組織培養(yǎng)繁育技術(shù)體系尚需完善。徐琳煜等[12]研究發(fā)現(xiàn),強(qiáng)光、高溫、低濕等環(huán)境條件使三葉青光合活躍度下降,對(duì)其生長(zhǎng)產(chǎn)生脅迫;并且三葉青的葉綠素?zé)晒忭憫?yīng)受到光照強(qiáng)度的影響[13],關(guān)于組培苗的光合特性的研究還尚未見(jiàn)報(bào)道。因此,本研究旨在找到三葉青組培苗的最適培養(yǎng)基和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的最佳濃度配比,在兼顧經(jīng)濟(jì)成本的同時(shí),建立三葉青組織培養(yǎng)高效快繁技術(shù)體系,以提高三葉青種苗的質(zhì)量與繁殖效率,為大量種苗生產(chǎn)、進(jìn)一步深入的科學(xué)研究等提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    以浙江省林科院和浙江農(nóng)林大學(xué)溫室內(nèi)生長(zhǎng)健壯的3年生三葉青盆栽苗為試材,截取枝條中部的莖段為外植體,每個(gè)莖段帶1~3個(gè)節(jié),75%酒精表面消毒30 s,0.5% NaClO浸泡8 min,再無(wú)菌水沖洗5次,后接種到MS培養(yǎng)基中,獲得無(wú)菌無(wú)根苗作為試驗(yàn)材料。

    1.2 方法

    選取生長(zhǎng)良好的無(wú)菌無(wú)根苗,切取側(cè)芽莖段,每段1個(gè)節(jié),豎直插入培養(yǎng)基中培養(yǎng)。培養(yǎng)基分別以MS為基本培養(yǎng)基(基本培養(yǎng)基實(shí)驗(yàn)除外),分別添加不同種類與組合的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì),每個(gè)處理15瓶,重復(fù)3次。培養(yǎng)條件為:光強(qiáng)2400 lx,光周期 16/8 h,溫度(25±2) ℃。

    1.2.1 BA與NAA組合對(duì)三葉青側(cè)芽繁殖的影響 設(shè)2個(gè)因素,其中BA分別為0、0.01、0.05、0.1、0.5 mg·L-1,NAA分別為0、0.01、0.1 mg·L-1,完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì),共15個(gè)處理。

    1.2.2 不同KT與NAA組合對(duì)三葉青側(cè)芽繁殖的影響 設(shè)2個(gè)因素,其中KT分別為0、0.01、0.05、0.1、0.5 mg·L-1,NAA分別為0、0.01 mg·L-1,完全隨機(jī)設(shè)計(jì),共10個(gè)處理。

    1.2.3 不同凝固劑對(duì)三葉青無(wú)菌苗生長(zhǎng)的影響 添加不同濃度的瓊脂粉(4、6、8 g)和水晶洋菜(Gelrite,1、2、3 g)作為凝固劑,單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì),共6個(gè)處理。

    1.2.4 不同基本培養(yǎng)基對(duì)三葉青生長(zhǎng)的影響 設(shè)置MS、1/2MS、1/3MS、WPM 4種基本培養(yǎng)基,添加BA 0.05 mg·L-1+NAA 0.01 mg·L-1(有、無(wú)),完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì),共8個(gè)處理。

    1.2.5 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線和820 nm光吸收曲線測(cè)定 無(wú)菌苗在試管內(nèi)生根后(簡(jiǎn)稱試管苗),經(jīng)過(guò)7d的馴化后移栽到基質(zhì)為泥炭、珍珠巖和蛭石(1∶1∶1)混合的營(yíng)養(yǎng)缽中栽培,置于浙江農(nóng)林大學(xué)智能溫室中精細(xì)管理。為了鑒定無(wú)菌試管苗移栽后生長(zhǎng)能力,無(wú)菌苗移栽的同時(shí)也采用傳統(tǒng)的方法直接野外截取莖段扦插繁殖三葉青小苗。組培苗移栽到營(yíng)養(yǎng)缽中生長(zhǎng)90 d的小苗稱為當(dāng)年生組培苗(A);組培苗移栽至營(yíng)養(yǎng)缽中生長(zhǎng)450 d的稱為翌年生組培苗(B);營(yíng)養(yǎng)缽中生長(zhǎng)90 d的扦插苗稱為扦插苗(C);在溫室苗床下遮蔭生長(zhǎng)的當(dāng)年生組培苗稱為遮蔭組培苗(D)。詳見(jiàn)表1。

    分別選取A、B、C、D苗各6盆,按照任麗麗[14]的方法,利用植物效率分析儀M-PEA(Hansatech,英國(guó))測(cè)定快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP曲線)和820 nm光吸收曲線,測(cè)定前葉片需暗適應(yīng)15 min。OJIP曲線由5000 μmol m-2s-1的紅光誘導(dǎo),測(cè)定時(shí)間為2 s,記錄的初始速率為每秒105個(gè)數(shù)據(jù)。按照Schansker Gert[15]的方法,將OJIP曲線標(biāo)準(zhǔn)化。820 nm光吸收曲線由250 μmol·m-2·s-1的遠(yuǎn)紅光光誘導(dǎo),記錄時(shí)間為1 s。

    表1 試驗(yàn)材料分組情況

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    各處理試管苗生長(zhǎng)30 d后,調(diào)查統(tǒng)計(jì)芽增殖系數(shù)、平均芽長(zhǎng)、平均根數(shù)、平均根長(zhǎng)等。芽增殖系數(shù)=(芽總數(shù)-接種芽數(shù))/每管接種芽數(shù);平均芽長(zhǎng)、根數(shù)、根長(zhǎng)為平均每個(gè)外植體新生的芽的長(zhǎng)度、主根的長(zhǎng)度和總根數(shù)。

    采用Excel 2019進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的整理、計(jì)算,然后采用Origin 8.5做圖。運(yùn)用SPSS 22進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,方差分析采用Duncan法。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 BA與NAA對(duì)三葉青試管苗生長(zhǎng)的影響

    圖1 不同BA濃度側(cè)芽生長(zhǎng)情況

    由表2可知,單獨(dú)添加BA時(shí),隨著濃度的增加,側(cè)芽增殖系數(shù)逐漸增大,平均芽長(zhǎng)變小,平均根數(shù)減少,根長(zhǎng)增加,葉片顏色越來(lái)越黃(圖1),當(dāng)添加BA 0.5 mg·L-1時(shí)側(cè)芽增殖系數(shù)最大,達(dá)8.47。添加NAA后,隨著BA濃度增加,側(cè)芽增殖系數(shù)依然逐漸增加,芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)卻無(wú)顯著差異;添加NAA 0.01 mg·L-1時(shí),根數(shù)逐漸減少,表明組合中低濃度的NAA對(duì)根分化與不添加趨勢(shì)一致,而NAA 0.1 mg·L-1時(shí),平均芽長(zhǎng)、根數(shù)、根長(zhǎng),隨著BA濃度變化,差異不顯著。因此,BA濃度增高有利于側(cè)芽增殖。在前期預(yù)實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),當(dāng)BA大于1 mg·L-1時(shí),不定芽分化很多,成簇生狀難以計(jì)數(shù),且芽玻璃化嚴(yán)重。因此,隨著BA濃度的增加,三葉青芽增殖系數(shù)相應(yīng)增大,且當(dāng)添加BA 0.5 mg·L-1時(shí),三葉青側(cè)芽增殖顯著高于其它濃度組合。不添加NAA,試管苗也能生根,添加NAA 0~0.01 mg·L-1時(shí),生根受BA影響;當(dāng)NAA達(dá)0.1 mg·L-1時(shí),生根情況受NAA影響。

    表2 不同BA與NAA組合對(duì)三葉青側(cè)芽繁殖的影響

    2.2 不同濃度的KT與NAA組合對(duì)三葉青試管苗生長(zhǎng)的影響

    由表3可知,單獨(dú)添加不同濃度的KT時(shí),隨著濃度的增加,芽增殖系數(shù)、平均根數(shù)、平均根長(zhǎng)呈先上升后下降的趨勢(shì),但都低于對(duì)照(不添加任何植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑),其中添加KT 0.05 mg·L-1時(shí),與對(duì)照無(wú)顯著差異;在芽長(zhǎng)方面,單獨(dú)添加KT、KT與NAA組合,隨著KT濃度增加,平均芽長(zhǎng)均越來(lái)越長(zhǎng);KT 0.1 mg·L-1與NAA 0.01 mg·L-1組合時(shí),芽長(zhǎng)達(dá)到最大值,為2.35 cm。另外,在不同濃度的KT與NAA組合培養(yǎng)過(guò)程中,KT 0.1 mg·L-1與NAA 0.01 mg·L-1組合時(shí)根長(zhǎng)值最大,達(dá)4.24 cm;平均根長(zhǎng)也達(dá)到最大值,為4.24 cm;平均根數(shù)在不同濃度KT間無(wú)顯著差異。因此,在不添加NAA的情況下,不同濃度的KT顯著影響三葉青的側(cè)芽增殖;在KT與NAA組合生根中,NAA影響起主要作用。

    表3 不同KT與NAA組合對(duì)三葉青側(cè)芽繁殖的影響

    2.3 不同凝固劑對(duì)三葉青試管苗生長(zhǎng)的影響

    由表4可知,添加不濃度的凝固劑瓊脂粉和水晶洋菜對(duì)芽增殖系數(shù)和芽長(zhǎng)生長(zhǎng)有一定的影響,而對(duì)于生根影響差異不顯著。添加高濃度的瓊脂粉8 g·L-1,芽增殖系數(shù)和平均芽長(zhǎng)均最低,而添加水晶洋菜3 g·L-1時(shí),芽增殖系數(shù)最大,達(dá)5.68,顯著高于其它處理。3個(gè)濃度的水晶洋菜平均芽長(zhǎng)總和為11.31 cm,瓊脂粉的芽長(zhǎng)總和為8.19 cm,水晶洋菜各處理都顯著高于瓊脂粉的各個(gè)處理。研究中還發(fā)現(xiàn),添加瓊脂粉的試管苗生長(zhǎng)容易出現(xiàn)玻璃化。

    表4 不同濃度凝固劑對(duì)三葉青無(wú)菌苗生長(zhǎng)的影響

    2.4 不同基本培養(yǎng)基對(duì)三葉青試管苗生長(zhǎng)的影響

    由表5可知,在不添加植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的條件下,不同基本培養(yǎng)基的芽增殖系數(shù)無(wú)顯著差異,平均芽長(zhǎng)以1/3 MS和WPM顯著高于MS和1/2 MS,平均根數(shù)與根長(zhǎng)以WPM顯著高于其它3個(gè)基本培養(yǎng)基。在添加植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的條件下,1/3 MS的芽增殖系數(shù)、平均芽長(zhǎng)、平均根長(zhǎng)顯著低于其它基本培養(yǎng)基;MS與WPM基本培養(yǎng)基的芽增值系數(shù)、芽長(zhǎng)沒(méi)有顯著差異;在MS和1/2 MS基本培養(yǎng)基中,添加植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的芽增殖系數(shù)和平均芽長(zhǎng)都顯著高于不添加植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的處理;而在1/3 MS和WPM培養(yǎng)基中,是否添加植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)芽生長(zhǎng)和生根數(shù)均沒(méi)有顯著差異。綜上所述,MS+BA 0.05 mg·L-1+NAA 0.01 mg·L-1更有利于芽生長(zhǎng),同時(shí)根系生長(zhǎng)良好。

    2.5 三葉青無(wú)菌苗大量繁殖與生產(chǎn)能力核算

    綜合各試驗(yàn)結(jié)果,以節(jié)約成本、高效生產(chǎn)高質(zhì)量的三葉青組培苗為前提,三葉青組織培養(yǎng)過(guò)程中,增殖與生根培養(yǎng)一步完成,在程序上大大減少了繁育時(shí)間。前期以1/2 MS為基本培養(yǎng)基,同時(shí)添加BA 0.5 mg·L-1與NAA 0.5 mg·L-1組合培養(yǎng),增殖系數(shù)最大,達(dá)8.47;當(dāng)培養(yǎng)30 d后,轉(zhuǎn)移到無(wú)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的培養(yǎng)基中30 d,促進(jìn)側(cè)芽伸長(zhǎng)生長(zhǎng);60 d后生長(zhǎng)茂盛(圖2)。此時(shí),每株苗又可以切割3~5個(gè)莖段作為新的外植體,因此理論上月增殖最高可達(dá)11.293倍。以2500瓶組培苗母瓶為例,每瓶苗有10株,每年可增殖:2500×11.293×12=338790株。

    表5 不同培養(yǎng)基對(duì)三葉青生長(zhǎng)的影響

    2.6 三葉青組培苗葉綠素?zé)晒馓匦苑治?/h3>

    圖2 三葉青試管苗大量繁殖

    葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線是熒光隨時(shí)間變化的曲線,熒光是在植物暗適應(yīng)后突然曝光發(fā)出的。典型的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線有O、J、I、P 4個(gè)點(diǎn),O—P的變化通過(guò)不同參數(shù)反映了光系統(tǒng)Ⅱ的原初光化學(xué)反應(yīng)以及光合作用元件的結(jié)構(gòu)和狀態(tài)等變化。葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量上升出現(xiàn)K點(diǎn),說(shuō)明光系統(tǒng)Ⅱ異常。O點(diǎn)為熒光最小值對(duì)應(yīng)的時(shí)刻,K點(diǎn)為300 μs,J點(diǎn)為2 ms,I點(diǎn)為30 ms,P點(diǎn)為熒光最大值對(duì)應(yīng)的時(shí)刻[16]。如圖3所示,不同類型三葉青的葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線差異不大。將K、J、I、P進(jìn)行比較,具體為:K點(diǎn)熒光強(qiáng)度大小為翌年生>當(dāng)年生,扦插≈組培,遮蔭>不遮蔭;J點(diǎn)熒光強(qiáng)度大小為翌年生>當(dāng)年生,扦插>組培,遮蔭>不遮蔭;I點(diǎn)熒光強(qiáng)度大小為當(dāng)年生>翌年生,組培>扦插,不遮蔭>遮蔭;P點(diǎn)熒光強(qiáng)度大小差異不明顯。由圖4可知,將熒光數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化以后,以當(dāng)年生(A)為參考,不同類型的三葉青葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線有明顯差異。

    A為當(dāng)年生苗;B為翌年生苗;C為扦插苗;D為遮蔭苗;下同。圖3 不同類型三葉青葉片葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線

    圖4 不同類型三葉青葉片光系統(tǒng)Ⅱ相對(duì)可變熒光強(qiáng)度差值

    經(jīng)過(guò)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線的JIP-test分析,WK和Vj分別代表光系統(tǒng)Ⅱ電子供體和受體側(cè)的性能[17]。由圖5可知,在WK方面,當(dāng)年生苗、翌年生苗、遮蔭苗三者間無(wú)顯著差異,但均顯著高于扦插苗,扦插苗WK值比當(dāng)年生苗WK值低23.2%。由圖6可知,翌年生苗、扦插苗、遮蔭苗的Vj值都高于當(dāng)年生苗,但三者間的差異未達(dá)到顯著水平,其中遮蔭苗顯著高于當(dāng)年生苗,高出18.1%。

    2.7 光系統(tǒng)I(PSI)性能分析

    光系統(tǒng)Ⅰ核心元件P700的氧化態(tài)P700+可以吸收820 nm波長(zhǎng)的光,因此820 nm光吸收的變化可以反映P700的氧化還原狀態(tài)。由圖7可知,不同類型三葉青葉片820 nm相對(duì)光吸收曲線差異較大,820 nm光吸收量表現(xiàn)為A>B>D>C。ΔI/I0反映PSI的最大氧化還原能力[18],表示PSI的活性。由圖8可知,最大氧化還原能力的強(qiáng)弱表現(xiàn)為C>D>B>A,4種三葉青苗的PSI活性間存在差異。以當(dāng)年生組培苗(A)為對(duì)照,450 d組培苗(B)、扦插苗(C)、遮蔭組培苗(D)PSI活性均逐漸增加,表明電子傳遞能力逐漸增強(qiáng)。因此,苗齡和光照會(huì)影響光系統(tǒng)性能,馴化出苗需要在90 d以上,最好提前遮蔭處理。

    不同小寫字母為差異顯著,下同。圖5 葉綠素可變熒光FK占F0-Fj振幅的比例 圖6 葉綠素可變熒光Fj占FM-F0振幅的比例

    圖7 不同類型三葉青葉片PSI 820 nm相對(duì)吸收值變化圖8 不同類型三葉青葉片PSI最大氧化還原能力ΔI/I0的差異

    3 討論

    3.1 低濃度的BA有利于試管苗生長(zhǎng),高濃度的BA有利于側(cè)芽增殖

    三葉青是中國(guó)特有的珍稀藥用植物,在小兒發(fā)燒和抗腫瘤方面越來(lái)越多的應(yīng)用,也吸引了越來(lái)越多的學(xué)者們對(duì)三葉青的生物學(xué)特性與繁育技術(shù)的研究。組織培養(yǎng)育苗可以在短期內(nèi)獲得大量整齊一致、生長(zhǎng)健壯的三葉青無(wú)性系種苗,不僅可以為生產(chǎn)提供栽培種苗,還能為進(jìn)一步科學(xué)研究提供理想的科研材料。本研究以盆栽苗莖段為外植體,建立了簡(jiǎn)便、高效組織培養(yǎng)繁育技術(shù)體系。鐘毓倩[19]利用莖尖、帶腋芽的莖段和葉片作為外植體,發(fā)現(xiàn)以莖尖為外植體,最佳誘導(dǎo)不定芽和生根培養(yǎng)基各不相同。而本研究中添加0.5 mg·L-1BA與NAA組合表現(xiàn)出較高的芽增殖系數(shù),同時(shí)也能夠生根,莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)較好,葉片較大而呈濃綠色,且無(wú)菌苗質(zhì)量及生根效果都很好,這樣大大節(jié)約了生產(chǎn)時(shí)間和成本。高濃度BA的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑容易誘導(dǎo)愈傷組織并分化苗細(xì)弱、黃化芽苗,而低濃度的BA和NAA組合可能是通過(guò)調(diào)節(jié)內(nèi)外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的平衡,對(duì)三葉青組培苗增殖和健壯成長(zhǎng)有促進(jìn)效應(yīng)。

    3.2 試管苗與扦插苗光合系統(tǒng)特性存在差異

    組培苗移栽后生長(zhǎng)良好,在遮陰條件下葉片濃綠茂盛。用快速葉綠素?zé)晒饧夹g(shù),可以方便、快速和無(wú)損傷的分析葉片PSII的功能的變化,包括反應(yīng)中心、電子供體和受體側(cè)的變化[20],而利用820 nm吸收可以分析PSI活性,以此來(lái)鑒定組培苗移栽后的生長(zhǎng)能力。本研究中組培苗不同葉片K點(diǎn)出現(xiàn)和熒光強(qiáng)度的差異,表明PSII供體側(cè)放養(yǎng)復(fù)合體損傷或者QA之前受體側(cè)部分被抑制、相當(dāng)于逆境脅迫,表明組培苗的PSII吸收能量強(qiáng),葉片顏色也表現(xiàn)為組培苗深綠色、扦插苗黃綠色。三葉青為典型的陰生植物且遮陰70%時(shí)植株長(zhǎng)勢(shì)最佳,隨著光照強(qiáng)度的減弱,三葉青生物量呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢(shì)[21-22]。根據(jù)最大氧化還原能力分析,組培苗移栽后苗齡過(guò)低也影響光系統(tǒng)的活性,扦插苗光合能力大于組培苗,但是組培苗移栽后光保護(hù)能力和抗逆能力都優(yōu)于扦插苗;當(dāng)移栽1年后光合能力大大增加,另外當(dāng)年生苗遮陰后減少光系統(tǒng)損傷,光合能力與扦插苗無(wú)差異。

    4 結(jié)論

    綜上所述,三葉青通過(guò)以帶節(jié)莖段為外植體,在“1/2 MS+BA 0.5 mg·L-1+NAA 0.5 mg·L-1+蔗糖30 g·L-1+水晶洋菜3 g·L-1、pH 5.8”培養(yǎng)基上誘導(dǎo)不定芽再生,培養(yǎng)4周后根和芽同時(shí)生長(zhǎng)良好,大大節(jié)約了培養(yǎng)時(shí)間,簡(jiǎn)單高效;遮蔭后的當(dāng)年生組培苗光合能力與翌年生組培苗相近,因此,建議林下栽培來(lái)源于組培苗的三葉青種苗,有利于提高生產(chǎn)效率,解決種苗短缺的問(wèn)題。

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