油茶綠色防控區(qū)訪花昆蟲多樣性及行為節(jié)律

羅 鵬，黃 欣，王廣利

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江西 南昌 330045)

油茶(Camelliaoleifera)為山茶科山茶屬常綠灌木型木本油料植物，又被稱作茶籽樹、茶油樹、白花樹等，是世界四大木本油料植物之一，并被譽(yù)為“東方橄欖油”，在我國(guó)有著非常重要的經(jīng)濟(jì)地位[1-2]。近年來(lái)，油茶產(chǎn)業(yè)得到大力支持和發(fā)展，但油茶產(chǎn)量和品質(zhì)受到諸多因素影響，其中油茶傳粉問(wèn)題尤為突出[2]。油茶是一種異花蟲媒傳粉的樹種，不存在自花傳粉現(xiàn)象，也無(wú)法進(jìn)行無(wú)融合生殖。由于其風(fēng)媒傳粉的坐果率極低，僅為0～3%，因而其結(jié)實(shí)和結(jié)籽幾乎都依賴于訪花昆蟲中的傳粉昆蟲[3-5]。因此，為解決油茶授粉中的花粉限制問(wèn)題，提高坐果率，打破阻礙我國(guó)油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展的“瓶頸”，最有效的方法之一便是合理利用傳粉昆蟲[6]。目前我國(guó)僅對(duì)訪花昆蟲多樣性進(jìn)行基礎(chǔ)調(diào)研，對(duì)蜂、蠅、蝶、蛾等一些常見(jiàn)類群進(jìn)行初步分類和統(tǒng)計(jì)，以及少部分行為學(xué)研究[5]。由于地域性質(zhì)差別和氣候條件不同，傳粉昆蟲主要類群在不同地區(qū)也存在較大差異[4]。如何保護(hù)并充分發(fā)揮訪花昆蟲的傳粉作用，值得深入探討。

有研究嘗試?yán)弥蟹?ApisceranaFabricius)和意蜂(ApismelliferaligusticaSpin)為油茶授粉，但效果并不理想，還會(huì)對(duì)蜂群產(chǎn)生毒副作用[7-9]，雖有緩解辦法但中蜂和意蜂仍不能作為油茶授粉的理想昆蟲[9-10]。目前能夠發(fā)揮有效傳粉作用的訪花昆蟲主要是油茶地蜂(Andrenacamellia)、大分舌蜂(Colletesgigas)、紋地蜂(AndrenastriataWu)等野生蜂種[11-12]，但我國(guó)對(duì)野生蜂種的捕捉引放技術(shù)尚不成熟，成功率不高[13-15]。生態(tài)環(huán)境的破壞使得野生傳粉蜂種日益減少[16-17]，因此保護(hù)野生蜂種，提高油茶授粉效益顯得刻不容緩。保護(hù)并利用野生蜂種，關(guān)鍵在于油茶栽植及病蟲害綜合防控工作的管理。植物病蟲害防治應(yīng)堅(jiān)持綠色可持續(xù)發(fā)展理念，采用生態(tài)控制、生物防治、物理防治等進(jìn)行防控[18-20]。為探討油茶病蟲害綠色防控區(qū)的油茶傳粉昆蟲種類、活動(dòng)規(guī)律及傳粉行為，本試驗(yàn)在油茶病蟲害綠色防控示范區(qū)開展訪花昆蟲種類及主要傳粉昆蟲活動(dòng)規(guī)律、傳粉行為的調(diào)查研究，以期為油茶傳粉昆蟲保護(hù)與利用及進(jìn)一步探討傳粉昆蟲與油茶栽培管理之間的關(guān)系提供參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)及其概況

調(diào)查地點(diǎn)位于江西省九江市修水縣黃沙鎮(zhèn)湯橋村東北方向約3 km處的石嘴水庫(kù)(28°55′25.78″ N、114°46′25.78″ E)附近，即九江升科生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司油茶基地?；貎?nèi)油茶品種皆為長(zhǎng)林系列，栽植面積66.7 hm2，林地廣闊，茶齡為6～7年生的幼齡林，已掛果。油茶基地在病蟲害管理上堅(jiān)持綠色可持續(xù)發(fā)展理念，以環(huán)保、生態(tài)安全為原則，在防控措施上主要采取林業(yè)措施，即清除林間灌木，保留林下雜草并控制其高度，堅(jiān)持人工除草，不曾使用除草劑和任何農(nóng)藥，施用有機(jī)肥?；厣辰】担鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，病蟲害發(fā)生均處于較低水平，無(wú)需人為防治，因此將該基地定為油茶綠色種植區(qū)。

1.2 調(diào)查時(shí)間

分別于始花期(2019年11月中旬)、盛花期(2019年12月上旬)及末花期(2019年12月末—2020年1月初)展開調(diào)查。觀測(cè)日天氣以晴天為主，偶為多云。日最高溫為23 ℃，最低溫為-2 ℃。

1.3 調(diào)查方法

1.3.1 訪花昆蟲的種類和數(shù)量調(diào)查 參考邱建生[21]循環(huán)路線調(diào)查法以及定點(diǎn)觀察法。由于調(diào)查基地油茶林為6～7年生幼齡林，植株矮小，開花并非十分茂盛，為了避免定點(diǎn)定株對(duì)昆蟲訪花行為造成干擾，遂對(duì)這2種方法進(jìn)行改進(jìn)，采取循環(huán)路線與定點(diǎn)定株觀察相結(jié)合的方法，即隨機(jī)選擇3塊花勢(shì)相同且良好的區(qū)域，于每個(gè)區(qū)域內(nèi)選取10株處于開花盛期的油茶植株，做好標(biāo)記。調(diào)查期間，每區(qū)域1人，調(diào)查10株油茶，固定路線，從8∶00—17∶00，每小時(shí)觀察1次，每株油茶停留約5 min，觀察并記錄來(lái)訪昆蟲的訪花行為，并將所觀察到的訪花昆蟲進(jìn)行網(wǎng)捕或離心管套捉，將每小時(shí)捕獲的訪花昆蟲裝入各自已做好標(biāo)記的封口袋中，在調(diào)查結(jié)束后帶回實(shí)驗(yàn)室整理歸類和鑒定，并參考吳霜等[22]進(jìn)行物種Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的計(jì)算分析。

1.3.2 訪花昆蟲優(yōu)勢(shì)種訪花行為觀察 結(jié)合已有調(diào)查，利用相機(jī)和秒表，于盛花期對(duì)已確定優(yōu)勢(shì)種訪花昆蟲進(jìn)行追蹤觀測(cè)[23]，每種昆蟲觀察30個(gè)蟲樣，分別記錄其訪花行為、訪花數(shù)量及單花訪問(wèn)時(shí)間，直至其飛離觀測(cè)人員的觀測(cè)范圍。

1.3.3 標(biāo)本鑒定 參考《中國(guó)經(jīng)濟(jì)昆蟲畫冊(cè)》[24]、《廣西經(jīng)濟(jì)昆蟲畫冊(cè)》[25]、《中國(guó)昆蟲生態(tài)大圖鑒》[26]、《中國(guó)動(dòng)物志》[27]、《福建昆蟲志》[28]、《中國(guó)農(nóng)區(qū)胡蜂》[29]等專業(yè)書籍，疑難鑒定種類則咨詢相關(guān)領(lǐng)域?qū)＜摇?/p>

2 結(jié)果分析

2.1 訪花昆蟲種類組成

通過(guò)對(duì)油茶病蟲害綠色防控區(qū)訪花昆蟲的調(diào)查，采集并記錄油茶訪花昆蟲3240只，共47種，隸屬于5目17科36屬(其中有6種昆蟲未鑒定到種，見(jiàn)表1)。訪花昆蟲以膜翅目為主(22種2246頭)，其次是雙翅目(24種984頭)，再次是極少數(shù)的革翅目(1種6頭)、半翅目(1種3頭)及鱗翅目(1種3頭)。經(jīng)物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分析，該地訪花昆蟲優(yōu)勢(shì)種主要有4種，即膜翅目的細(xì)黃胡蜂(Vespulaflaviceps)、大分舌蜂、油茶地蜂、雙翅目的黑帶食蚜蠅(Episyrphusbalteata)，分別占本次訪花昆蟲采集總個(gè)體數(shù)的23.23%、22.46%、15.70%、10.89%。膜翅目的黃腳胡蜂(Vespavelutina)、中華蜜蜂(A.cerana)，雙翅目的長(zhǎng)尾管蚜蠅(Eristalistenax)、灰?guī)Ч苎料?Eristaliscerealis)、大頭金蠅(Chrysomyiamegacephala)、家蠅(Muscadomestica)為常見(jiàn)種，占訪花昆蟲的比例分別為4.04%、1.45%、6.45%、3.89%、3.30%、2.16%，其余的為少見(jiàn)種。

表1 油茶綠色種植區(qū)主要訪花昆蟲種類及其Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

表1(續(xù))

2.2 訪花昆蟲日活動(dòng)節(jié)律

通過(guò)對(duì)訪花昆蟲日活動(dòng)的觀察，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)訪花昆蟲數(shù)量全天呈單峰趨勢(shì)：8∶00—9∶00及16∶00—17∶00數(shù)量最少，皆低于120頭；隨著溫度升高及光照的增強(qiáng)，訪花昆蟲數(shù)量明顯增加，并在9∶00開始數(shù)量急劇增加，同時(shí)在光照減弱的16∶00急劇減少。訪花昆蟲活動(dòng)于11∶00—12∶00達(dá)到高峰，數(shù)量達(dá)到498頭。其中，膜翅目始終在數(shù)量上占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，全天皆有活動(dòng)，并于12∶00—13∶00數(shù)量達(dá)到峰值，隨后逐漸減少；雙翅目次之，主要在9∶00—11∶00活動(dòng)，并于10∶00—11∶00達(dá)到峰值，后呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)；而半翅目、革翅目及鱗翅目數(shù)量極少，無(wú)明顯規(guī)律(圖1)。

圖1 油茶綠色種植區(qū)主要訪花昆蟲日活動(dòng)規(guī)律

2.3 主要訪花昆蟲的訪花行為特點(diǎn)

2.3.1 細(xì)黃胡蜂 細(xì)黃胡蜂全天皆有活動(dòng)，于8∶00始見(jiàn)，9∶00數(shù)量劇增，10∶00—11∶00達(dá)到高峰，之后訪花數(shù)量開始下降。而處于活動(dòng)高峰的這段時(shí)間正值油茶花陸續(xù)開放之際，細(xì)黃胡蜂不具攜粉結(jié)構(gòu)，可斷定其訪花并不是為了采集花粉，而是為了吸食花蜜。細(xì)黃胡蜂訪花時(shí)間一般較短，單花最短0.503 s，未完全開放花朵花蜜較多，故訪花時(shí)間較長(zhǎng)，可達(dá)74.466 s，但單花平均訪花時(shí)間只有7.649 s，飛行速度快，訪花間隔長(zhǎng)，訪花數(shù)量大約4.3 朵·min-1。細(xì)黃胡蜂訪花時(shí)先飛至花瓣，再爬到花蕊，頭部鉆入其中吸食花蜜，出來(lái)后會(huì)在花瓣停留1～2 s，偶爾停留在地面或枝葉上。

2.3.2 大分舌蜂 大分舌蜂體型較大，具攜粉足，且身體被淡黃色短毛，攜粉量大，是傳粉效率最高的一種。其在8∶00始見(jiàn)，零星訪花。隨著溫度的升高和光照的加強(qiáng)，數(shù)量逐漸增加，于12∶00—13∶00達(dá)到高峰，而后逐漸減少。大分舌蜂單花平均訪花時(shí)間較細(xì)黃胡蜂稍長(zhǎng)，約為10.674 s，其飛行亦較為迅速，但訪花間隔時(shí)間較短，單位時(shí)間訪花數(shù)量約為3.7朵·min-1。其訪花時(shí)一般頭部鉆入花蕊吸食花蜜，期間中足掃粉，后足收集花粉粒，每訪完一朵花便立即找尋下一朵，訪花時(shí)間受油茶花蜜量影響，最長(zhǎng)可達(dá)67.177 s，而最短僅0.651 s。

2.3.3 油茶地蜂 油茶地蜂在晴朗天氣一般于9∶30始見(jiàn)，林間溫度一般高于6 ℃，溫度低時(shí)會(huì)在附近草叢停息較長(zhǎng)時(shí)間，待達(dá)到一定氣溫才開始訪花活動(dòng)。隨著溫度和光照的升高而數(shù)量增加，在13∶00—14∶00達(dá)到數(shù)量峰值，全天活動(dòng)的數(shù)量呈明顯的單峰關(guān)系。油茶地蜂的飛行速度較快，單花訪問(wèn)時(shí)間較長(zhǎng)，最長(zhǎng)可達(dá)156.527 s，最短亦有1.553 s，單花平均訪問(wèn)時(shí)間亦高達(dá)47.945 s，是所有訪花昆蟲中訪花時(shí)間最長(zhǎng)的蜂種。因單花訪問(wèn)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，其訪花數(shù)量相比于其它訪花昆蟲則大大減少，僅為1.2朵·min-1。油茶地蜂訪花時(shí)，會(huì)直接飛至花蕊，或先飛至花瓣，再爬至花蕊，然后鉆入花蕊吸食花蜜，身軀完全沒(méi)入其中；與此同時(shí)，中足不斷向后足掃粉，以便后足收集。訪花之后，會(huì)飛至附近的葉面或草叢，利用翅和中足不斷摩擦對(duì)所收集的花粉粒進(jìn)行整理，隨后歸巢或進(jìn)行下一朵花的訪問(wèn)。

圖2 優(yōu)勢(shì)種訪花昆蟲日活動(dòng)節(jié)律

2.3.4 黑帶食蚜蠅 黑帶食蚜蠅體積較小且不具備攜粉結(jié)構(gòu)，但數(shù)量上相對(duì)較多且飛行速度較快，訪花速率較高，約達(dá)7.3朵·min-1，身體與花藥的接觸也能粘附少量花粉，因而亦有一定的傳粉作用。黑帶食蚜蠅可全天活動(dòng)，呈單峰形式，于10∶00—11∶00達(dá)到數(shù)量高峰。其訪花時(shí)，一般會(huì)在油茶花前的空中懸停片刻，然后直接在花蕊上停息、吸食花蜜，但訪花時(shí)間極短，一般1～2 s，最長(zhǎng)亦可達(dá)37.247 s，最短僅0.372 s，警惕性較高，稍有動(dòng)靜便飛離花朵。

3 討論

據(jù)統(tǒng)計(jì)，油茶病蟲害常規(guī)防控區(qū)傳粉昆蟲涉及膜翅目、雙翅目以及鱗翅目等5目33科130多種[30]，其中云貴高原5種氣候類型的山茶屬植物傳粉昆蟲88種[21]，福建、廣西兩地油茶林傳粉昆蟲分別為24種、54種[3-4，31]。本項(xiàng)調(diào)查記錄到訪花昆蟲49種，其中膜翅目22種，雙翅目24種，革翅目、半翅目及鱗翅目各1種。與以往常規(guī)防控區(qū)相比，二者皆以膜翅目和雙翅目傳粉昆蟲為優(yōu)勢(shì)種群，在種類及數(shù)量上無(wú)顯著差異。實(shí)際上林地訪花昆蟲的種群數(shù)量十分復(fù)雜，訪花昆蟲活動(dòng)范圍較大，與周圍環(huán)境也有很大關(guān)系，訪花昆蟲也不一定就是林地本身的昆蟲。此外，大自然中也存在許多夜間訪花現(xiàn)象[32]，油茶花雖夜間凋零，但仍有少量保留，不排除存在夜間訪花昆蟲的可能，因而其訪花昆蟲種類上可進(jìn)一步豐富。

表2 優(yōu)勢(shì)種訪花昆訪花時(shí)間規(guī)律

傳粉昆蟲種類和數(shù)量匱乏是目前油茶低產(chǎn)的主要原因之一[33]，有試驗(yàn)利用傳粉昆蟲提高油茶坐果率，但效果均不理想[5，34]，亦無(wú)法保證野生傳粉昆蟲的轉(zhuǎn)移與成功放養(yǎng)[35]。保護(hù)利用油茶林地生態(tài)系統(tǒng)野生傳粉昆蟲將成為解決授粉問(wèn)題的重要途徑，但人為活動(dòng)、氣候變化、殺蟲劑大量使用以及純林結(jié)構(gòu)蜜粉源植物的降低，均會(huì)導(dǎo)致傳粉昆蟲及其傳粉效率減少與下降[31，36-38]。提高林地生境多樣化，或有2種及以上植物花期重疊，均能有效提高傳粉昆蟲的多樣性與豐富度[17，39-41]。油茶幼齡林植株矮小、間隔較大，林下間種冬季開花作物并施農(nóng)家肥，或可提高油茶林地傳粉昆蟲的種類和數(shù)量。如在芒果花期于園內(nèi)堆積農(nóng)家肥可引誘蠅類為園內(nèi)芒果授粉[42]。本研究表明胡蜂科、蜜蜂總科以及食蚜蠅科昆蟲為本區(qū)域優(yōu)勢(shì)種群，其中胡蜂科以細(xì)黃胡蜂為優(yōu)勢(shì)種，其體壁光滑，無(wú)特殊攜粉結(jié)構(gòu)，攜粉量不高，但數(shù)量龐大，訪花頻率較高，亦能有效傳粉，是我國(guó)南方農(nóng)作物生態(tài)系統(tǒng)中常見(jiàn)蜂種；蜜蜂總科以油茶地蜂、大分舌蜂為優(yōu)勢(shì)種，皆具攜粉足，前者體積小，單花訪花時(shí)間長(zhǎng)，后者體積大，體壁密被可粘附花粉的體毛，傳粉作用顯著，因而二者一直被認(rèn)為是各地油茶產(chǎn)區(qū)最主要的傳粉昆蟲，對(duì)油茶授粉具有重要意義；食蚜蠅科以黑帶食蚜蠅數(shù)量居多，其偏愛(ài)取食花蜜，不具備專門的攜粉器官，但數(shù)量較大，訪花頻率較高，早前也有報(bào)道是百子蓮的主要傳粉昆蟲[43]，亦有一定傳粉作用。綜合分析，油茶地蜂、大分舌蜂及細(xì)黃胡蜂傳粉效率較高，這與羅輯等[44]調(diào)查結(jié)果基本相符。此外，墨胸胡蜂(Vespanigrithorax)、羽芒寬盾食蚜蠅(Phytomiazonata)等也是油茶優(yōu)勢(shì)傳粉昆蟲[6]。由此認(rèn)為油茶病蟲害管理措施對(duì)傳粉昆蟲種類與數(shù)量影響不大，關(guān)鍵是如何發(fā)揮傳粉昆蟲的高效傳粉效果，這將是實(shí)施油茶病蟲害綠色防控的重要目的之一，同時(shí)保證傳粉昆蟲種群可持續(xù)發(fā)展，不受化學(xué)防治的抑制。