胡楊葉功能性狀特征及其對地下水埋深的響應(yīng)

魏圓慧,梁文召,韓 路,王海珍

塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院, 阿拉爾 843300

植物功能性狀是植物響應(yīng)環(huán)境變化并對生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性[1],對植物資源配置、補(bǔ)償和平衡有著重要的調(diào)節(jié)作用,影響著植物生長、繁衍和進(jìn)化,可以指示生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境的響應(yīng),成為探索植物與環(huán)境之間關(guān)系的重要紐帶[2]。在眾多植物功能性狀中,葉片作為植物進(jìn)行光合作用獲得碳的最重要功能結(jié)構(gòu),與植物對資源的獲取、利用及其分配策略關(guān)系密切。葉性狀(如葉面積、葉厚等)具有較強(qiáng)的生態(tài)可塑性,對生境變化十分敏感,能有效反映植物在不同環(huán)境條件下的適應(yīng)性及其生態(tài)權(quán)衡[3]。然而,以往研究葉性狀對環(huán)境梯度的響應(yīng)格局方面,多數(shù)采用群落水平功能性狀加權(quán)平均值來研究葉性狀與環(huán)境因子之間的關(guān)系,往往易忽視不同物種間的差異；而選擇單一物種(種內(nèi)水平)研究環(huán)境梯度上葉性狀間的關(guān)系可以弱化系統(tǒng)發(fā)育的影響,凸顯環(huán)境對功能性狀變化的影響[4],更準(zhǔn)確地揭示葉性狀與環(huán)境因子之間的關(guān)系格局。因此,研究干旱荒漠區(qū)建群種葉性狀間的相互關(guān)系及其隨環(huán)境梯度的變化規(guī)律有助于深刻理解荒漠植物為獲得最大化碳收獲而采取的生存適應(yīng)策略[5-6]。更重要的是,通過分析和理解荒漠植物功能策略,能夠制定更好的生態(tài)保護(hù)和植被恢復(fù)策略。

胡楊(Populuseuphratica)是楊柳科(Salicaceae)楊屬(Populus)中最古老、珍貴的種質(zhì)資源,廣泛分布于塔里木極端干旱荒漠區(qū),成為維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的生態(tài)關(guān)鍵種。近年來,塔里木河流域大規(guī)模水土資源開發(fā)利用,地下水位持續(xù)降低,致使胡楊生長衰敗、大面積死亡,出現(xiàn)聞名的“魔鬼林”。地下水位下降已成為影響胡楊繁殖、生存等策略的關(guān)鍵限制因素[7- 8]。目前,國內(nèi)外學(xué)者對胡楊種群動態(tài)、光合與水分生理對地下水位的響應(yīng)、葉片形態(tài)解剖、水力性狀、葉呼吸作用等[7-14]方面展開了廣泛研究,但對極端干旱荒漠區(qū)胡楊葉片功能性狀對地下水位埋深的響應(yīng)、權(quán)衡關(guān)系及生存策略的研究鮮見報(bào)道。因此,本文以塔里木河上游不同地下水位埋深的胡楊為研究對象,測定成株樹冠中上部的葉片性狀,研究其葉片功能性狀特征及其相互關(guān)系,探討以下兩個(gè)科學(xué)問題：極端干旱區(qū)胡楊葉片功能性狀是否具有明顯的地下水位梯度變化規(guī)律？胡楊采取何種干旱性狀組合與生態(tài)策略來適應(yīng)極端干旱荒漠環(huán)境？這些問題的闡釋可為塔里木極端干旱荒漠區(qū)胡楊種群保護(hù)復(fù)壯、荒漠植被恢復(fù)及改善日趨惡化的生態(tài)環(huán)境提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于塔里木河干流上游,該區(qū)屬典型暖溫帶大陸性干旱氣候,區(qū)內(nèi)光熱資源豐富,年均日照時(shí)數(shù)2729.0 h,年均氣溫10.4 ℃,≥10℃年積溫4340 ℃；極端最高溫度40.6℃,極端最低溫度-23.4℃。年均降水量48.5 mm,年均蒸發(fā)量1998.4 mm。該區(qū)春、夏季多大風(fēng)天氣,風(fēng)沙災(zāi)害頻繁,是該區(qū)常見自然災(zāi)害。區(qū)域植物群落結(jié)構(gòu)簡單、喬灌草三層結(jié)構(gòu)明顯,物種多樣性低,植被稀疏。優(yōu)勢種為胡楊(Populuseuphratica)、灰胡楊(Populuspruinosa),林下主要分布有多枝檉柳(Tamarixramosissima)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、甘草(Glycyrrhizauralensis)等植物。土壤類型為胡楊林土(吐喀依土)。

2 材料與方法

2.1 野外群落調(diào)查

經(jīng)野外實(shí)地踏查后,選擇塔里木河干流上游荒漠河岸林分布集中、人為干擾較小的阿瓦提縣、塔河源、南口鎮(zhèn)、沙雅縣設(shè)置研究斷面,依據(jù)群落結(jié)構(gòu)組成、長勢與地下水埋深在塔河源(U1、U2)、南口鎮(zhèn)(U3)、沙黑里克鎮(zhèn)(U4)和阿瓦提縣豐收三場(U5、U6、U7、U8)設(shè)置50 m × 50 m樣地8塊(表1),采用相鄰格子法以5 m × 5 m為基本單元進(jìn)行每木檢尺,記錄胸徑(DBH)>2.5 cm的全部喬木樹種種名、胸徑、樹高、冠幅等指標(biāo)。同時(shí),記錄每個(gè)樣地的海拔、經(jīng)緯度、林分郁閉度等生態(tài)因子。

表1 不同生境胡楊種群數(shù)量特征

2.2 植物樣品采集與功能性狀測定

本研究中,以胡楊當(dāng)年生小枝(末端無分枝,無花果)上中部著生的葉片為研究材料,以客觀反映胡楊對地下水埋深梯度的響應(yīng)。由于木本植物乃構(gòu)件生物,當(dāng)年生小枝(頂端小枝)可以看作是植物生長的獨(dú)立構(gòu)件單元,次級組織較少,內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)和碳水化合物的流動和轉(zhuǎn)移較高,是植物最具活力的枝條[15]；而葉片是植物與外界環(huán)境接觸最敏感的部分,當(dāng)年生小枝中部葉片著生位置、營養(yǎng)等條件相似,葉片成熟、變異低,更能真實(shí)表征植物葉生物學(xué)特征及客觀反映植物對環(huán)境變化的響應(yīng)。

取樣時(shí)間為2019年8月,此時(shí)植物生長旺盛、葉片成熟且生物量最大。每塊樣地中隨機(jī)選擇生長健康、無病蟲害的10個(gè)成株(DBH>10.0 cm)作為采樣株。從每個(gè)采樣株樹冠中上部四周方向選取無遮蔭、生長良好的3—5個(gè)當(dāng)年生小枝(末端無分枝),用高枝剪剪下,然后剪下每個(gè)小枝中部成熟健康、無病蟲害的3片葉用濕潤的紗布包好裝入自封袋中,置于冷藏箱中迅速帶回實(shí)驗(yàn)室放入冰箱保鮮層中儲存。

待測樣品于12 h內(nèi),取每袋中3片成熟健康葉片,避開葉片主脈,用游標(biāo)卡尺測量葉主脈兩側(cè)葉片中心部位的厚度(2個(gè)點(diǎn)),平均值即葉厚度(LT)。用掃描儀(Image 軟件)測量葉面積(LA),隨后使用電子天平(萬分之一)稱量葉片鮮重(LFM),再放置于烘箱105℃殺青30min、80℃烘干48 h(至恒重),稱取單葉干重(LDM),計(jì)算比葉面積(SLA=LA/LDM)、葉含水量(LWC=(LFM-LDM)/LFM)、葉干物質(zhì)含量(LDMC=LDM/LFM)和葉組織密度LTD=LDM/(LA×LT)[1,4,10]。

2.3 地下水埋深與土壤含水量的測定

2019年4—5月每塊樣地附近打一口地下水位觀測井(PVC管,10 m),用于長期監(jiān)測樣地地下水埋深變化。地下水埋深(GWD)采用電導(dǎo)法測定[7]。8月用自制帶有2根電線的圓柱形取水裝置(底部密封),電線上端接萬用表,下端分別固定在取水裝置兩側(cè)。測定時(shí)緩慢放入觀測井(PVC管)中,直到接觸到地下水、電路接通產(chǎn)生電流,此時(shí)萬用表指針偏轉(zhuǎn),立即停止下放。用皮尺測定觀測井口至取水裝置電線的距離,即為地下水埋深。植物樣品采集完后,每塊樣地采用對角線法(5個(gè)點(diǎn))采集土樣,深度1.0 m,分5層用土鉆每隔20 cm取土樣,用鋁盒封裝帶回實(shí)驗(yàn)室,采用烘干法(80℃)測定土壤含水量(SWC)。

2.4 數(shù)據(jù)分析

首先對不同地下水埋深的胡楊葉功能性狀求算術(shù)平均值,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan法進(jìn)行多重比較,Pearson相關(guān)分析胡楊葉功能性狀之間的相互關(guān)系及其對地下水埋深的響應(yīng)關(guān)系,并采用逐步回歸分析方法建立地下水埋深(YGWD)與葉功能性狀(X)的關(guān)系模型,篩選出對地下水埋深響應(yīng)敏感的葉性狀。統(tǒng)計(jì)過程采用SPSS 19.0完成,用Origin 2018作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 地下水埋深梯度下胡楊葉性狀特征

表2可見,塔里木極端干旱荒漠區(qū)8個(gè)地下水埋深下胡楊葉片干物質(zhì)含量(LDMC)、葉面積(LA)、比葉面積(SLA)、葉厚度(LT)、葉干重(LDM)、葉組織密度(LTD)以及葉片含水量(LWC)平均值分別為0.399 g/g、15.004 cm2、78.775 cm2/g、0.371 mm、0.184 g、0.358 g/cm3和60.22%。胡楊葉片性狀的變異系數(shù)由高到低依次為LA>LDM>SLA>LTD>LT>LDMC>LWC, 其中LA和LDM變異程度較高(>30%),SLA、LTD和LT變異程度居中(15%

表2 胡楊葉片性狀的變異特征

3.2 胡楊葉功能性狀沿地下水埋深的變化

隨地下水埋深(GWD)的增加,塔里木干旱荒漠區(qū)建群種胡楊6個(gè)葉功能性狀發(fā)生顯著變化(P<0.05,圖1),其中LA、SLA、LDM隨GWD增加呈顯著降低趨勢(P<0.05),LT、LDMC、LTD則呈顯著增大趨勢(P<0.05)。方差分析結(jié)果表明,不同GWD下LDMC、LA、SLA、LT、LDM和 LTD 的差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)。LA隨GWD增加差異顯著性增大,8個(gè)GWD(除GWD 1.5 m與2.4 m間)之間差異均顯著(P<0.05)；SLA在GWD≤3.3 m、4.6 m≤GWD≤6.5 m、GWD7.4 m、GWD8.7 m兩兩間差異均顯著(P<0.05),LDM在GWD≤2.4 m、GWD 4.6 m、5.3 m≤GWD≤6.5m、7.4 m≤GWD≤8.7 m兩兩間差異均顯著(P<0.05),但GWD 5.3 m與6.5 m、GWD7.4 m與8.7 m間差異不顯著(P>0.05)。 LT在GWD8.7 m、GWD7.4 m、4.6 m≤GWD≤6.5 m、GWD≤3.3 m兩兩間差異均顯著(P<0.05)；LTD在GWD≥7.4 m與GWD≤2.4 m間差異均顯著(P<0.05),而在GWD≤6.5 m的生境間差異不顯著(P>0.05)；LDMC在GWD 8.7 m、7.4 m、4.6 m≤GWD≤6.5 m、3.3 m、GWD≤2.4 m兩兩間差異均顯著(P<0.05)。隨GWD增加,淺地下水生境(GWD≤2.4 m)與深地下水生境(GWD≥7.4 m)的LA、LT、SLA、LDMC差異顯著性增強(qiáng),達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。LWC隨GWD下降而減少,在8個(gè)GWD生境間差異均不顯著(P>0.05)。

圖1 胡楊葉片功能性狀對地下水埋深的響應(yīng)Fig.1 The response of leaf functional traits of P. euphratica to groundwater depths不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01),不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

3.3 胡楊葉功能性狀間的相互關(guān)系

干旱荒漠區(qū)建群種胡楊7個(gè)葉性狀間的相關(guān)性絕大多數(shù)達(dá)極顯著水平(P<0.01,表3)。LA與SLA, LDM與LA、SLA,LDMC與LT、LTD均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；LA、SLA與LT、LDMC、LTD兩兩間均呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),LDM與LDMC、LT呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。此外,LWC與LDM、LA、SLA呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),而與LDMC、LT、LTD呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),表明地下水埋深越淺,胡楊葉水分含量越高,生長旺盛,葉細(xì)胞擴(kuò)展快,光合作用制造的有機(jī)物越多,形成單葉干重高、大而薄的葉片。相反,則限制胡楊根系水分吸收,抑制細(xì)胞分裂與生長,形成了厚而小、葉組織密度與葉干物質(zhì)含量高的葉片,其有利于保存水分、養(yǎng)分及增強(qiáng)對逆境的防御能力。

表3 胡楊葉功能性狀間的相關(guān)系數(shù)

3.4 胡楊葉功能性狀與地下水埋深的關(guān)系

干旱荒漠區(qū)胡楊7個(gè)葉功能性狀與地下水埋深均呈極顯著相關(guān)(P<0.01,表4),其中LWC、LA、SLA、LDM與GWD呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),LT、LTD、LDMC與GWD呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。逐步回歸分析顯示,地下水埋深與胡楊葉面積、葉厚度呈極顯著的回歸關(guān)系(YGWD=1.894-0.127XLA+13.438XLT,R2=0.656,P<0.01),表明地下水埋深直接調(diào)控著胡楊葉功能性狀格局及權(quán)衡關(guān)系,LA、LT對地下水埋深變化最敏感,可間接借助LA、LT來預(yù)測干旱荒漠區(qū)地下水埋深變化。

表4 胡楊葉功能性狀與地下水埋深的相關(guān)性

3.5 胡楊適應(yīng)干旱荒漠環(huán)境的功能性狀組合

功能性狀組合表征不同類型的植物根據(jù)其功能需求,在自身性狀之間進(jìn)行的資源權(quán)衡配置。干旱荒漠區(qū)建群種胡楊在持續(xù)降低的地下水位影響下,展現(xiàn)出適應(yīng)日益旱化生境的權(quán)衡策略(圖2)。近年來塔里木河持續(xù)減少的徑流量引起兩岸荒漠河岸林地下水埋深逐漸增大,以地下水生存的胡楊根系吸收土壤水分、養(yǎng)分及向上運(yùn)輸受限,因而將獲取的有限資源更多地用于防御結(jié)構(gòu)(LT、LDMC、LTD)的構(gòu)建以緩解逆境的傷害,因此采取降低LA、SLA、LWC、LDM,增大LT、LDMC、LTD的性狀組合,協(xié)同減少水分散失、保存養(yǎng)分和增強(qiáng)其抗旱能力,從而能在日益干旱貧瘠的環(huán)境中生存。可見,隨GWD降低和生境持續(xù)惡化,胡楊通過葉片性狀間的相互調(diào)節(jié)與權(quán)衡,采取了“緩慢投資-收益”的保守策略來適應(yīng)干旱荒漠環(huán)境。

圖2 胡楊適應(yīng)干旱荒漠生境的生態(tài)策略 Fig.2 The ecological strategy of P. euphratica adapted to desert arid habitat

4 討論

植物功能性狀作為研究植物與環(huán)境關(guān)系的最佳橋梁,是物種長期進(jìn)化過程中對環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果[16]。植物葉片是維持陸地生態(tài)系統(tǒng)機(jī)能的最基本要素,其功能性狀與植株生物量和植物對資源的獲取、利用及利用效率的關(guān)系最為密切,能夠直接反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存策略[5,17]。眾多研究表明,在地表水日益減少甚至斷流的干旱區(qū)內(nèi)陸河流域,地下水是維系荒漠植被生長發(fā)育與生存的唯一水源[7- 8],對植物功能性狀的塑造起著關(guān)鍵作用[18]。本文調(diào)查了塔里木河上游8個(gè)不同地下水埋深的胡楊種群,發(fā)現(xiàn)胡楊為適應(yīng)不同的生境葉性狀表現(xiàn)出顯著的種內(nèi)變化,變異系數(shù)在9.20%—44.02%之間,均明顯低于世界范圍葉片性狀的種間變異[19-20]。盡管功能性狀的種內(nèi)變異小于種間變異,但卻是物種對不同環(huán)境適應(yīng)性變化的最直接體現(xiàn),因此種內(nèi)變異不能忽視[19,21]。胡楊葉性狀的平均種內(nèi)變異達(dá)21.98%,明顯高于滇石櫟、沙冬青、黑果枸杞[21-23],反映出塔里木極端嚴(yán)酷生境下,其具有較強(qiáng)的形態(tài)可塑性和較寬的生態(tài)幅。在胡楊7個(gè)葉性狀中,LA的種內(nèi)變異程度最大(44.02%),LDMC、LWC的變異系數(shù)最低,表明LA對地下水埋深變化較敏感,而LDMC是資源獲取軸上較穩(wěn)定的變量[24],保守性較高。因?yàn)樵诟珊淡h(huán)境中生長的植物受水分限制,體內(nèi)含水量和有機(jī)物質(zhì)含量相對較低,因此荒漠植物葉功能性狀的種內(nèi)差異較小,但以往研究均顯示葉功能性狀的種內(nèi)變異系數(shù)<30%[19-22],而胡楊LA、LDM變異系數(shù)均超過30%；同時(shí)胡楊7個(gè)葉功能性狀與GWD均呈極顯著相關(guān)(P<0.01,表4),且在8個(gè)GWD下的種群間(除LWC)存在顯著差異(圖1),尤其是LA、LT、LDMC在GWD7.4 m與8.7 m均達(dá)極顯著差異(P<0.01),反映出極端干旱區(qū)惡劣生境(持續(xù)降低的GWD)極顯著地影響著荒漠植物功能性狀及變異格局。逐步回歸分析顯示,胡楊葉功能性狀與GWD呈極顯著的回歸關(guān)系(YGWD=1.894-0.127XLA+13.438XLT,R2=0.656,P<0.01),表明LA、LT對地下水埋深變化最敏感,可間接借助于LA、LT來預(yù)測干旱荒漠區(qū)地下水埋深變化。

在極端干旱荒漠區(qū),水分是限制植物生長和分布最主要的環(huán)境因子?；哪参镌陂L期進(jìn)化過程中,為應(yīng)對不斷變化的生存環(huán)境,通過各性狀間的相互調(diào)節(jié)與權(quán)衡,最終形成一系列適應(yīng)特定環(huán)境的最佳功能性狀組合[25]。葉功能性狀能直接反映出植物對環(huán)境的高度適應(yīng)能力,及其在復(fù)雜生境下自我調(diào)控能力的重要信息[25-26]。LA反映植物對光能的截取以及對碳的獲取能力[27]；SLA和LDMC反映了植物性狀中生物量的快速生產(chǎn)(高SLA,低LDMC)和養(yǎng)分的有效保存(低SLA,高LDMC)間的一個(gè)基本權(quán)衡[28]。LT與資源獲取、水分保存、同化和防御有關(guān),LTD反映了植物葉片承載力和防御力,與葉片養(yǎng)分儲存相關(guān)[20]；LWC是反映植物組織水分和生理活動狀況的重要指標(biāo)。在極端干旱荒漠區(qū)植物通?？色@取與利用的資源總量相對有限,當(dāng)其對某一功能性狀的投入資源較多時(shí),必然會對其它性狀的資源投入相應(yīng)減少[29]；同時(shí),植物會根據(jù)生存環(huán)境,尤其在逆境脅迫下,通過犧牲其它性狀的投資和功能維持為代價(jià),從而保證自身的生存與繁衍[30]。研究發(fā)現(xiàn)胡楊LA、SLA、LWC與LDM呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與LT、LTD、LDMC呈極顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.01)；LDMC與LT、LTD,LWC與LA、SLA呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),這種葉性狀間權(quán)衡與胡楊長期生存在極端干旱環(huán)境下的自我保護(hù)、適應(yīng)密切相關(guān)。干旱荒漠區(qū)GWD下降伴隨著土壤干旱程度和水力限制的增大,從而導(dǎo)致樹體水分減少(LWC),抑制了細(xì)胞分裂、生長和葉面積擴(kuò)展,使葉片細(xì)胞壁、角質(zhì)層和柵欄組織增厚[11- 12]；同時(shí),為阻止水分過度喪失,荒漠植物降低氣孔面積,增大氣孔密度[11- 12],并將更多的光合產(chǎn)物用于構(gòu)建防御組織和積累干物質(zhì),以增強(qiáng)體內(nèi)水分貯存、維持水分平衡和改善葉片耐脫水性,結(jié)果致使SLA、LA、葉片體積減小和LT、LTD、LDMC增大[31,32]。胡楊通過減小LA來降低蒸騰面積和蒸騰成本,避免細(xì)胞水勢和膨壓的嚴(yán)重降低[33]；同時(shí)減小SLA來增大葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴(kuò)散的距離和阻力,以降低體內(nèi)水分散失,增強(qiáng)抵御干旱的能力和提高水分的傳輸、利用效率[10,12],有利于其在干旱貧瘠的環(huán)境中生存。通常葉片較薄的植物屬于“開拓性”策略,光合產(chǎn)物主要用于投資生長速率和資源獲取能力；葉片較厚的植物屬于“保守性”策略,主要用于投資養(yǎng)分儲存效率,以獲得競爭優(yōu)勢[34-35]。組織密度反映植物器官中生物量的累積狀況[16]。LDMC和LTD大的葉片相對堅(jiān)韌,對物理脅迫的抵抗力更強(qiáng)[1]。惡劣生境下胡楊通過增大LT、LDMC、LTD,增加水蒸氣進(jìn)出表皮的阻力,最大限度地減少水分散失；并儲存營養(yǎng)物質(zhì),提高有限資源的利用效率和增強(qiáng)對環(huán)境脅迫的防御能力[36],從而增強(qiáng)其對干旱生境的適合度[37]。本研究結(jié)果與低SLA、LA和高LT、LTD、LDMC的植物能更好地適應(yīng)資源貧瘠和干旱環(huán)境的研究結(jié)論相一致[5,10,22-23,31-32]?？梢?塔里木荒漠生態(tài)關(guān)鍵種胡楊通過葉功能性狀間相互調(diào)節(jié)與權(quán)衡,發(fā)展出了一套干旱性狀組合,以更好地適應(yīng)日趨惡化的荒漠環(huán)境,這是其生長和生存策略優(yōu)化的結(jié)果。

在植物功能生態(tài)學(xué)中,性狀組合譜兩端分別代表著兩種不同的資源利用策略：快速的獲取資源和有效的保存資源[38],反映了植物在“生產(chǎn)-維持”之間的權(quán)衡。在快速一端為生產(chǎn)對策,通常生產(chǎn)力與水分運(yùn)輸效率較高,獲得并利用養(yǎng)分和固定碳的能力較大,但該組織容忍干旱脅迫的能力較差,造成對低資源環(huán)境的適應(yīng)性較差；相反,在慢速一端為保守對策,植物常能更好地保護(hù)自己,以防止碳損失(如低呼吸速率和葉片周轉(zhuǎn)速率),且對干旱脅迫的適應(yīng)性較高[30]。胡楊形成了小SLA、LA、LDM,大LT、LTD、LDMC的干旱性狀組合,通過調(diào)節(jié)葉面積、生長速率和增強(qiáng)防御組織、儲存養(yǎng)分、減少水分散失及提升耐旱、防御能力來協(xié)同抵御干旱脅迫,適應(yīng)極端干旱荒漠區(qū)日益干旱和貧瘠的生存環(huán)境。因此,隨全球變暖與區(qū)域水資源短缺,胡楊生存適應(yīng)過程中可能由高生長速率和資源利用能力的開拓型策略,轉(zhuǎn)變?yōu)橐栽鰪?qiáng)自身養(yǎng)分儲存和防御能力的保守型策略。在極端干旱荒漠區(qū)開展生態(tài)修復(fù)工作中,可依據(jù)荒漠植物對環(huán)境梯度的響應(yīng)規(guī)律及其通過權(quán)衡功能性狀間關(guān)系而采取不同的生態(tài)適應(yīng)策略,因地制宜地指導(dǎo)干旱區(qū)荒漠植物群落構(gòu)建和植被恢復(fù)。通過葉片功能性狀與GWD的回歸方程,以地下水埋深梯度下,胡楊各功能性狀組中值[39-40]計(jì)算所對應(yīng)的GWD為其生長脅迫點(diǎn),平均GWD為5.02 m,因此,塔里木干旱荒漠區(qū)胡楊正常生長的合理地下水埋深應(yīng)<5.0 m,此為區(qū)域荒漠植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

5 結(jié)論

(1)塔里木極端干旱荒漠區(qū)生態(tài)關(guān)鍵種胡楊葉性狀的種內(nèi)變異較大,其中葉面積(LA)變異程度最高,葉干物質(zhì)含量(LDMC)與葉含水量(LWC)變異程度較低,LDMC在資源獲取軸上穩(wěn)定性、保守性高。

(2)胡楊葉片功能性狀與GWD呈極顯著相關(guān)(P<0.01)且存在明顯的權(quán)衡關(guān)系,形成了適應(yīng)荒漠干旱環(huán)境的性狀組合。隨GWD降低,胡楊生態(tài)策略發(fā)生轉(zhuǎn)變,由高生長速率和資源利用能力的開拓型策略轉(zhuǎn)變?yōu)橐栽鰪?qiáng)自身養(yǎng)分儲存和防御能力的保守型策略,拓寬了生態(tài)幅,增強(qiáng)了其對干旱逆境的適合度。

(3)隨著全球變暖與區(qū)域水資源日漸短缺,胡楊形成了小LA、SLA、LDM和大LT、LDMC、LTD等一系列有利于減少水分散失、儲存養(yǎng)分和增強(qiáng)耐旱能力的生態(tài)權(quán)衡策略,從而提高其在極端干旱貧瘠環(huán)境中的生存力。

塔里木極端干旱荒漠區(qū)地下水位的持續(xù)降低,已顯著影響到荒漠植物的生長發(fā)育與功能策略。為充分發(fā)揮荒漠植物的生態(tài)服務(wù)功能,建議加強(qiáng)塔里木荒漠植被保護(hù)和天然植被恢復(fù),提高天然胡楊林的防風(fēng)固沙、涵養(yǎng)水源和綠洲天然屏障功能。同時(shí),植被保護(hù)與恢復(fù)時(shí),維持胡楊正常生長的合理生態(tài)水位應(yīng)<5.0 m,此為區(qū)域荒漠植被恢復(fù)和生態(tài)輸水工程提供了科學(xué)理論依據(jù)。