我國向日葵列當(dāng)生理小種的組成與分布

云曉鵬 蘇雅杰 杜磊 田曉燕 高紅宇 張光 韓麗 白全江

摘要：為明確我國向日葵列當(dāng)（Orobanche cumana Wallr.）生理小種的種類與分布，通過盆栽鑒定的方法，對我國內(nèi)蒙古、新疆、河北、山西、陜西、黑龍江、吉林、甘肅等8個地區(qū)62個樣點的向日葵列當(dāng)生理小種構(gòu)成進行鑒定，鑒定結(jié)果顯示，內(nèi)蒙古、新疆、河北等地區(qū)的生理小種種類比較豐富，分別為7、6、5種。內(nèi)蒙古以高毒力的F和G小種為主，占65%以上;新疆以C小種為主，占42%，同時高毒力的F和G小種也混合發(fā)生，約占34%;河北以A和C小種為主，占50%以上，高毒力的F和G小種約占30%;吉林、陜西、黑龍江、山西等地區(qū)均以A小種為主，占比均超過了40%，吉林有高毒力的F小種，約占29%，陜西有少量的E小種;甘肅僅有F小種。種植抗列當(dāng)向日葵品種時，須要充分考慮當(dāng)?shù)厣硇》N的構(gòu)成，以延緩新的生理小種產(chǎn)生。

關(guān)鍵詞：向日葵列當(dāng);生理小種鑒定;分布;優(yōu)勢小種;種群結(jié)構(gòu)

中圖分類號：S451 ?文獻標志碼：A ?文章編號：1003-935X（2021）01-0012-09

Abstract：To determine theirtypeand distribution，physiological races ofsunflower broomrape （Orobanche cumana Wallr.） collected form 62 sampling sites in Inner Mongolia，Xinjiang，Hebei，Shanxi，Shaanxi，Heilongjiang，Jilin and Gansu were identified through pot trials. Several physiological races were foundin Inner Mongolia，Xinjiang and Hebei，with 7，6 and 5 types respectively. In Inner Mongolia，races F and G with high virulence were the dominant types，accounting for more than 65% of the samples;in Xinjiang，dominant race C accountedfor 42% with races F and G accounting for 34% also occurring. In Hebei，races A and C were dominant accounting for more than 50% followed by races Fand Grepresenting 30%;in Jilin，Shaanxi，Heilongjiang and Shanxi，race A was dominant accounting for more than 40%. Race F was present in Jilin （29%） and the only one identified in Gansu;a few race E broomrapes existed in Shaanxi. Before planting anti-broomrape sunflower，full consideration should be given tothe composition of local physiological races to delay occurrence of new physiological race types.

Key words：Orobanche cumana;physiologic race identification;distribution

向日葵列當(dāng)（Orobanche cumana Wallr.）主要分布在中歐、東歐和亞洲[1]，屬雙子葉植物綱列當(dāng)科一年生全寄生性草本植物，寄生于寄主的根部，主要寄生的對象是向日葵，還可以危害西瓜、甜瓜、豌豆、蠶豆、胡蘿卜、芹菜、煙草、亞麻、番茄等植物[2]。在我國，向日葵列當(dāng)主要分布在內(nèi)蒙古、新疆、甘肅、陜西、山西、河北、黑龍江、吉林等地區(qū)，其中在內(nèi)蒙古和新疆發(fā)生危害尤為嚴重，對當(dāng)?shù)叵蛉湛纳a(chǎn)造成了巨大損失[3-5]。向日葵列當(dāng)存在明顯的生理小種分化[6]，從20世紀80年代開始國外育種科學(xué)家陸續(xù)從野生向日葵資源中獲得了Or1～Or7抗性基因，成功轉(zhuǎn)育到栽培向日葵中，同時也鑒定、命名了A～G各生理小種。

向日葵列當(dāng)在我國歷來就有分布，1964年就有向日葵列當(dāng)在新疆發(fā)生危害和防治的報道[7-9]。1978年馬毓泉將1959年采自內(nèi)蒙古包頭市石拐區(qū)五當(dāng)召、1959年采自烏蘭察布土木爾臺、1965年采自涼城縣和1975年采自達爾罕茂明安聯(lián)合旗的列當(dāng)標本鑒定為向日葵列當(dāng)，這是內(nèi)蒙古關(guān)于向日葵列當(dāng)鑒定最早的報道[10]。1996年董百春首次對吉林的向日葵列當(dāng)進行生理小種鑒定，結(jié)果為A小種[11]。2015年之后Shi等對我國新疆、內(nèi)蒙古、甘肅、吉林、黑龍江、河北等地區(qū)的29份向日葵列當(dāng)樣本進行生理小種鑒定，認為我國A～G小種均有發(fā)生[12-14]。

目前我國主要種植食用型向日葵（食葵），2000年前油用型向日葵雜交種在我國已經(jīng)普及，2000年后食葵雜交種因其長勢一致、單產(chǎn)高，開始在我國大面積推廣，初期以進口雜交種為主，2005年在內(nèi)蒙古巴彥淖爾市銷售的食葵品種有2/3是國外進口雜交種[15]。隨著雜交種在內(nèi)蒙古和新疆的大面積推廣，向日葵列當(dāng)先后在內(nèi)蒙古和新疆大面積持續(xù)暴發(fā)。2008年筆者所在的團隊對向日葵產(chǎn)區(qū)進行有害生物調(diào)查，發(fā)現(xiàn)巴彥淖爾市向日葵列當(dāng)發(fā)生嚴重，之后新疆向日葵產(chǎn)區(qū)也迅速蔓延，向日葵列當(dāng)顯著降低了向日葵的產(chǎn)量和品質(zhì)，影響其商品性，大大降低了向日葵的銷售價格。寄生植物在與寄主協(xié)同進化過程中形成了新的、毒力更高的生理小種，甚至能抵抗生產(chǎn)中常用抗性品種的抗性。為了有效降低向日葵列當(dāng)?shù)奈：Γ氁鞔_我國不同地區(qū)發(fā)生的生理小種的種類，分析不同生理小種的分布規(guī)律，為選擇性推廣對應(yīng)的抗性品種提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。本研究利用國外向日葵列當(dāng)鑒定系（油用型），對2010—2015年采自我國主要向日葵產(chǎn)區(qū)的向日葵列當(dāng)樣本進行鑒定，以明確我國向日葵列當(dāng)生理小種的種類及分布情況。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

向日葵列當(dāng)樣本于2010—2015年采自我國8個省（區(qū)）21個地級市（盟）38個縣（旗、區(qū)）的62個樣地，其中新疆3個市有7份樣本，甘肅1個市有1份樣本，陜西1個市有9份樣本，內(nèi)蒙古8個地級市（盟）有27份樣本，山西3個市有3份樣本，河北1個市有7份樣本，黑龍江2個市有2份樣本，吉林2個市有6份樣本，共計62份列當(dāng)種子樣本，每個樣本為該采集地隨機取樣的向日葵列當(dāng)種子的混合樣本。

國際通用的6種向日葵列當(dāng)生理小種鑒別寄主分別為Kruglik A-41（Or1）、B-RO-02A（Or2）、Record（Or3）、LC1002B（Or4）、LC1003B（Or5）和RO-B-54（Or6），均含有不同抗性基因，AD-66為對任何向日葵列當(dāng)生理小種都無已知抗性的易感對照向日葵。鑒別寄主由內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)趙君教授和黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)院黃緒堂研究員提供。采用向日葵列當(dāng)國際通用鑒別寄主對不同地區(qū)的混合樣本進行接種鑒定，鑒別寄主對不同生理小種的抗感反應(yīng)不同，表現(xiàn)為寄生或不寄生，抗感反應(yīng)見表1[14]。

1.2 試驗方法

1.2.1 鑒定前準備工作 分別準備耕地土、蛭石、沙子（25目過篩），按耕地土 ∶ 蛭石 ∶ 沙子=2 ∶ 1 ∶ 1（質(zhì)量比）配制成培養(yǎng)土備用;待鑒定列當(dāng)種子混合樣按200 mg 列當(dāng)種子（約6萬粒）兌 0.4 kg 培養(yǎng)土，將列當(dāng)種子與土壤混合均勻，制成接種物備用;鑒別寄主種子于試驗播種前1 d在25 ℃水中浸種3 h，再放到鋪有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中，將培養(yǎng)皿放置在25 ℃的培養(yǎng)箱中過夜催芽。

1.2.2 接種共培養(yǎng) 將7 cm×7 cm黑色營養(yǎng)缽底敷上1層濾紙，缽中先裝入1/2缽體制備好的培養(yǎng)土，將制備好的接種物撒在缽的中部，接種 10 g/缽（約1 500 粒/缽列當(dāng)種子）。然后再裝入剩余1/2缽體的土覆蓋。每個營養(yǎng)缽中播種2 粒發(fā)芽正常的鑒別寄主種子，然后覆土壓實，澆透水。每種待鑒定列當(dāng)種子的接種物在每個鑒別寄主上接種10缽，將播種好的營養(yǎng)缽做好標記，放在人工氣候室（溫度18 ℃，濕度40%，光照14 h）內(nèi)共培養(yǎng)。

1.2.3 鑒定統(tǒng)計 鑒別寄主出苗后定苗1株/缽，播種后45 d將各處理鑒別寄主苗取出，用清水沖洗干凈根部土壤，觀測每種待鑒定列當(dāng)是否寄生各鑒別寄主。寄生標準為與向日葵根部已建立寄生關(guān)系形成列當(dāng)肉質(zhì)莖或在根部形成瘤節(jié)，不寄生標記為R，寄生標記為S，統(tǒng)計被寄生的向日葵株數(shù)和寄生的列當(dāng)數(shù)量，計算寄生程度（平均每株向日葵寄生列當(dāng)數(shù)，寄生程度=列當(dāng)數(shù)/調(diào)查的向日葵植株數(shù)。不同地區(qū)采集的向日葵列當(dāng)混合樣（可能包括不同生理小種），接種到不同鑒別寄主上，由于同一個鑒別寄主對不同的生理小種抗感反應(yīng)不同，會表現(xiàn)出不同的寄生程度，通過寄生程度判斷生理小種種類。將毒性高于F小種，寄生鑒別寄主RO-B-54的小種暫時標記為G小種。

2 結(jié)果與分析

2.1 我國向日葵列當(dāng)生理小種鑒定結(jié)果

由表2可知，新疆阿勒泰市、烏魯木齊市、石河子市3個市的7份樣本中有5份檢出C小種，其他A、D、E、F、G小種也有發(fā)生，其中在阿勒泰市的福海和石河子市新疆農(nóng)墾科學(xué)院采集的樣本中檢出G小種;陜西省向日葵主要在北部的榆林市種植，本次對定邊縣、米脂縣、綏德縣和清澗縣的9份樣本進行鑒定，結(jié)果顯示，以A、C小種為主，分別為5、4份，其中綏德縣定仙焉鎮(zhèn)后馮山村樣本中有B小種，定邊縣紅柳溝鎮(zhèn)的樣本中有E小種;甘肅省為我國主要的向日葵育繁基地，向日葵列當(dāng)發(fā)生危害較輕，本次僅對武威市民勤縣的樣本進行鑒定，優(yōu)勢小種為F小種;對采自河北省張家口市蔚縣、宣化縣、懷安縣、陽原縣的7份樣本進行鑒定，該地區(qū)以A小種為主，共檢出3份，C小種檢出2份，D和F小種各1份，另外陽原縣的樣本中檢出高毒力的F和G小種;山西北部的呂梁市曾經(jīng)是山西主要的向日葵種植區(qū)，由于向日葵列當(dāng)?shù)奈：?，?dǎo)致該地區(qū)大面積停種向日葵，本次對呂梁市石樓縣、大同市渾源縣和晉中市平遙縣的3份樣本進行鑒定，其中呂梁市石樓縣、大同市渾源縣的樣本為A小種，晉中市平遙縣的為C小種;吉林省白城市洮北區(qū)、通榆縣、洮南市和松原市長嶺縣的6份樣本中，A小種檢出3份，D小種1份，F(xiàn)小種2份，其中洮北區(qū)還混有D小種;黑龍江省大慶市林甸縣的樣本為D小種，齊齊哈爾市依安縣依龍鎮(zhèn)的樣本為A小種。

內(nèi)蒙古的8個地級市（盟）所采集到的27份樣本中除了赤峰市松山區(qū)哈拉道口鎮(zhèn)和呼和浩特市土默特左旗的樣本外，其他地區(qū)的24份樣本都有鑒別寄主RO-B-54，表明內(nèi)蒙古各地級市（盟）都有比F小種毒力更強的G小種存在。在內(nèi)蒙古A～G小種都有發(fā)生，其中內(nèi)蒙古西部的阿拉善盟、巴彥淖爾市和鄂爾多斯市向日葵列當(dāng)大多以F和G小種為主，個別樣點有少量其他小種，如杭錦后旗蠻會鎮(zhèn)有C小種，杭錦后旗三道橋鎮(zhèn)澄泥村有A和E小種，臨河區(qū)雙河鎮(zhèn)馬場地村有D小種，臨河區(qū)白腦包鎮(zhèn)十大股村檢出有A和B小種，臨河區(qū)巴市農(nóng)科院有D小種。內(nèi)蒙古中部、東部的包頭市、呼和浩特市、烏蘭察布市、赤峰市和興安盟均有高毒力的F和G小種檢出，相對于西部的巴彥淖爾市和鄂爾多斯市，低毒力小種所占比例較高。如達茂旗紅格爾塔拉村、武川縣耗賴山鄉(xiāng)小東頭村、四子王旗烏蘭花鎮(zhèn)、四子王旗吉生太鎮(zhèn)、紅山區(qū)文鐘鎮(zhèn)三眼井村和科爾沁右翼前旗均以C小種為主，同時有高毒力的G小種;松山區(qū)哈拉道口鎮(zhèn)2010年采的樣以D小種為優(yōu)勢小種，2011年采的樣以E小種為優(yōu)勢小種。

2.2 我國不同向日葵產(chǎn)區(qū)向日葵列當(dāng)優(yōu)勢小種及種群結(jié)構(gòu)

根據(jù)所鑒定的樣品來看，不同省份的向日葵列當(dāng)生理小種種群結(jié)構(gòu)明顯不同，優(yōu)勢小種各有不同。其中，內(nèi)蒙古、新疆、河北等地區(qū)的生理小種種類比較豐富，分別為7、6、5種。內(nèi)蒙古以高毒力的F和G小種為主，占65%以上，C和D小種占20%以上，A和B小種不足10%;新疆以C小種為主，占42%，同時高毒力的F和G小種也混合發(fā)生，約占34%，還有低毒力A、D和E小種發(fā)生，占比約24%;河北以A和C小種為主，占50%以上，高毒力的F和G小種約占30%;甘肅僅取了武威市民勤縣1個點的樣，鑒定結(jié)果只有F小種;吉林、陜西、黑龍江、山西地區(qū)均以A小種為主，占比均超過了40%，吉林有高毒力的F小種，約占29%，陜西有少量的E小種（圖1、圖2）。

內(nèi)蒙古是我國向日葵種植面積最大的省，巴彥淖爾市種植面積占內(nèi)蒙古總播種面積的一半，從生理小種種群結(jié)構(gòu)來看，內(nèi)蒙古向日葵列當(dāng)共有7種不同生理小種混合發(fā)生，巴彥淖爾市就有7種，各地級市（盟）大多以F和G小種為優(yōu)勢種;包頭市、呼和浩特市、烏蘭察布市、赤峰市和興安盟低毒力的C小種發(fā)生比例較巴彥淖爾市、鄂爾多斯市和阿拉善盟高（圖3）。

3 結(jié)論與討論

我國以種植食用型向日葵為主，目前向日葵種植面積排前3位的地區(qū)為內(nèi)蒙古、新疆和甘肅;河北、吉林、山西、陜西和黑龍江地區(qū)的種植面積依次遞減。向日葵列當(dāng)在內(nèi)蒙古的中部、西部和新疆北疆發(fā)生危害最為嚴重，其他省份近年來也有加重的趨勢。在2000年以前表現(xiàn)為各向日葵種植區(qū)零星發(fā)生，2000年后隨著食用型雜交向日葵在內(nèi)蒙古和新疆開始大面積推廣，2005年后，我國食葵進入快速發(fā)展階段，種子利潤高，種植戶效益高，致使雜交種供不應(yīng)求，一些公司大量進口食葵雜交種，育種企業(yè)、育種單位甚至個人公司加大力度，從美國、法國、西班牙、以色列等國引進國外材料，開展食葵雜交種選育[13]。其中，內(nèi)蒙古巴彥淖爾市是一個進口食葵雜交種引進和推廣最集中、最多的地區(qū)。2008年前后向日葵列當(dāng)首先在內(nèi)蒙古巴彥淖爾市臨河區(qū)、烏拉特前旗大面積持續(xù)暴發(fā)，之后在內(nèi)蒙古的巴彥淖爾、鄂爾多斯、包頭、呼和浩特、烏蘭察布、赤峰等地持續(xù)大面積發(fā)生危害。繼內(nèi)蒙古之后，在新疆、河北等地大面積發(fā)生。甘肅、吉林、陜西、山西、黑龍江等地向日葵種植面積相對較小，向日葵列當(dāng)還是呈零星發(fā)生狀態(tài)，這也與我國食葵雜交種發(fā)展歷程相關(guān)。

法國、西班牙、以色列等國向日葵列當(dāng)發(fā)生嚴重，高毒力生理小種發(fā)生普遍[16]，內(nèi)蒙古和新疆作為雜交種尤其是進口雜交種推廣最多的地區(qū)，同時，高毒力的向日葵列當(dāng)生理小種在該地區(qū)出現(xiàn)的也最早。說明目前普遍發(fā)生的高毒力生理小種是伴隨著國外食葵雜交種、 育種材料的引進入侵我國的。另外，內(nèi)蒙古和新疆生理小種的種類也最多，這也與該地區(qū)大量引進國外不同地區(qū)向日葵雜交種及育種材料有關(guān)，國外不同地區(qū)分布著不同的生理小種，大量分散的私企和個人公司在引種過程中也將各種向日葵列當(dāng)生理小種引入國內(nèi)。

從生理小種鑒定結(jié)果來看，內(nèi)蒙古、新疆、河北生理小種種類較多，高毒力生理小種發(fā)生比例較高，河北略低，其他省份生理小種種類相對少，低毒力生理小種發(fā)生比例較高。由此推測，高毒力生理小種是隨著雜交向日葵品種的進口帶入我國，之后開始大面積傳播危害，這也與馬德甯等的觀點[11]一致。另外，隨著抗列當(dāng)向日葵品種在內(nèi)蒙古和新疆的大面積推廣，存在高毒力生理小種替代低毒力小種成為當(dāng)?shù)貎?yōu)勢生理小種的風(fēng)險，多數(shù)抗列當(dāng)品種的根可以分泌誘導(dǎo)列當(dāng)種子萌發(fā)，但低毒力小種不能在其根部寄生，因此土壤中現(xiàn)有列當(dāng)種子量和新增種子量減少，低毒力生理小種會逐漸減少。高毒力的小種仍然會寄生、成熟，逐漸成為優(yōu)勢小種。其他省份如甘肅、吉林等也逐漸有高毒力生理小種出現(xiàn)，在短期內(nèi)，如果僅使用抗性品種來防治列當(dāng)?shù)脑?，各地也會出現(xiàn)高毒力生理小種占主導(dǎo)地位的情況。在俄羅斯斯塔夫羅波爾地區(qū)，隨著抗性品種的推廣，也存在這樣的情況，在低毒力D和E小種為優(yōu)勢種的背景下，已經(jīng)檢測到高毒力F、G、H小種[17]。同時，在抗性品種持續(xù)大面積推廣的情況下，會對列當(dāng)形成人為高選擇壓力的環(huán)境，更高毒力的生理小種會加快出現(xiàn)，這樣現(xiàn)有的抗性資源都將喪失抗性，導(dǎo)致現(xiàn)有抗性品種的使用期限縮短，對育種者和育種企業(yè)都會帶來巨大的經(jīng)濟損失。

為了持續(xù)有效地控制向日葵列當(dāng)危害，首先應(yīng)該明確向日葵列當(dāng)生理小種的種類及分布，對現(xiàn)有抗性品種進行分級抗性鑒定，明確其針對不同生理小種的抗性情況，再根據(jù)向日葵列當(dāng)生理小種的種類及分布進行分級使用，以延緩更高毒力生理小種的出現(xiàn)。同時，在向日葵列當(dāng)防治上應(yīng)該開發(fā)抗性品種之外的防治措施，如白全江等使用抗咪唑啉酮類除草劑向日葵品種，配合除草劑防治向日葵列當(dāng)[18]，云曉鵬等使用植物誘抗劑防治向日葵列當(dāng)[19]，以及Ma等使用誘捕作物防治向日葵列當(dāng)[20]都取得很好的防效，配合栽培措施、檢疫措施等，進行綜合治理，最終達到持續(xù)有效地防控向日葵列當(dāng)發(fā)生危害，從而促進向日葵產(chǎn)業(yè)良性、高質(zhì)量發(fā)展。

致謝：感謝南京農(nóng)業(yè)大學(xué)宋小玲教授對本研究提出寶貴的修改意見;感謝內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)趙君教授和黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)院黃緒堂研究員饋贈國際鑒別寄主。

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