荒漠綠洲過(guò)渡帶一年生草本植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

席璐璐,緱倩倩,*,王國(guó)華,2,宋 冰

1 山西師范大學(xué),地理科學(xué)學(xué)院,臨汾 041004 2 中國(guó)科學(xué)院西北資源與環(huán)境研究院 中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)臨澤內(nèi)陸河流域研究站,蘭州 730000

一年生草本植物是干旱半干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)植物區(qū)系的恒有層片[1],廣泛分布于荒漠區(qū)土質(zhì)、沙質(zhì)、礫質(zhì)、石質(zhì)、鹽堿土等生境,對(duì)于荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的維持和生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定發(fā)揮著不可替代的作用[2]。目前,國(guó)內(nèi)外關(guān)于荒漠地區(qū)一年生草本植物的研究已有大量報(bào)道。國(guó)外主要對(duì)一年生草本植物的生態(tài)意義和生存對(duì)策、物種豐富度和多樣性、生長(zhǎng)、繁殖和生產(chǎn)力以及季節(jié)動(dòng)態(tài)等方面開展了研究[3- 6]。例如,Madon和Medail[3]對(duì)地中海一年生草本植物研究發(fā)現(xiàn)一年生植物具有高度的耐脅迫能力；Brown[4]在科威特荒漠發(fā)現(xiàn),在三個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)一年生草本植物的生物量受初雨的發(fā)生時(shí)間,生長(zhǎng)期的降雨量及時(shí)間分布影響；Krieger等[5]發(fā)現(xiàn)一年生草本植物生命周期短,繁殖率高,對(duì)于干旱有很強(qiáng)的適應(yīng)能力；Robinson[6]發(fā)現(xiàn)在阿曼干旱林地荒漠,多年生植物可以通過(guò)葉片截留并重新分配降雨對(duì)一年生草本植物的生長(zhǎng)和豐度的空間格局產(chǎn)生影響。我國(guó)學(xué)者主要研究了荒漠地區(qū)一年生植物層片組織格局、生態(tài)適應(yīng)模式[1]、物種多樣性[7]、分布特征[8- 9]、豐富度的季節(jié)變化及不同生活型植物生物量特征[10]、葉片對(duì)凝結(jié)水響應(yīng)[11],更多關(guān)注干旱與半干旱地區(qū)荒漠群落一年生層片對(duì)于荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和防止土地荒漠化的重要作用[1,7- 18]。同時(shí)學(xué)者們還對(duì)荒漠地區(qū)一年生草本植物種子萌發(fā)[12- 14]和土壤種子庫(kù)[15- 16]、一年生植物的生理生態(tài)特征,例如光合速率[17]、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度[18]進(jìn)行研究,闡釋了一年生植物在生理特性上對(duì)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性,而目前探討一年生植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)機(jī)制的研究還相對(duì)有限。

在干旱荒漠地區(qū),降水稀少、不連續(xù)、不可預(yù)測(cè),且小降水事件發(fā)生頻率高、降水間隔期長(zhǎng)[19],一年生草本植物作為機(jī)會(huì)主義者,高度順應(yīng)氣候波動(dòng),對(duì)干旱脅迫和水分供應(yīng)高度敏感,并能夠在高溫干旱時(shí)期通過(guò)調(diào)節(jié)生理、生長(zhǎng)和繁殖策略,快速完成生活史,雖植株生長(zhǎng)矮小,但結(jié)實(shí)較多[7,18]。生長(zhǎng)在干旱半干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)的一年生草本植物,在長(zhǎng)期進(jìn)化中形成了復(fù)雜多樣的干旱脅迫適應(yīng)對(duì)策,因此,一年生草本植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制研究一直是干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)研究的重點(diǎn)內(nèi)容。例如,宋士偉等[20]通過(guò)對(duì)野大麥(Hordeumbrevisubulatum)幼苗進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定,研究表明,野大麥在遭受干旱脅迫的情況下,野大麥葉片脯氨酸含量呈連續(xù)上升趨勢(shì),可溶性糖呈先上升后下降趨勢(shì)；郭郁頻[21]也通過(guò)設(shè)置不同干旱脅迫條件,研究表明,隨著干旱脅迫的加劇,早熟禾(Poa)幼苗葉片葉綠素含量呈下降趨勢(shì),脯氨酸含量、丙二醛含量總體呈上升趨勢(shì)；李秋艷等[22]通過(guò)人工控制降水量處理水平模擬幼苗生長(zhǎng)對(duì)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)降水量變化的響應(yīng),研究表明,5種荒漠植物能夠調(diào)節(jié)對(duì)地上地下生物量的分配來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化；徐貴青等[23]對(duì)3種荒漠植物根系研究表明,根系在一定程度上具有向土壤濕潤(rùn)區(qū)域發(fā)展的向水特性。目前,更多學(xué)者關(guān)注植物對(duì)增溫和控制降水量導(dǎo)致的干旱脅迫的響應(yīng),而天然環(huán)境下過(guò)長(zhǎng)的降水間隔是影響植物的生理和生長(zhǎng)的直接因素,但目前相關(guān)研究鮮有報(bào)道,導(dǎo)致我們還無(wú)法系統(tǒng)全面了解一年生草本植物對(duì)氣候干旱的響應(yīng)。

河西走廊地處我國(guó)西北干旱內(nèi)陸地區(qū),是重要的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)基地,但由于深居內(nèi)陸、干旱少雨、風(fēng)沙活動(dòng)頻繁,綠洲沙漠化嚴(yán)重,該區(qū)也是中國(guó)西北主要的沙漠化防治區(qū)[24]。該區(qū)通過(guò)在荒漠綠洲過(guò)渡帶建立人工固沙植被,保持綠洲生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定。經(jīng)過(guò)近50年人工固沙植被的建立,人工林內(nèi)灌木和多年生草本植物入侵稀少,而大量一年生草本植物入侵并定居,并成為人工固沙植被群落中草本層片的優(yōu)勢(shì)植物層片,對(duì)防治近地表風(fēng)沙活動(dòng)和保持沙面穩(wěn)定發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[25]。該地區(qū)一年生植物主要由一年生禾本科、一年生藜科、十字花科組成,其中一年生禾本科虎尾草(Chlorisvirgata)和狗尾草(Setariaviridis)與一年生藜科霧冰藜(Bassiadasyphylla)是主要的優(yōu)勢(shì)種。由于降水匱乏,蒸發(fā)強(qiáng)烈,年際降水量波動(dòng)大,年內(nèi)降水分布極度不均勻,干旱脅迫成為該地區(qū)一年生草本植物最關(guān)鍵的影響因素。本文以河西走廊荒漠綠洲過(guò)渡帶典型一年生草本植物(霧冰藜、虎尾草和狗尾草)為研究對(duì)象,通過(guò)模擬不同降水間隔期對(duì)其進(jìn)行脅迫處理,研究3種一年生草本植物在不同干旱脅迫下生理、生長(zhǎng)和繁殖的響應(yīng)規(guī)律,探討植物生理指標(biāo)之間的關(guān)系,以期揭示干旱半干旱地區(qū)一年生草本植物的抗旱機(jī)制,進(jìn)而為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理提供理論支撐。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅河西走廊中部臨澤縣北部荒漠綠洲過(guò)渡帶(39°22′—39°23′N,100°07′—100°08′E),是臨澤綠洲和巴丹吉林沙漠的交匯處[26],該地海拔約1386m,氣候類型屬于典型的溫帶大陸性荒漠氣候,年平均氣溫為7.6℃,多年平均降水量為118.4mm,降水稀少,且分布不均勻,集中在5—8月,年平均蒸發(fā)量為2400mm,干旱指數(shù)達(dá)到20[27]。地帶性土壤均為灰棕漠土、沙壤土及沙土。地貌景觀類型有流動(dòng)、半流動(dòng)、固定、半固定沙丘以及丘間低地。為了防止風(fēng)沙侵襲及恢復(fù)綠洲邊緣生態(tài)環(huán)境,在當(dāng)?shù)胤N植梭梭(Haloxylonammodendron)、檸條錦雞兒(CaraganakorshinskiiKom),紅柳(Tamarixramosissima)等人工固沙植被,在人工林內(nèi)霧冰藜、虎尾草和狗尾草等一年生草本植物不斷侵入,成為人工固沙植被草本層的優(yōu)勢(shì)植物種,并在防止近地表風(fēng)蝕發(fā)揮著不可忽略的作用。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)用種子于2018年9月采自河西走廊中國(guó)科學(xué)院臨澤內(nèi)陸河流域研究站附近的半固定沙丘上,同一物種的種子在20—30個(gè)植株個(gè)體上收集,自然風(fēng)干并充分混合(圖1)。實(shí)驗(yàn)室盆栽試驗(yàn)時(shí)間為2019年6月1日—9月15日?；ㄅ鑳?nèi)直徑為30cm,深20cm。每盆裝中沙(粒徑0.5—0.25mm)3kg,將紗布鋪在花盆底部,阻止沙子漏出,同時(shí)可保持通氣。選取子粒飽滿、大小基本一致且無(wú)病蟲的3種一年生草本植物種子,每種單獨(dú)播種于花盆內(nèi),每種植物播種20盆,共60盆,每盆播種50粒,行距3cm,播深2cm(圖2),為了防止系統(tǒng)誤差,60個(gè)花盆隨機(jī)擺放,并在每盆上用標(biāo)簽紙進(jìn)行標(biāo)號(hào)。用燒杯等量澆水至花盆底部滲出水,控制實(shí)驗(yàn)室溫度為15/25℃,以保證種子順利出苗。自播種后每天記錄出苗數(shù),在停止出苗3天后,每盆留10株長(zhǎng)勢(shì)良好、生長(zhǎng)情況相近的植物進(jìn)行正常澆水種植。

圖1 三種一年生草本植物采集種子照片F(xiàn)ig.1 Seed photos of three annual herbaceous plants

圖2 盆栽種植(行距、株距)示意圖 Fig.2 The schematic diagram of pot planting (row spacing, plant spacing)

根據(jù)臨澤站40年降水資料統(tǒng)計(jì),該區(qū)多年平均降水量為118.4mm,因此按照多年平均降水量設(shè)定試驗(yàn)期間正常水分條件(對(duì)照)；此外,資料還顯示,<10d的降水間隔期占比率最大,為年無(wú)降水期的67.56%,10—20d間隔期占13.23%,且頻率基本穩(wěn)定,但>20d的間隔期頻率明顯下降且變異較大,因而本試驗(yàn)設(shè)定5d間隔期(輕度干旱)、10d間隔期(中度干旱)、15d間隔期(重度干旱)來(lái)模擬自然降水頻率[28]。為減少水分蒸發(fā),盡量保證土壤接受的實(shí)際降水量與設(shè)定的模擬降水量一致,模擬降水均在同一天的19:00—20:00內(nèi)完成,并將試驗(yàn)設(shè)定的降水量均勻地灑在花盆中。3種植物正常生長(zhǎng)至生長(zhǎng)期與繁殖期轉(zhuǎn)換期時(shí)開始進(jìn)行干旱脅迫模擬試驗(yàn)并停止?jié)菜?每隔5d采樣一次,干旱處理到15d為止,為了測(cè)定植物在重度干旱脅迫下的恢復(fù)能力,對(duì)干旱脅迫15d的植物進(jìn)行自然復(fù)水(DS)并于復(fù)水第二天取樣。取樣時(shí)先用水將盆土充分浸泡,將土壤連同植株輕輕倒出,然后用流水慢慢沖洗,洗凈根系上所有附泥,樣品迅速帶回實(shí)驗(yàn)室,放入4℃以下低溫冰箱保存,測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

生理參數(shù)：采用TTC法測(cè)定根系活力[29]；采用80%丙酮法測(cè)定葉綠素含量[29]；用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛含量[29]；采用酸性茚三酮法測(cè)量脯氨酸含量[29]；采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量[30]；用考馬斯亮藍(lán)G- 250染色法測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)含量[30]。

形態(tài)參數(shù)：莖長(zhǎng)、根長(zhǎng)用直接測(cè)量法,用精確到0.01cm的直尺測(cè)量。莖長(zhǎng)是測(cè)量根部以上至穗以下的部分；根長(zhǎng)是測(cè)量植物的主根根長(zhǎng)。

繁殖參數(shù)：收集全部種子,于實(shí)驗(yàn)室晾干至恒重,測(cè)定百粒重；并測(cè)出單株結(jié)種數(shù)。以上指標(biāo)均重復(fù)3次,取平均值。

表1 研究區(qū)40年降水量、降水事件、降水間隔期頻率分布

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 21.0進(jìn)行單因素方差分析和Duncan′s多重比較分析同一植物不同脅迫水平各個(gè)參數(shù)的差異顯著性(P<0.05),用相關(guān)性分析方法分析植物各生理之間的相關(guān)性。利用Origin 2018作圖軟件完成圖形繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種一年生草本植物對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)

在不同干旱脅迫下葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白)差異顯著(P<0.05),脯氨酸、可溶性糖含量基本趨勢(shì)為隨著干旱脅迫天數(shù)的增加而增加,可溶性蛋白含量隨干旱脅迫天數(shù)增加呈先增大后減?。焊珊得{迫5d時(shí),葉片脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均上升,脯氨酸含量上升幅度最大(190.81%、184.62%、51.80%)；干旱脅迫10d時(shí),與對(duì)照相比可溶性蛋白含量增幅(652.80%、1045.85%、1333.48%)較大,并達(dá)到峰值；干旱脅迫15d時(shí),葉片可溶性蛋白含量有所下降,可溶性糖增幅(584.49%、197.12%、635.47%)較大(圖3)。

圖3 霧冰藜、虎尾草和狗尾草滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)Fig.3 Response of osmoregulation substances in Bassia dasyphylla,Chloris virgata and Setaria viridis to drought stress不同黑色字母代表霧冰藜不同干旱脅迫處理差異顯著(P<0.05),相同黑色字母代表霧冰藜不同干旱脅迫處理差異不顯著(P>0.05);不同紅色字母代表虎尾草不同干旱脅迫處理差異顯著(P<0.05),相同紅色字母代表虎尾草不同干旱脅迫處理差異不顯著(P>0.05);不同藍(lán)色字母代表狗尾草不同干旱脅迫處理差異顯著(P<0.05),相同藍(lán)色字母代表狗尾草不同干旱脅迫處理差異不顯著(P>0.05);CK:對(duì)照; DS:重度干旱脅迫后復(fù)水

不同干旱脅迫下葉片丙二醛含量差異顯著(P<0.05),隨著干旱脅迫天數(shù)增加呈上升趨勢(shì)：干旱脅迫15d時(shí),葉片丙二醛含量增大到最高值(7.41μ mol/g、14.16μ mol/g、10.34μ mol/g)(圖4)。

圖4 霧冰藜、虎尾草和狗尾草丙二醛含量對(duì)干旱脅迫的響應(yīng) Fig.4 Response of Malondialdehyde (MDA) contents in Bassia dasyphylla,Chloris virgata and Setaria viridis to drought stress

在不同干旱脅迫下葉片葉綠素含量差異顯著 (P<0.05),隨著干旱脅迫天數(shù)的增加,呈下降趨勢(shì)：在對(duì)照組,葉綠素含量分別為0.83mg/g、0.48mg/g和0.58mg/g；干旱脅迫15d時(shí),葉片葉綠素含量降至最低值,與對(duì)照相比分別下降了46.21%、39.69%和33.34%(圖5)。

圖5 霧冰藜、虎尾草和狗尾草葉綠素含量對(duì)干旱脅迫的響應(yīng) Fig.5 Response of chlorophyll contents in Bassia dasyphylla,Chloris virgata and Setaria viridis to drought stress

在不同干旱脅迫下根系活力差異顯著(P<0.05),呈先上升后下降趨勢(shì)：在干旱脅迫5d時(shí),各植物根系活力有所上升并達(dá)到最大值,分別升高31.77%、17.89%和20.91%；隨后逐漸降低,干旱脅迫15d時(shí),根系活力下降至最低值(圖6)。

圖6 霧冰藜、虎尾草和狗尾草根系活力對(duì)干旱脅迫的響應(yīng) Fig.6 Response of root activity in Bassia dasyphylla,Chloris virgataand Setaria viridis to drought stress

15d干旱脅迫復(fù)水后,葉片脯氨酸含量、可溶性糖含量和丙二醛含量均有所下降,葉綠素含量和根系活力均有所上升。

2.2 3種一年生草本植物對(duì)干旱脅迫的形態(tài)響應(yīng)

隨著干旱脅迫天數(shù)增加,3種植物根長(zhǎng)伸長(zhǎng)；虎尾草和狗尾草的莖長(zhǎng)呈現(xiàn)出下降趨勢(shì),霧冰藜莖長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)；霧冰藜根長(zhǎng)與莖長(zhǎng)度的比呈現(xiàn)下降趨勢(shì),虎尾草和狗尾草根長(zhǎng)與莖長(zhǎng)度的比呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。干旱脅迫15d時(shí),虎尾草、狗尾草莖長(zhǎng)分別減少了25.25%和26.59%,霧冰藜莖長(zhǎng)上升了44.61%,3種植物根長(zhǎng)較對(duì)照處理下伸長(zhǎng)了18.86%、26.38%和21.74%(圖7)。

圖7 霧冰藜、虎尾草和狗尾草生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)Fig.7 Response of the growing in Bassia dasyphylla,Chloris virgataand Setaria viridis to drought stress

2.3 3種一年生草本植物對(duì)干旱脅迫的繁殖響應(yīng)

在不同干旱脅迫下,結(jié)種數(shù)和百粒重均差異顯著(P<0.05)：隨著干旱脅迫天數(shù)的增加,結(jié)種數(shù)和百粒重總體呈下降趨勢(shì)。干旱脅迫15d時(shí),結(jié)種數(shù)均降為最小值,與對(duì)照相比,分別降低了67.82%、45.82%和46.97%,百粒重降幅為52.53%、61.52%和55.49%(圖8)。

圖8 霧冰藜、虎尾草和狗尾草繁殖體對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)Fig.8 Response of propagules in Bassia dasyphylla,Chloris virgata and Setaria viridis to drought stress

3 討論

3.1 3種一年生草本植物對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)

本研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)3種一年生草本植物受到干旱脅迫時(shí),葉片內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖),輕度干旱脯氨酸含量增加190.81%、184.62%、51.80%,中度干旱可溶性蛋白含量增加652.80%、1045.85%、1333.48%；而重度干旱復(fù)水后,干旱脅迫被解除,3種一年生草本植物的脯氨酸和可溶性糖含量向正常水平恢復(fù),這說(shuō)明這3種一年生草本植物在葉片滲透調(diào)節(jié)方面對(duì)復(fù)水表現(xiàn)出明顯的響應(yīng),對(duì)于重度干旱脅迫的損傷仍具有較高的修復(fù)能力。很多研究表明,植物受到干旱脅迫時(shí),葉片的細(xì)胞通過(guò)吸收無(wú)機(jī)離子(例如,Na+、Ca2+)[31]或產(chǎn)生有機(jī)質(zhì)溶質(zhì)[32- 34]維持滲透勢(shì),保持細(xì)胞繼續(xù)吸水,維持葉片細(xì)胞組織具有一定的持水力或免于脫水,從而對(duì)干旱脅迫起到了緩沖保護(hù)的作用。3種一年生草本受到干旱脅迫時(shí),在植物葉片內(nèi)會(huì)主動(dòng)積累脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖來(lái)提高提高滲透調(diào)節(jié)能力,維持細(xì)胞內(nèi)外滲透平衡,保證細(xì)胞的保水能力,增強(qiáng)其抗旱性,尤其是脯氨酸,是一年生草本植物對(duì)干旱脅迫反應(yīng)最為敏感的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[35]。在本研究區(qū),年降水量只有大約100mm,<10d降水間隔期占比率(68%),降水發(fā)生時(shí)間和持續(xù)時(shí)間多變,荒漠一年生草本植物在荒漠區(qū)長(zhǎng)期處于干旱脅迫狀態(tài),增加葉片的脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量,維持穩(wěn)定滲透勢(shì),是荒漠一年生草本應(yīng)對(duì)荒漠環(huán)境中干旱的關(guān)鍵生理適應(yīng)策略。

同時(shí),本研究發(fā)現(xiàn)3種一年生草本植物葉片內(nèi)丙二醛含量也會(huì)隨著干旱程度增加而增加(169.13%、804.65%、330.69%)；3種一年生草本植物葉片內(nèi)葉綠素含量也會(huì)隨著干旱程度增加而減少(下降46.21%、39.69%和33.34%)。一般認(rèn)為,當(dāng)干旱對(duì)植物的脅迫程度較輕時(shí),植物體內(nèi)丙二醛在較低水平,一旦超過(guò)植物的耐受極限,導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛的大量產(chǎn)生[36]。丙二醛含量上升會(huì)加速葉綠素的分解,從而抑制植物光合作用和個(gè)體生長(zhǎng)[37]。在本研究中,輕度干旱脅迫下,丙二醛與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、葉綠素含量關(guān)系不顯著,而隨著干旱脅迫程度增加,丙二醛與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、葉綠素含量之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(表2),這是由于輕度干旱時(shí)一年生草本植物葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)上升,葉片丙二醛含量維持在較低水平,葉綠素含量增加；而中度和重度干旱脅迫時(shí),丙二醛含量逐漸增加,丙二醛具有細(xì)胞毒性,與膜結(jié)構(gòu)上的蛋白質(zhì)結(jié)合,使蛋白質(zhì)含量下降[21],導(dǎo)致一年生草本植物的滲透調(diào)節(jié)作用不顯著,同時(shí)葉綠素分解加速,從而使植物生長(zhǎng)受到抑制。

表2 干旱脅迫下3種一年生草本植物生理指標(biāo)間的相關(guān)性分析

本研究還發(fā)現(xiàn),在輕度干旱條件下,3種一年生草本植物根系活力為最大值,而隨著干旱程度增加,根系活力逐漸降低。根系活力影響水分吸收,活力越強(qiáng),越有益于水分吸收[38]。一年生草本植物在輕度干旱脅迫時(shí),除了進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)以及光合作用調(diào)節(jié),還會(huì)通過(guò)增加根系活力,保證根系從土壤中吸收更多水分,以緩解干旱對(duì)生長(zhǎng)的抑制,從而表現(xiàn)出適應(yīng)干旱環(huán)境的能力。

3.2 3種一年生草本植物對(duì)干旱脅迫的形態(tài)響應(yīng)

本研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)降水的時(shí)間間隔增大,干旱程度加劇時(shí),3種一年生草本植物還可以通過(guò)個(gè)體形態(tài)調(diào)節(jié)進(jìn)行適應(yīng),尤其在重度干旱脅迫時(shí),莖長(zhǎng)下降明顯,植物增加地下根系投入,通過(guò)延伸主根系長(zhǎng)度,增加根長(zhǎng)來(lái)適應(yīng)嚴(yán)重干旱。在荒漠生態(tài)系統(tǒng),許多旱生植物對(duì)資源限制都可以做出類似的個(gè)體形態(tài)反應(yīng),根系會(huì)向較深土層延伸,在深層土壤吸收土壤水分[22- 23,39]。而對(duì)于淺根系的一年生草本植物,根系對(duì)降水和淺層土壤水分變化極為敏感,最先感知干旱脅迫,因而,在干旱脅迫時(shí),根系最先反應(yīng),這是一種典型的“開源”策略[40]。

3.3 3種一年生草本植物對(duì)干旱脅迫的繁殖響應(yīng)

本研究還發(fā)現(xiàn),輕度干旱和中度干旱時(shí),一年生植物最大限度地提高繁殖輸出,百粒重及結(jié)種數(shù)均維持在較高水平,而重度干旱脅迫時(shí),一年生草本植物株的地上部生長(zhǎng)受到抑制作用,直接導(dǎo)致了百粒重和結(jié)種數(shù)量下降,結(jié)種數(shù)分別下降67.82%、45.82%和46.97%,百粒重分別下降52.53%、61.52%和55.49%。有研究表明,植物受到嚴(yán)重干旱脅迫時(shí),繁殖分配低即可保證其存活,如果提高繁殖分配,則會(huì)危及一年生草本植物的生存。資源利用學(xué)說(shuō)認(rèn)為,生境中的可利用資源是影響植物種群繁殖分配比例的重要因素,當(dāng)資源不足時(shí),植物會(huì)將更多的資源分配給營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)以提高資源的獲取能力[41]。有研究表明,荒漠植物權(quán)衡種子數(shù)量和質(zhì)量資源分配,是荒漠植物適應(yīng)干旱環(huán)境的一種機(jī)制[42]。許多研究都預(yù)測(cè)干旱荒漠地區(qū)未來(lái)的極端干旱和極端降雨事件將更頻繁[43-44],使降水間隔期更大,干旱荒漠地區(qū)植物可能經(jīng)受更為嚴(yán)重干旱脅迫。在全球氣候變化的背景下,一年生草本植物作為機(jī)會(huì)主義者,比多年生草本植物可能更具有優(yōu)勢(shì),一年生草本植物在應(yīng)對(duì)干旱時(shí)具有更靈活的生長(zhǎng)和繁殖適應(yīng)策略,在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中作用將更加明顯。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)輕度和中度干旱脅迫時(shí)一年生草本植物主要通過(guò)生理調(diào)整：增加葉片脯氨酸含量、可溶性蛋白含量和可溶性糖含量維持葉片滲透壓,提高保水能力,并增加葉綠素含量,使丙二醛含量維持在較低水平,從而使植物維持正常體內(nèi)生長(zhǎng)環(huán)境；同時(shí),輕度干旱時(shí)根系活力增強(qiáng),有效促進(jìn)根系水分吸收與生長(zhǎng)。由于生理調(diào)整作用,輕度和中度干旱時(shí)百粒重及結(jié)種數(shù)均維持在較高水平。而在重度干旱脅迫下,葉片丙二醛含量迅速增加達(dá)到最高值,加速葉綠素分解使可溶性蛋白含量下降,滲透調(diào)節(jié)作用達(dá)到了極限,從而抑制植物有效生長(zhǎng),植物開始啟動(dòng)個(gè)體形態(tài)響應(yīng)(增加根系投入,減少地上莖干投入),根系延伸反應(yīng)出一年生草本植物適應(yīng)干旱逆境的一種“開源”策略。同時(shí),重度干旱脅迫時(shí),一年生草本植物植物地上部生長(zhǎng)受到抑制,從而導(dǎo)致結(jié)種數(shù)和百粒重下降。