呼倫貝爾沙地樟子松林凈初級生產力對氣候變化的響應

曹恭祥,王云霓,季 蒙,郭 中,*,李艷慧,耿慶春,包 瑞,劉 佳

1 內蒙古自治區(qū)林業(yè)科學研究院,呼和浩特 010010 2 呼和浩特市賽罕區(qū)林業(yè)局,呼和浩特 010010 3 紅花爾基林業(yè)局,海拉爾 021112

氣候變化會深刻影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)的結構、組成、功能[1-2],森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,其對氣候變化的響應對維持陸地生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要意義[3-4]。森林生物量和生產力是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要特性,可用于指示氣候變化對森林的影響[5-6]。已有關于森林生物量或生產力的研究主要集中在不同植被類型的靜態(tài)對比、利用空間代替時間法分析同一植被生產力變化特征及少量森林凈初級生產力對氣候因子的響應。如,王云霓等[5]對寧夏六盤山華山松(Pinusarmandii)林、油松(Pinustabulaeformis)林、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)林、程瑞梅等[6]對雞公山馬尾松(Pinusmassoniana)林、于健等[7]對長白山紅松(Pinuskoraiensis)林的年凈初級生產力變化特征及其對氣候因子的響應進行了分析。然而,受立地條件、樹種、林齡、人為干擾等影響,森林生物量和生產力表現出明顯的種間差異[8- 10]、空間差異[11-12]和時間差異[6]。為了全面認識森林生產力對氣候變化的響應,就需擴大研究不同區(qū)域不同樹種的生物量和生產力變化特征及其對氣候變化的響應。

在氣候變化的背景下,呼倫貝爾沙地樟子松林凈初級生產力的變化特征及其對氣候變化的響應如何,在我國東北地區(qū)森林-草原過渡帶上,仍缺乏森林生態(tài)系統(tǒng)與氣候變化響應關系研究的相關報道。為此,本研究以內蒙古呼倫貝爾沙地樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)人工林為研究對象,利用生物量經驗方程和年輪生態(tài)學方法,計算樟子松林的生物量和凈初級生產力,并分析樟子松林凈初級生產力對氣候因子變化的響應特征,對探索全球氣候變化下我國半干旱區(qū)森林草原過渡帶上樟子松林生長特征具有重要意義,也為應對氣候變化的森林精準經營提供理論基礎。

1 研究區(qū)概況

本研究的采樣點位于內蒙古呼侖貝爾紅花爾基自然保護區(qū)(47°36′—48°35′N,118°58′—120°32′E)。該地區(qū)屬于寒溫帶大陸性氣候,地處干旱地區(qū)；冬季漫長,夏季短暫。多年(1965—2014年)平均氣溫-1.3 ℃,1月最冷,極端最低氣溫-46.5 ℃；7月最熱,極端最高氣溫37.7 ℃,平均相對濕度為61.7%；降水集中在6—8月,多年平均降水量為330.1 mm；日照時數為2857.3 h,年蒸發(fā)量1480.2 mm。土壤一般呈酸性或微酸性,質地以沙土、淋溶黑土、薄層粗骨土等為主。

本文的研究對象為樟子松,該樹種深根性、抗逆性強、生長較快,對立地條件要求不高,適應性強,是歐亞溫帶廣泛分布赤松(Pinussylvestris)的變種。紅花爾基是樟子松的最大天然分布區(qū),樟子松面積13.58×104hm2,其中天然林10.91×104hm2,人工林2.67×104hm2。紅花爾基樟子松多為純林,在陰坡凹地混生有白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)等伴生樹種。灌木主要有山刺玫(Rosadavurica)、小葉杜香(Ledumpalustre)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)、興安杜鵑(Rhododendrondauricum)等。草本植物發(fā)育良好,蓋度較大,主要有苔草(Carexstenophylloides)、興安野青茅(Calamagrosticturczaninowii)、莎草(Cyperusrotundus)、羊草(Leymuschinensis)、廣布野豌豆(Viciacracca)、百蕊草(Thesiumchinense)、蕨(Pteridiumaquilum)、小葉章(Calamagrostisangustifolia)、矮山黧豆(Lathyrushumilis)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在紅花爾基樟子松林區(qū)選擇生長良好、林齡較大的樟子松人工林,設置觀測樣地3個,樣地大小30 m×30 m,調查樣地的海拔、坡度等立地因子,并進行每木檢尺,調查胸徑、樹高、冠幅、枝下高等植被特征,樣地的基本特征見表1和圖2。樟子松人工林均為43年生,三個樣地的林分密度分別為782株/hm2、667株/hm2、625株/hm2,密度相對較小,但林冠郁閉度較大,達到0.86以上。如圖2所示,Ⅰ樣地中,樟子松個體的平均胸徑為25.83 cm,以分布在24—28 cm徑級范圍內最多,比例為60.00%,胸徑在31 cm以上的個體比例為8.57%。Ⅱ樣地,樟子松個體的平均胸徑為22.53 cm,以分布在22—28 cm徑級范圍內最多,比例為70.00%,胸徑在29 cm以上的個體比例為1.67%,沒有出現徑級31 cm以上的個體,胸徑在20 cm徑階及以下的個體比例為28.33%。Ⅲ樣地,樟子松個體的平均胸徑為26.54 cm,以分布在24—28 cm徑級范圍內最多,比例為58.93%,胸徑在31 cm以上的個體比例為14.29%；該樣地內,出現了徑級為33 cm以上的個體,比例為5.36%。平均樹高為12.89—13.58 m,冠幅直徑平均為5.21—5.40 m,最大冠幅直徑達到9.00 m。林下灌木零星分布或者沒有,Ⅰ號樣地內有2叢繡線菊,高度分別為46.60 cm和51.90 cm,其他樣地無灌木分布。林下草本層發(fā)育較好,蓋度達到85%以上,主要種類有東方草莓(Fragariaorientalis)、苔草、蕨、百蕊草、興安野青茅、廣布野豌豆等。

圖2 樟子松林樣地徑級分布 Fig.2 The trees diameter distribution of Pinus sylvestris var. mongolica plantation plot

2.2 樹木年輪寬度測定

在樣地調查的基礎上,按照徑級選擇生長良好、干形較直的標準木20株,在標準木胸高處(1.3 m)垂直交叉鉆取2個樹芯。按照樹木年輪處理的基本程序,即自然干燥、固定、打磨[5],并初步檢查可能存在的偽輪和遺失年輪。利用Lintab5年輪分析儀(Frank Rinn,德國)測量寬度(精度為0.01 mm),并利用折線圖比法和COFECHA程序[13]對定年準確性和測量結果進行合理性檢驗,選擇與主序列相關系數較大、奇異點少的樣芯,之后利用ARSTAN程序去趨勢。

2.3 生物量和凈初級生產力的估算

利用調查時測定胸徑D2017依次減去歷年2個樹芯年輪寬度之和dn(cm),得到歷年單木第n年的胸徑Dn(cm),見公式1。應用研究區(qū)38棵解析木數據擬合樟子松帶皮胸徑(Db,cm)和去皮胸徑(Dw,cm)函數關系(Db=1.6815+1.0118Dw,R2=0.99),將樟子松歷年去皮胸徑轉換成帶皮胸徑?；诩t花爾基林場樟子松解析木數據建立的單株各部分(干、枝、葉)生物量(kg)與胸徑D(cm)的函數關系[14],計算樣樹的地上生物量,見公式(2)—(4)；根據單株根系生物量W根(kg)與胸徑D(cm)的關系計算根系生物量[15],見公式(5)；最后結合樣地面積S(m2)和株數m(棵)計算單位面積上生物量W(t/hm2),見公式(6)。

Dn=D2017- (d2016+d2015+……+dn+1+dn+2)

(1)

W干= 0.0581D2.3888R2=0.94

(2)

W枝= 0.0271D2.0649R2=0.93

(3)

W葉= 0.0185D2.1462R2=0.94

(4)

W根= 0.0689D1.9613R2=0.89

(5)

(6)

式中,Dn是第n年的胸徑,dn是第n年的兩個不同樹芯年輪寬度之和,Db為樟子松帶皮直徑,Dw為樟子松去皮胸徑,W為樣地生物量,W干為單株樟子松樹干生物量,W枝為單株樟子松樹枝生物量,W葉為單株樟子松樹葉生物量,W根為單株樟子松樹根生物量,m為每個調查樣地的樟子松株數。

樣地的年凈初級生產力NPP為樣地歷年單位面積上的生物量之差[5]。

NPPi=Wi-Wi-1

(7)

式中,Wi是第i年的生物量(t/hm2),NPPi是第i年的凈初級生產力(t hm-2a-1),i表示年份。

2.4 數據處理

氣象數據為鄂溫克旗氣象站多年的觀測數據,包括月均氣溫、月均最高氣溫、月均最低氣溫、月降水量和月均相對濕度等5個氣象因素。利用Mann-Kandell和Double-mass analysis方法對氣象數據的均一性進行檢驗,結果表明氣象資料變化相對均一,無隨機突變和隨機變化,可以用來代表研究區(qū)自然氣候的變化?？紤]到上一年氣象特征對當年的樹木生長的影響[12,16-17],本文在分析凈初級生產力與氣象因子的關系時,選擇上一年6月到當年12月的氣象指標。

應用Excel 2010和SPSS 18軟件進行數據處理,利用Pearson相關分析樟子松人工林凈初級生產力與氣象因子的關系。

3 結果

3.1 生物量的年際變化

樟子松林生物量的年際變化如圖3所示。隨著林齡的增加,樟子松林生物量變化總體呈現緩慢增加—快速增加—緩慢增加的趨勢,樟子松林生物量從1977年的4.83 t/hm2到2017年的生物量為167.95 t/hm2,近41年間增長超過了34倍,生物量W(t/hm2)的增長隨林齡N變化以Logistic模型(W=170/(1+11.081EXP(-0.129N)),R2=0.99)擬合較好。

圖3 樟子松人工林生物量的年際變化 Fig.3 Interannual changes of biomass of Pinus sylvestris var. mongolica plantation

3.2 生產力的年際變化

樟子松林凈初級生產力年際變化總體表現出先增加后減小、最后趨于穩(wěn)定的趨勢,但年際間波動存在差異,見圖4。在1977—1987年是快速上升,1987年凈初級生產力達到5.99 t hm-2a-1,但1988—1991年間凈初級生產力呈持續(xù)降低趨勢,降低到4.33 t hm-2a-1；在1992回升到6.01 t hm-2a-1,1993年的凈初級生產力最高,達到6.13 t hm-2a-1；1994—2006年是下降的趨勢,但是在下降中又有波動,凈初級生產力在2006年降到最低,為2.63 t hm-2a-1；之后呈現波動上升的趨勢,但上升幅度很小。多年平均年凈初級生產力為4.08 t hm-2a-1,變異系數為0.26。

圖4 樟子松人工林凈初級生產力的年際變化 Fig.4 Interannual changes of net primary productivity of Pinus sylvestris var. mongolica plantation

3.3 生產力對氣象因子的響應

樟子松林凈初級生產力與氣象指標的相關性見圖5。樟子松林凈初級生產力對氣象因子的響應具有一定的“滯后”。凈初級生產力與上一年8月、12月的降水分別呈顯著性正、負相關(P<0.05),相關系數分別為0.336和0.324；與上一年6月的月均最高溫、8月的月均最低溫及7月、9月的月均溫和月均最高溫均呈極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)負相關,相關系數均大于0.33；與上一年8月、9月的月均濕度呈極顯著負相關(P<0.01),相關系數分別達到0.602和0.505。說明前一年12月降水、8—9月濕度和6—9月的溫度指標對樟子松林凈初級生產力有著顯著影響。

從圖5還可以看出,樟子松林凈初級生產力與當年3月降水呈顯著正相關(P<0.05),說明生長季前期降水對樟子松林生產力的影響較大；當年1月、6月、8月、9月、12月的月均濕度顯著影響著樟子松林生產力。樟子松林凈初級生產力與當年大多月份平均氣溫成負相關,與8月、9月的平均氣溫分別顯著、極顯著負相關,相關系數分別達到0.348、0.414；與8月的月均最低溫、6月月均最高溫呈顯著負相關(P<0.05)。

圖5 樟子松林生產力與月份氣象因子的相關系數Fig.5 Correlation coefficients between productivity of Pinus sylvestris var. mongolica plantation and monthly meteorological factors虛線表示相關分析顯著性水平線(P<0.05),實線表示相關分析極顯著性水平線(P<0.01),月份前的“-”表示前一年

4 討論

4.1 樟子松林的生物量和生產力

研究區(qū)樟子松林生物量從1977年的4.83 t/hm2到2017年的生物量為167.95 t/hm2(地上生物量為133.55 t/hm2),近41年間增長超過了34倍；多年間凈初級生產力最高達到6.13 t hm-2a-1,最低為2.63 t hm-2a-1,多年平均凈初級生產力為4.08 t hm-2a-1。本研究中樟子松林的地上生物量和生產力低于黑龍江省西部地區(qū)的[18],后者23年生樟子松林的地上生物量和生產力分別為154.07 t/hm2和14.72 t hm-2a-1,但遠高于黑龍江大興安嶺45年生的(94.87 t/hm2)、小興安嶺45年生的(80.50 t/hm2)[19]、塞罕壩地區(qū)45年生左右樟子松林地上生物量(94.20 t/hm2)[20]和內蒙古科爾沁沙地35年生的(86.45 t/hm2)[21]。

生產力差異的可能是由立地條件、林齡、林分密度、氣候等因素綜合引起。如,袁立敏等[21]研究認為：科爾沁沙地樟子松林生物量隨著林齡的增加而增大；王云霓等[22]發(fā)現華北落葉松同齡人工林生物量具有顯著的坡位差異；賈忠奎等[23]研究發(fā)現塞罕壩華北落葉松同齡人工林生產力具有顯著的坡向差異；彭舜磊等[24]對天童地區(qū)常綠闊葉林、呂振剛等[25]對河北省華北落葉松的研究都認為：氣候變化顯著影響著林分生產力；李俊霞等[12]對大興安嶺林區(qū)南北部樟子松生長研究表明：高溫是導致南部樟子松生長量降低的原因,而北部樟子松生長量增加的原因是4—9月平均最低溫與降水量的相互作用；李露露等[26]研究發(fā)現樟子松徑向生長指示的森林生產力在地理空間水平上隨著降水的增加而顯著增加,呈明顯的梯度變化。

4.2 氣候因子對生產力的影響

4.2.1降水和濕度對生產力的影響

本研究中,樟子松林凈初級生產力與上一年8月、12月和當年3月的月降水量顯著相關；與上一年8月、9月、12月和當年1月、6月、8月、9月的月均濕度顯著相關,這與前人研究較為一致。如王云霓等[5]研究發(fā)現；華北落葉松林凈初級生產力與上一年9月和當年4月的月降水量呈顯著正相關；尚建勛等[27]認為：樟子松徑向生長與各月月降水量多呈正相關關系,特別當年5—8月降水量呈顯著正相關關系。研究區(qū)3月氣溫回升,樹木細胞開始分裂,此時較多的降水,可為樟子松萌芽生長儲備較多的土壤水分[28],有利于提高樹木生產潛力。此外,雖然在樟子松關鍵生長時期(5—8月),當年降水量與林分生產力呈正相關關系,但沒有達到顯著或極顯著相關,這可能與研究樣地立地條件有關,本研究樣地均位于土壤層相對較厚的坡下,受降水坡面再分配影響,土壤層水分相對豐富,立地條件優(yōu)越,所以樟子松林凈初級生產力較高,大氣直接降水量的多少不是制約凈初級生產力的主導因素。另外,樟子松林凈初級生產力與生長季月均濕度之間的正相關關系及與生長季月均溫負相關系數的存在,也進一步說明溫度可能通過植被的蒸騰作用及土壤水分的蒸發(fā)而間接影響樹木的生長[29]。

在本研究中,上一年6—9月降水量與樟子松林凈初級生產力呈正相關,而上年10月至當年2月降水量卻與生產力呈負相關。這可能與降水形態(tài)有關[28],6—9月降水充足,樟子松樹體內儲存水分就較多,為下一年生長提供貯備,且適量的土壤水分也可保證樹木安全越冬[28]；而上一年10月到翌年2月降水以固態(tài)形式為主[27],容易形成雪害,對樹木造成物理傷害,引起樹木傾斜、折斷和倒伏,在一定程度上影響其生長[5]。

4.2.2溫度對生產力的影響

樟子松林凈初級生產力與上一年及當年5—9月的各項溫度指標均成負相關。這與前人的研究基本一致[30- 31]。王云霓等[5]研究發(fā)現：華山松天然林凈初級生產力與當年1—8月月均溫和月均最高溫及2—7月月均最低溫呈負相關關系；程瑞梅等[6]等發(fā)現北亞熱帶馬尾松凈生產力與當年5月平均氣溫呈負相關；張先亮等[3]對大興安嶺山地樟子松的研究認為：樟子松徑向生長與上一年6—9月和當年4—8月的月均氣溫、月均最低溫、月均最高溫均呈顯著負相關,溫度是樟子松生長的主要限制因子；尚建勛等[27]認為：樟子松徑向生長與生長季前期和生長季的各項溫度指標均成負相關,月均最高氣溫的升高不利于樟子松的徑向生長；李露露等[26]認為生長季溫度升高不利于遼寧省樟子松生長,是因為升溫導致的水分虧缺及高溫脅迫抑制樟子松的生長；吳祥定和邵雪梅[32]研究結果顯示：上一年10月到當年4月的月均氣溫與樹木徑向生長呈負相關,并認為引起以上響應關系可能與樹木生理過程有關；而M?kinen[30]和Rolland[31]認為：溫度升高導致蒸散增多,加劇水分脅迫,此時降水若不能及時補充土壤水分,只能使用樹木體內儲存水分,進而影響次年的生長。

此外,可能與樹種的生物學特性有關,樟子松雖耐寒抗旱,但溫度生理閾值較小,生長季氣溫升高導致蒸騰加強,容易引起樹木生理干旱,即高溫干燥會限制其生長,本研究中樟子松林凈初級生產力與降水的相關性較低、而溫度及生長季月均濕度的增加顯著影響著樟子松林生產力就是例證,所以溫度升高引起的干旱脅迫或樹木生理干旱是抑制研究區(qū)樟子松林凈初級生產力的主要原因,在其他研究中也發(fā)現類似現象。如：Liu等[4]研究認為：由于溫度升高導致的生長季水分需求增加,導致半干旱地區(qū)的樹木生長速率下降,且樹木死亡率增加；張先亮等[3]對大興安嶺山地樟子松、李俊霞等[12]對大興安嶺南側樟子松、李露露等[26]對遼寧省樟子松、Yu等[11]對長白山低海拔地區(qū)紅松、Schuster和Oberhuber[33]對奧地利中部地區(qū)三種針葉林、Buermann等[34]對歐亞北方森林的研究均顯示：溫度升高引起的生理干旱是抑制樹木生長的主要原因。

5 結論

隨著林齡的增加,樟子松人工林生物量逐漸增加,從1977年的4.83 t/hm2到2017年的167.95 t/hm2。樟子松林凈初級生產力的年際差異較大,總體趨勢呈先增加后減小、最后趨于穩(wěn)定,多年平均生產力為4.08 t hm-2a-1。氣候因子是影響樟子松林凈初級生產力年際變化的主要原因,特別是3月和12月的降水、8—9月的濕度及6—9月的溫度,即生長季初期及冬季的降水、生長季的溫度及生長季后期的濕度是影響呼倫貝爾沙地樟子松林凈初級生產力的主要因素。根據中國及研究區(qū)氣候變化的趨勢來看,該地區(qū)未來溫度將會升高,氣候暖干化,將加重生長季溫度升高引起的干旱脅迫,限制樟子松的生長,但由于降水格局不同,氣候變暖對樟子松林凈初級生產力的影響還需要進一步的研究。另外,有研究發(fā)現：樹木生長量下降可能因為碳獲取不足[35-36],后續(xù)的研究還需要考慮二氧化碳濃度升高對樟子松林凈初級生產力的影響。