中亞熱帶次生林和人工林凋落枝水溶性碳氮磷動(dòng)態(tài)特征

郭鴻蓉,吳福忠,2,倪祥銀,2,熊德成,2,魏文濤,吳若冰,朱 玲,胥 超,2,*

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007 2 濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州 350007

森林凋落物指生態(tài)系統(tǒng)中由地上植物部分形成并歸還地表,作為分解者物質(zhì)和能量來(lái)源,維持生態(tài)系統(tǒng)功能的有機(jī)質(zhì)的總稱(chēng)[1],包括葉、枝、樹(shù)皮、繁殖器官和代謝產(chǎn)物等[2]。水溶性物質(zhì)(包括碳氮磷等)是凋落物的重要組成部分[3],也是土壤微生物和植物的重要養(yǎng)分來(lái)源[4]。水溶性物質(zhì)的數(shù)量可表征激活土壤微生物的能源物質(zhì)多寡[5],水溶性物質(zhì)的組成決定了其可降解性和受微生物的偏愛(ài)程度[6]。而且水溶性物質(zhì)的季節(jié)變化特征也影響著土壤微生物的呼吸大小[7-8]。植物歸還給土壤的凋落物是土壤微生物利用的水溶性物質(zhì)最重要的來(lái)源[9-10]。因此,揭示新近產(chǎn)生凋落物水溶性物質(zhì)的數(shù)量、組成及季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律是理解凋落物輸入對(duì)整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程影響的關(guān)鍵[11-12]。以往的研究?jī)H對(duì)凋落物葉水溶性物質(zhì)有所關(guān)注[13-15],而凋落物枝占整個(gè)凋落物總量高達(dá)37%[16],卻很少被關(guān)注。凋落物枝的養(yǎng)分與木質(zhì)素含量和凋落物葉截然不同[17],導(dǎo)致凋落物枝的水溶性物質(zhì)的數(shù)量與組成也區(qū)別于葉。因此,對(duì)凋落物枝水溶性物質(zhì)的數(shù)量、組成及季節(jié)動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行監(jiān)測(cè)有助于深入認(rèn)識(shí)森林生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程。

我國(guó)的亞熱帶森林被稱(chēng)為“北回歸線荒漠帶上的綠洲”,雨熱同季、森林生產(chǎn)力高,地帶性植被為常綠闊葉次生林。然而,長(zhǎng)期以來(lái)強(qiáng)烈的人為干擾導(dǎo)致大面積常綠闊葉次生林被轉(zhuǎn)換成人工林[18]。轉(zhuǎn)換后的人工林其養(yǎng)分循環(huán)將作何響應(yīng)是關(guān)乎森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升的重要科學(xué)問(wèn)題。通過(guò)長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)凋落物中速效養(yǎng)分(如水溶性物質(zhì))的輸入是揭示森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律的一個(gè)重要過(guò)程[19]。目前,森林轉(zhuǎn)換后不同林分凋落葉的養(yǎng)分輸入差異已有一些探討[20-22],但凋落枝的水溶性養(yǎng)分變化尚無(wú)研究。此外,森林轉(zhuǎn)換后不同林分凋落枝的水溶性物質(zhì)的季節(jié)變化規(guī)律也有待揭示。其季節(jié)變化是否受到氣溫和降水兩個(gè)氣候要素的調(diào)控？這是目前亟待解決的另一關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題。因?yàn)榈蚵渲λ苄晕镔|(zhì)的季節(jié)變化與氣溫和降水的耦合關(guān)系影響著下游水質(zhì)安全。若凋落枝養(yǎng)分含量的高峰時(shí)期正值暴雨季節(jié),將導(dǎo)致大量氮、磷養(yǎng)分輸出,污染下游水質(zhì)。基于此,本研究以亞熱帶典型的馬尾松(Pinusmassoniana)人工林、杉木(Cunninghamialanceolata)人工林和米櫧(Castanopsiscarlesii)次生林為研究對(duì)象,探討不同林分凋落枝水溶性碳、氮、磷含量和芳香化指數(shù)以及化學(xué)計(jì)量比,驗(yàn)證：(1)不同林分和采樣季節(jié)是否對(duì)水溶性碳、氮、磷及其芳香化指數(shù)和化學(xué)計(jì)量比有顯著影響？(2)若有,其季節(jié)特征是否受到氣溫和降水的調(diào)控？自《天然林保護(hù)修復(fù)制度方案》出臺(tái)以來(lái),我國(guó)大面積次生林的修復(fù)是未來(lái)林業(yè)工作和攻關(guān)的重點(diǎn)內(nèi)容。本項(xiàng)目開(kāi)展所揭示的典型次生林和人工林凋落枝水溶性養(yǎng)分輸入的長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)規(guī)律及其與氣溫和降水之間的耦合關(guān)系：一方面可為次生林的保護(hù)和修復(fù)以及人工林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中森林質(zhì)量的精準(zhǔn)提升提供理論基礎(chǔ)；另一方面亦可為預(yù)測(cè)森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)對(duì)未來(lái)氣候變化(溫度升高和降水改變)的響應(yīng)規(guī)律提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在福建省三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化國(guó)家野外科學(xué)研究站陳大觀測(cè)點(diǎn)(26°19′ N,117°36′ E),區(qū)域內(nèi)分布著大面積的常綠闊葉林,物種多樣性豐富,屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候,具有冬冷夏熱、水熱同季、濕潤(rùn)多雨的特點(diǎn),年均溫20.1 ℃,年降水量1670 mm,降雨季節(jié)主要集中在3—8月份。地形多低山丘陵,土壤以紅壤或紅黃壤為主。研究區(qū)日均氣溫及日降雨量如圖1。

圖1 研究樣地降雨量和空氣溫度動(dòng)態(tài) Fig.1 Dynamics of rainfall depth and temperature in the sampling site

選擇該樣地的馬尾松、杉木人工林和米櫧次生林作為研究對(duì)象,在每個(gè)林分內(nèi)選擇坡向一致、坡度相似的區(qū)域建立3個(gè)20 m × 20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方。對(duì)每個(gè)樣方內(nèi)胸徑大于4 cm的活立木進(jìn)行每木檢尺,對(duì)樣方內(nèi)所有植被(喬灌草藤)進(jìn)行物種鑒定。各林分植被概況為：米櫧次生林由天然林在20世紀(jì)70年代經(jīng)過(guò)強(qiáng)度擇伐后封山育林演替形成,主要樹(shù)種及林下植被有米櫧、閩粵栲(Castanopsisfissa)、羅浮栲(Castanopsisfabri)、油草(Leptochloachinensis)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)等。杉木和馬尾松人工林均為同時(shí)期次生林經(jīng)過(guò)皆伐后營(yíng)造的人工純林。杉木人工林為單層林冠,其林下植被主要以芒萁(Dicranopterisdichotoma)、毛冬青(Ilexpubescens)、狗骨柴(Tricalysiadubia)為主。馬尾松人工林也為單層林冠,林下植被主要以芒萁、芒(Miscanthussinensis)和蕨(Pteridiumaquilinum)等草本為主。樣地主要林分特征見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)地林分特征

1.2 樣品收集

在馬尾松人工林、杉木人工林和米櫧次生林每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)放置5個(gè)0.7 m × 0.7 m的尼龍網(wǎng)質(zhì)凋落物收集框(孔徑為1 mm,距離地面0.5 m)。收集樹(shù)木在自然狀態(tài)下產(chǎn)生的凋落物,從中挑取凋落枝,稱(chēng)鮮重后,于60 ℃烘箱中烘干至恒重,研磨,過(guò)篩,供測(cè)定。

1.3 凋落物水溶性有機(jī)碳、水溶性氮和磷含量的測(cè)定

測(cè)定前,將凋落物樣品在60 ℃烘箱中烘干,研磨,過(guò)篩后,精準(zhǔn)稱(chēng)取0.200 g干樣,加入50 mL離心管中,再加入50 mL蒸餾水,常溫下震蕩30 min,離心,過(guò)0.45 μm濾膜,為待測(cè)液。水溶性有機(jī)碳含量采用島津TOC-VcPh分析儀[23]測(cè)定；水溶性氮含量采用連續(xù)流動(dòng)分析儀(Skalar San++,Netherlands)測(cè)定；水溶性磷含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定[15]。

1.4 光譜分析

紫外可見(jiàn)吸光值用UV-2450(島津)紫外可見(jiàn)光譜儀測(cè)定,通過(guò)檢驗(yàn)待測(cè)液254 nm處吸收值(Special Ultraviolet-Visible Absorption,SUVA)來(lái)分析其芳香化程度[24]。SUAV也叫芳香性指標(biāo)(Aromaticity Index,AI)[25],計(jì)算公式[26]為:(UV254/DOC)× 100。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析在SPSS 20.0軟件中完成,相關(guān)圖表采用Origin 2021軟件繪制。采用重復(fù)測(cè)量方差(repeated measures ANOVA)分析林分、月份以及兩者之間的交互作用對(duì)凋落枝水溶性碳、氮、磷含量,化學(xué)計(jì)量比以及芳香化指數(shù)的影響。采用回歸分析氣溫、降水對(duì)三種林分凋落枝水溶性碳、氮、磷及芳香化指數(shù)的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 三種林分凋落枝水溶性碳、氮和磷含量季節(jié)動(dòng)態(tài)

三種林分水溶性碳、氮和磷含量季節(jié)動(dòng)態(tài)基本一致,米櫧次生林凋落枝水溶性氮和磷(圖2)含量表現(xiàn)為雙峰型,第一個(gè)峰值出現(xiàn)在9—10月份,第二個(gè)峰值出現(xiàn)在5—6月份。水溶性碳(圖2)含量月份波動(dòng)較大,但在10月和5月份也均出現(xiàn)了峰值。且三種林分的凋落枝水溶性碳、氮和磷含量表現(xiàn)為：米櫧次生林最高,杉木人工林次之,馬尾松人工林最低。重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果顯示,林分(P<0.001)、時(shí)間(P<0.001)以及兩者的交互作用(P<0.001)對(duì)凋落枝水溶性碳和磷均有極顯著影響。對(duì)于凋落枝水溶性氮只有林分(P<0.001)起著顯著影響作用。

圖2 米櫧次生林、杉木人工林和馬尾松人工林凋落枝水溶性碳、氮和磷含量季節(jié)動(dòng)態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.2 Seasonal dynamics of water soluble carbon, nitrogen and phosphorus contents of twig litter in Castanopsis carlesii secondary forest and Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana plantation (mean±SD)

2.2 三種林分凋落枝水溶性碳、氮、磷比值季節(jié)動(dòng)態(tài)

三種林分凋落枝的水溶性碳氮比(圖3)和碳磷比(圖3)的季節(jié)波動(dòng)不同步。而三種林分水溶性氮磷比的季節(jié)波動(dòng)較為同步(圖3),三者變化趨勢(shì)基本相同,出現(xiàn)了二次峰值。重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果顯示,林分、時(shí)間以及兩者的交互作用對(duì)凋落枝水溶性氮磷比均有極顯著(P<0.001)影響。另外兩比值只受到林分或月份單獨(dú)的影響,兩者間的交互作用影響均不顯著(P>0.05)。

圖3 米櫧次生林、杉木人工林和馬尾松人工林凋落枝水溶性碳、氮和磷比值季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.3 Seasonal dynamics of the water soluble carbon-nitrogen ratio, carbon-phosphorus ratio and nitrogen-phosphorus ratio of twig litter in Castanopsis carlesii secondary forest and Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana plantation

2.3 三種林分凋落枝水溶性物質(zhì)的芳香化指數(shù)動(dòng)態(tài)變化

圖4 米櫧次生林、杉木人工林和馬尾松人工林凋落枝水溶性物質(zhì)的芳香化指數(shù)動(dòng)態(tài)Fig.4 The aromaticity index dynamics of twig litter in Castanopsis carlesii secondary forest and Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana plantation

米櫧次生林和杉木人工林凋落枝水溶性組分的芳香化指數(shù)最大值出現(xiàn)在8月,馬尾松人工林最大值出現(xiàn)在3月。且三種林分凋落枝水溶性組分的芳香化指數(shù)大小表現(xiàn)為：米櫧次生林高于馬尾松和杉木人工林。重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果顯示,林分、時(shí)間以及兩者的交互作用對(duì)凋落枝水溶性物質(zhì)的芳香化程度均有極顯著(P<0.001)影響。

2.4 氣溫、降水對(duì)三種林分凋落枝水溶性碳、氮、磷及芳香化指數(shù)的影響

回歸分析的結(jié)果表明氣溫對(duì)凋落枝水溶性碳、水溶性磷和芳香化指數(shù)均有顯著影響,但是影響大小在不同林分之間有差異(圖4)。氣溫與杉木人工林凋落物枝水溶性碳濃度存在著顯著負(fù)相關(guān),而對(duì)米櫧次生林和馬尾松人工林影響不顯著(圖5)。氣溫對(duì)米櫧次生林凋落物枝水溶性磷濃度有顯著的負(fù)影響,但對(duì)杉木人工林和馬尾松人工林影響不顯著(圖5)。氣溫與杉木人工林凋落物枝芳香化指數(shù)有顯著的正相關(guān),凋落枝水溶性氮與米櫧次生林和馬尾松人工林之間的關(guān)系不顯著(圖6)。此外,米櫧次生林、杉木和馬尾松人工林凋落枝的水溶性磷均與降水量呈顯著的負(fù)相關(guān),米櫧次生林凋落枝水溶性氮與降水量呈顯著正相關(guān)(圖6)。其他指標(biāo)與降水之間的關(guān)系不顯著。

圖5 氣溫對(duì)米櫧次生林、杉木人工林和馬尾松人工林凋落枝水溶性碳、氮、磷含量及芳香化指數(shù)的影響Fig.5 Effects of temperature on water soluble carbon, nitrogen, phosphorus contents and aromatization index of twig litter in Castanopsis carlesii secondary forest and Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana plantation

圖6 降雨量對(duì)中亞熱帶三種林分凋落枝水溶性碳、氮、磷含量及芳香化指數(shù)的影響Fig.6 Effects of rainfall depth on water soluble carbon, nitrogen, phosphorus contents and aromatization index of twig litter in Castanopsis carlesii secondary forest and Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana plantation

3 討論與結(jié)論

本研究中不同林分凋落枝水溶性物質(zhì)含量變化總體呈現(xiàn)為：次生林凋落枝的水溶性碳、氮和磷含量最高,而馬尾松人工林的最低,杉木人工林介于二者之間。這種規(guī)律的出現(xiàn)可能與影響凋落枝水溶性物質(zhì)含量的三方面因素密切相關(guān)。首先,不同樹(shù)種凋落枝之間的全量養(yǎng)分有明顯差異。本例中的杉木和馬尾松均為人工純林,次生林主要樹(shù)種為米櫧、閩粵栲和木荷等闊葉樹(shù)[27]。之前的結(jié)果也的確證實(shí)米櫧次生林凋落枝全量氮、磷含量成倍于杉木和馬尾松人工林[28]。雖然少有研究直接比較過(guò)闊葉樹(shù)和針葉樹(shù)水溶性物質(zhì)的含量差異,但是植物組織某種水溶性養(yǎng)分含量與其在植物體內(nèi)全量養(yǎng)分高度線性相關(guān)[29],由此亦可推測(cè)杉木和馬尾松凋落枝的水溶性物質(zhì)含量應(yīng)該低于闊葉樹(shù),以上可能是杉木和馬尾松人工林凋落枝水溶性物質(zhì)含量低的重要原因。其次,不同樹(shù)種的生物學(xué)規(guī)律的差異也會(huì)導(dǎo)致凋落枝水溶性物質(zhì)含量差異。相比其他樹(shù)種,馬尾松具有更耐瘠薄的特性[30],馬尾松枝和葉在凋落之前會(huì)完成養(yǎng)分的內(nèi)轉(zhuǎn)移和重吸收以減少植物體養(yǎng)分的損失[31-32]。杉木也具有較好的養(yǎng)分重吸收功能,20—25年生杉木利用枝葉枯死前遷移的養(yǎng)分生產(chǎn)的生物量占總生產(chǎn)生物量的比例可高達(dá)17%[33]。雖然闊葉樹(shù)也具有養(yǎng)分重吸收的特點(diǎn)[34],但是針葉樹(shù)的養(yǎng)分重吸收率要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于闊葉樹(shù)[35]。被植物體重吸收的養(yǎng)分往往是流動(dòng)性強(qiáng)的水溶性組分。上述機(jī)制可能是導(dǎo)致杉木和馬尾松人工林凋落枝的水溶性氮和磷含量一直較低的又一原因。第三,杉木凋落枝和葉具有宿存的特點(diǎn)[36]。杉木枝在枯死后不會(huì)立刻凋落,可掛在樹(shù)干上長(zhǎng)達(dá)4年之久[37]。凋落枝宿存在樹(shù)干上經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的養(yǎng)分重吸收和降雨淋洗,凋落之后體內(nèi)的水溶性物質(zhì)含量可能已經(jīng)很低。這可能是導(dǎo)致本研究中杉木凋落枝中水溶性物質(zhì)含量低于闊葉樹(shù)的另一個(gè)重要原因。

本例中米櫧次生林凋落枝水溶性物質(zhì)芳香化指數(shù)要顯著高于杉木和馬尾松人工林,呂茂奎[38]的研究發(fā)現(xiàn)米櫧次生林穿透雨的芳香化指數(shù)高于杉木人工林,佐證了本文的研究結(jié)果。凋落枝水溶性物質(zhì)芳香化指數(shù)在不同林分之間的變化規(guī)律與水溶性碳相似,因?yàn)榈蚵湮锶芤褐械姆枷阕逦镔|(zhì)主要是酚類(lèi)物質(zhì),而酚類(lèi)物質(zhì)含量與水溶性碳含量顯著正相關(guān)[39]。

本研究結(jié)果表明米櫧次生林、杉木和馬尾松人工林凋落枝的水溶性物質(zhì)的數(shù)量和組成存在明顯的季節(jié)變化特征,其季節(jié)變化受到氣候要素的調(diào)控。杉木人工林凋落枝水溶性碳、米櫧次生林水溶性磷與氣溫都呈著負(fù)相關(guān)。本研究區(qū)氣溫最高出現(xiàn)在7、8月份,而此時(shí)三種林分凋落物枝的生產(chǎn)量也最低[28]。表明極端高溫時(shí)植物活動(dòng)停滯,且極端高溫也會(huì)抑制土壤微生物對(duì)養(yǎng)分的礦化,從而抑制植物對(duì)養(yǎng)分的吸收,降低枝和葉的養(yǎng)分含量[40-41],這可能導(dǎo)致了凋落枝的水溶性養(yǎng)分的降低。而在較高溫時(shí)期,林木生長(zhǎng)迅速,植物體內(nèi)的水溶性養(yǎng)分被快速用于各種生物合成和代謝[42],植物體的快速生長(zhǎng)導(dǎo)致組織內(nèi)的養(yǎng)分被大幅“稀釋”[43-44],因而在夏季較高溫時(shí)期凋落枝水溶性養(yǎng)分可能較低。此外,全球大區(qū)域研究的結(jié)果顯示植物氮磷養(yǎng)分含量與年均溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[45],亦有多個(gè)增溫實(shí)驗(yàn)表明溫度增加會(huì)降低植物碳、氮、磷含量[46]。以上結(jié)果和證據(jù)都能解釋本例中氣溫和凋落枝水溶性物質(zhì)之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系。我國(guó)亞熱帶地區(qū)雨、熱相對(duì)同步,不同林分型凋落枝的水溶性物質(zhì)的含量與氣溫和水分的關(guān)系較為相似,米櫧次生林、杉木和馬尾松人工林凋落枝的水溶性磷均與降水量顯著負(fù)相關(guān)。凋落枝中的磷大部分為水溶性,因而在多雨時(shí)期凋落枝的水溶性磷很容易被淋洗損失。雨季時(shí)期,枝條在枯死之后、凋落之前其水溶性磷含量因?yàn)楸淮罅苛苋芏兊煤艿?。這也許能解釋凋落枝水溶性磷與降雨量之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

本研究結(jié)果表明米櫧次生林凋落枝的水溶性碳、氮、磷含量在各個(gè)季節(jié)均高于杉木和馬尾松人工林,因而養(yǎng)分歸還量大、循環(huán)快,這構(gòu)成了米櫧次生林生產(chǎn)力高的重要基礎(chǔ)。因此未來(lái)森林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中應(yīng)加大次生林的保護(hù)和修復(fù)力度,而進(jìn)行人工林經(jīng)營(yíng)時(shí)宜多營(yíng)造養(yǎng)分含量高、歸還快的闊葉混交林。三種不同林分類(lèi)型凋落枝水溶性養(yǎng)分都隨氣溫和降雨的增加而降低,水溶性養(yǎng)分濃度高峰期出現(xiàn)在干冷的秋冬季節(jié),這種生物學(xué)規(guī)律利于凋落枝的養(yǎng)分在非生長(zhǎng)季保存,以備生長(zhǎng)季來(lái)臨時(shí)供微生物和植物利用。在未來(lái)氣候變暖背景下,亞熱帶森林通過(guò)凋落枝歸還給土壤的養(yǎng)分濃度將減少。