捕食者具有Allee效應(yīng)的時滯捕食-食餌系統(tǒng)的穩(wěn)定性與Hopf分支

陳 璐，宋永利

(杭州師范大學(xué)數(shù)學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 311121)

0 引言

捕食者與被捕食者(食餌)之間的相互關(guān)系是自然界中種群之間最基本和普遍的關(guān)系之一，是維持生態(tài)平衡、物種繁衍和生物多樣性的基本生態(tài)系統(tǒng).對捕食-食餌系統(tǒng)的動力學(xué)的定性研究也是生物數(shù)學(xué)領(lǐng)域研究的基本問題之一.建立合理的數(shù)學(xué)模型是定性分析的基礎(chǔ).Logistic方程是描述種群增長的最常用數(shù)學(xué)模型，該模型表示種群的單位增長率隨著種群數(shù)量的增加而減少.然而，對于在資源稀缺情況下，種群數(shù)量比較少時，種群數(shù)量的增加有利于互惠捕獲、協(xié)作覓食、繁衍后代，在這種情況下種群的單位增長率隨著種群數(shù)量的增加而增加，生物上稱這種現(xiàn)象為Allee效應(yīng).

近年來，對于Allee效應(yīng)對種群動力系統(tǒng)的影響的研究引起了生物、生態(tài)和生物數(shù)學(xué)領(lǐng)域諸多學(xué)者的關(guān)注[1-3].特別是在文獻(xiàn)[3]中， Stephens和Sutherland發(fā)現(xiàn)在生物種群數(shù)量較少的情況下， Allee效應(yīng)會增加種群局部和全局滅絕的可能性.這些研究工作都是關(guān)于食餌種群中的Allee效應(yīng)對捕食-食餌系統(tǒng)的動力學(xué)的影響.但是在現(xiàn)實生活中，捕食者種群通常比食餌種群數(shù)量小很多，所以捕食者種群比食餌種群更容易受到Allee效應(yīng)的影響[4].文獻(xiàn)[5]指出，在需要通過調(diào)節(jié)捕食者幼年期的成熟速率，使其更快到達(dá)成熟期的捕食者會具有Allee效應(yīng).然而關(guān)于捕食者的Allee效應(yīng)對系統(tǒng)動力學(xué)行為的影響的理論研究工作相對于食餌種群的Allee效應(yīng)的相關(guān)研究還很少.

考慮到捕食者的Allee效應(yīng)， Zhou等[1]建立了以下捕食-食餌系統(tǒng):

(1)

大量的生物統(tǒng)計數(shù)據(jù)表明，當(dāng)捕食者種群密度比較小的時候，捕食-食餌系統(tǒng)仍然可以在較長時間維持一種平衡態(tài)[6].因此，系統(tǒng)(1)中正平衡點始終是不穩(wěn)定的結(jié)論和大多數(shù)的生物系統(tǒng)并不相符.Bodine等[6]基于捕食者數(shù)量的增加將會導(dǎo)致捕食者的種內(nèi)競爭的假設(shè)，在系統(tǒng)(1)中引入捕食者的種內(nèi)競爭機制，建立了如下模型:

(2)

由于種群的孕育期，當(dāng)前時刻的種群增長率總是與某個時刻之前的種群數(shù)量有關(guān).這種由于孕育期而導(dǎo)致的時滯現(xiàn)象在種群動力學(xué)中普遍存在，并且時滯往往會導(dǎo)致平衡態(tài)失穩(wěn)[10-12].如果考慮環(huán)境最大容納量和食餌種群繁衍的孕育期，系統(tǒng)(2)為以下時滯捕食-食餌系統(tǒng):

其中K表示最大環(huán)境容納量，τ≥0稱為時滯.

為了簡化參數(shù)，引入無量綱變量

和無量綱參數(shù)

并在變換之后去掉波浪號以簡化符號，得到以下系統(tǒng):

(3)

其中τ≥0，a≥0，其余參數(shù)全都為正數(shù).

在下邊的部分，我們主要研究系統(tǒng)(3)的正平衡點的存在性、穩(wěn)定性以及時滯對正平衡點的穩(wěn)定性的影響.

1 無時滯情況下系統(tǒng)(3)的非負(fù)平衡點的存在性及其穩(wěn)定性

1.1 非負(fù)平衡點的存在性

當(dāng)a>0時，假設(shè)E*(N*，P*)是系統(tǒng)(3)的一個正平衡點，則有P*=1-N*<1，且P*是下面一元二次方程的正根:

(b+c)P2+(d-b)P+ad=0.

(4)

因此，系統(tǒng)(3)的正平衡點的個數(shù)由方程(4)的介于0和1之間的正根個數(shù)所決定.

定理1(Ⅰ) 如果00，系統(tǒng) (3)沒有正平衡點;

(Ⅱ) 如果b>d>0，且a，c>0，我們有以下結(jié)論:

(5)

其中ΔP=(d-b)2-4ad(b+c).

證明(Ⅰ) 當(dāng)00時，d-b≥0，ad>0.因此，方程(4)沒有正根;

(b+c)P2+(d-b)P+ad=c+d+ad>0.

因此，在這種情況下若方程(4)存在正根，則一定會小于1.

此外，通過簡單的計算，我們發(fā)現(xiàn)方程的判別式(d-b)2-4ad(b+c)=0成立當(dāng)且僅當(dāng)

□

1.2 非負(fù)平衡點的穩(wěn)定性

當(dāng)τ=0時，系統(tǒng)(3)為以下常微分方程組

(6)

假設(shè)(N*，P*)是系統(tǒng)(6)的平衡點，那么對應(yīng)的特征矩陣為A=(aij)2×2，其中

特征方程為

λ2-Tr(A)λ+Det(A)=0，

(7)

其中Tr(A)=a11+a22，Det(A)=a11a22-a12a21.

定理2系統(tǒng)(2)的零平衡點E0(0，0)是一個鞍點，邊界平衡點E1(1，0)是一個穩(wěn)定的結(jié)點.

證明首先，對于平衡點E0(0，0)，可以求出方程(7)的兩個根，分別為λ1=1和λ2=-d，所以，平衡點E0(0，0)是一個鞍點;

對于平衡點E1(1，0)，也可求出方程(7)有λ1=-1和λ2=-d兩個根，所以，平衡點E1(1，0)是一個穩(wěn)定的結(jié)點.

□

如果(N*，P*)是系統(tǒng)(6)的正平衡點，則有

(8)

特別地，當(dāng)a=0，c>0，b>d>0時，我們有

a11=-N0*，a12=-N0*，a21=-bP0*，a22=-cP0*.

當(dāng)a，c>0，b>d>0時，由式(8)得

再由式(4)和(5)，可得

(9)

□

證明令

那么系統(tǒng)(3)的正平衡點的存在性可以直線N=N1(P)和曲線N=N2(P)在P-N平面上的交點個數(shù)決定，其中P∈(0，1).

再結(jié)合表達(dá)式(8)，有

和

□

2 時滯對正平衡點的穩(wěn)定性的影響

(10)

線性化系統(tǒng)(10)的特征方程為

λ2-a22λ-(a11λ-a11a22)e-λτ-a21a12=0.

(11)

根據(jù)本節(jié)的基本假設(shè)，當(dāng)τ=0時，方程(11)有兩個具有負(fù)實部的根.下邊我們分析當(dāng)τ>0時，方程(11)根的分布.由于方程(11)的根依賴于時滯，且關(guān)于τ連續(xù)變化.因此，方程(11)的根隨著τ的變化，要從左半平面到達(dá)右半平面，必然在τ的某個值處到達(dá)虛軸.另外，由Det(A)>0，易見對于任意的τ≥0，λ=0不是方程(11)的根.下邊我們尋求方程(11)有一對純虛根的條件.假設(shè)λ=iω(ω>0)是方程(11)的一個根，把它代入方程(11)，可得

-ω2-a22iω-(a11iω-a11a22)(cosωτ-isinωτ)-a21a12=0.

(12)

分離方程(12)的實部和虛部，有

(13)

即

ω4+Bω2+C=0，

(14)

(15)

若設(shè)ω±>0，則由式(13)可得

(16)

因此，由式(15)和(16)，可計算出對應(yīng)的τ值

(17)

和

(18)

因此，由上式易見當(dāng)Tr(A)<0時，F(xiàn)sn≥0的充要條件為a22≤a11.

當(dāng)a22≤a11<0時，F(xiàn)sn≥0，且由式(16)可得Fcn

當(dāng)a22>a11時，F(xiàn)sn<0.又因為Fsp>0，易知

□

證明對等式(11)兩邊分別關(guān)于τ求導(dǎo)，可以得到

因此，

□

方程(14)有兩個正根、一個正根和沒有正根3種情況.則由引理2、引理3和微分方程定性理論，有以下結(jié)論.

3 數(shù)值模擬

下邊利用數(shù)值分析，在參數(shù)a-b平面上的區(qū)域

R={(a，b)|0

曲線f2，f3分別為C=0和Δ=0.如圖1所示.

圖1 方程(14)的正根個數(shù)分布區(qū)域

(A)

(A)

4 結(jié)論

在本文中，我們主要研究了捕食者的Allee效應(yīng)和食餌的孕育時滯對捕食-食餌系統(tǒng)的正平衡點的存在性及穩(wěn)定性的影響.捕食者不具有Allee效應(yīng)時，系統(tǒng)(3)存在唯一的一個正平衡點.當(dāng)捕食者存在Allee效應(yīng)時，存在一個臨界值，當(dāng)Allee效應(yīng)強度小于這個臨界值時系統(tǒng)存在兩個正平衡點，當(dāng)Allee效應(yīng)的強度大于這個臨界值時系統(tǒng)沒有正平衡點.

在系統(tǒng)沒有時滯的情況下，無論捕食者是否具有Allee效應(yīng)，邊界平衡點(1，0)始終是局部漸近穩(wěn)定的.這個平衡點對應(yīng)于捕食者種群的滅絕.當(dāng)捕食者沒有Allee效應(yīng)時，系統(tǒng)(3)存在唯一的一個穩(wěn)定的正平衡點.當(dāng)捕食者存在Allee效應(yīng)時，存在一個臨界值，當(dāng)Allee效應(yīng)強度小于這個臨界值時系統(tǒng)存在兩個正平衡點，其中捕食者密度較小的正平衡點是鞍點，捕食者密度較大的正平衡點的穩(wěn)定性依賴于Allee效應(yīng)的強度大小，當(dāng)Allee效應(yīng)的強度較小時這個正平衡點也是穩(wěn)定的.然而，當(dāng)Allee效應(yīng)的強度大于上述臨界值時系統(tǒng)沒有正平衡點.這意味著當(dāng)捕食者種群的Allee效應(yīng)強度比較弱時，捕食者的相互協(xié)作有利于其生存，并和食餌種群達(dá)到和平共處的狀態(tài).然而，當(dāng)捕食者的Allee效應(yīng)強度過大時，捕食者種群的單位增長率會出現(xiàn)負(fù)值，最終將會導(dǎo)致捕食者種群的滅絕.

進(jìn)一步，在正平衡點穩(wěn)定的條件下，我們研究了食餌種群的孕期時滯對其穩(wěn)定性的影響.研究發(fā)現(xiàn)，時滯對正平衡點穩(wěn)定性的影響依賴于捕食者的Allee效應(yīng)強度與其對捕獲的食餌種群的消化率之間的關(guān)系.在以捕食者的Allee效應(yīng)強度和捕食者種群的消化率組成的參數(shù)平面上存在著3類不同的區(qū)域:時滯不改變系統(tǒng)正平衡點穩(wěn)定性的區(qū)域; 時滯導(dǎo)致正平衡點失去穩(wěn)定性并發(fā)生Hopf分支的區(qū)域; 以及時滯導(dǎo)致穩(wěn)定性開關(guān)并發(fā)生Hopf分支的區(qū)域.因此，食餌種群的孕期時滯對系統(tǒng)的動力學(xué)行為具有重要的影響，會導(dǎo)致正平衡點失穩(wěn)，并在正平衡點附近產(chǎn)生小振幅的周期振動現(xiàn)象.這與實際的生物現(xiàn)象更加貼近.