緩釋氮肥與尿素配施對機插雜交秈稻碳氮積累的影響

呂騰飛 諶 潔 代 鄒 馬 鵬 楊志遠 鄭傳剛 馬 均,*

緩釋氮肥與尿素配施對機插雜交秈稻碳氮積累的影響

呂騰飛1,2諶 潔1代 鄒2馬 鵬1楊志遠1鄭傳剛2馬 均1,*

1四川農(nóng)業(yè)大學水稻研究所/ 作物生理生態(tài)及栽培四川省重點實驗室, 四川成都 611130;2西昌學院農(nóng)業(yè)科學學院, 四川西昌 615000

為探究緩釋氮肥與尿素配施對我國西南地區(qū)機插雜交秈稻碳氮積累的影響, 2016—2017年, 本研究以雜交秈稻F優(yōu)498為試驗材料, 設置2種機插方式和4種不同的氮肥緩、速配施方法, 調查了雜交稻植株碳氮含量和碳氮代謝關鍵酶活性的變化。結果表明, 與毯苗機插相比, 在水稻生育中后期, 缽苗機插提高了雜交稻幼穗和劍葉中碳氮代謝關鍵酶活性, 增加了植株抽穗期和成熟期碳氮積累、拔節(jié)期植株碳素含量和C/N、抽穗期和成熟期穗部C/N, 有利于提高雜交稻產(chǎn)量。與緩釋肥一次基施相比, 緩釋氮肥基施配合尿素穗肥追施(N3), 顯著提高了幼穗和劍葉中碳氮代謝關鍵酶活性、拔節(jié)期植株的碳氮比、抽穗期和成熟期植株碳素積累, 有利于進一步提高機插雜交稻產(chǎn)量。另外, 機插雜交秈稻高產(chǎn)群體植株碳氮比在拔節(jié)期應控制在1.85~2.12, 抽穗期2.47~2.82, 成熟期3.34~3.53為宜。

雜交秈稻; 缽苗機插; 緩速配施; 碳氮代謝; 碳氮比

中國是最大的水稻(L.)生產(chǎn)國和消費國[1], 目前我國超過60%的國民以稻米為主食[2]。Khush[3]推測到2030年, 我國的水稻產(chǎn)量要在2005年的基礎上增產(chǎn)20%, 才能滿足日益增長的人口對大米的基本需求。然而, 隨著耕地面積的逐漸縮減, 以及農(nóng)村勞動力大量向第二、三產(chǎn)業(yè)轉移和老齡化現(xiàn)象的加劇, 我國水稻種植正面臨著嚴峻的考驗, Peng[4]指出當前中國水稻種植迫切需要向輕簡化、機械化和規(guī)?；姆较虬l(fā)展。水稻機插秧技術具有節(jié)本、省工和省力的優(yōu)點[5], 目前生產(chǎn)上大面積應用的機插秧技術是毯苗機插, 但其存在秧齡彈性小、秧苗素質差、移栽植傷重、返青期長和全生育期縮短等缺點[6-8], 嚴重制約了水稻生產(chǎn)潛力的發(fā)揮和對溫光資源的利用; 而缽苗機插是一種采用機械將缽育壯秧按一定的株行距無植傷移植到大田的新型機插秧技術, 相比毯苗, 缽苗機插具有秧齡彈性大, 秧苗素質高, 栽后緩苗期短, 分蘗早生快發(fā)等優(yōu)勢[9-12], 且在日本和我國東北、江蘇、安徽等水稻主產(chǎn)區(qū)的多年生產(chǎn)實踐, 已初步證明了缽苗機插下水稻具有明顯的增產(chǎn)優(yōu)勢[13-15], 這是因為其能夠精確實現(xiàn)群體基本苗數(shù), 利用優(yōu)勢分蘗爭取高產(chǎn)適宜穗數(shù), 利于培育壯稈大穗, 構建高光效群體, 提高后期干物質生產(chǎn)能力。西南稻區(qū)是我國重要的稻米產(chǎn)區(qū)之一, 也是典型的多熟制區(qū)域, 但由于前作收獲期和水資源的限制, 導致水稻移栽秧齡偏大, 且種植品種多為雜交秈稻, 加上西南稻區(qū)丘陵山區(qū)多、地塊小的地形地勢特點, 使得該區(qū)域雜交稻種植機械化的發(fā)展十分緩慢, 而該區(qū)域濕度大、日照少和溫差小的獨特生態(tài)特點也嚴重制約了水稻產(chǎn)量的提高。那么在西南稻區(qū), 缽苗機插是否能夠發(fā)揮其秧齡彈性大、秧苗素質高的優(yōu)勢, 雜交秈稻在缽苗機插下是否依然能夠發(fā)揮大穗的增產(chǎn)潛力, 還尚不可知。

在水稻花后籽粒產(chǎn)量形成過程中, 碳氮代謝在植株內的變化直接影響著碳、氮物質的形成、轉化及分配, 碳氮代謝是相互偶聯(lián)相互制約的關系, 不僅碳代謝受氮素水平的調節(jié), 氮代謝途徑相關酶與代謝產(chǎn)物同樣受碳代謝相關產(chǎn)物的反饋制約[16]。氮肥是實現(xiàn)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)增產(chǎn)最有效的措施, 也是作物吸收氮素最主要的來源, 合理的氮肥運籌是調節(jié)水稻碳氮平衡和高產(chǎn)的有力保障。緩釋肥作為一種新型高效氮肥, 具有養(yǎng)分有效供應期長、環(huán)保和省工省肥等優(yōu)點[17], Deng等[18]研究表明, 施用緩釋肥能減少氮素投入, 促進水稻需氮量、供氮量之間的平衡, 進而可以提高稻谷產(chǎn)量; 而陳賢友等[19]研究發(fā)現(xiàn)緩釋氮肥存在肥效緩慢, 易造成作物前期缺氮, 產(chǎn)量效果不佳[20]; 張敬昇等[21-22]研究表明, 在緩釋肥中摻混20%~40%尿素一次基施, 有利于進一步提高人工移栽稻的產(chǎn)量。在缽苗機插下, 緩釋氮肥的氮素釋放是否符合雜交秈稻的生長需求？氮肥緩、速配施是否更為有效？這都是當前亟待解決的關鍵問題。因此本研究以在西南稻區(qū)取得高產(chǎn)且大面積推廣的大穗型雜交秈稻品種F優(yōu)498為試驗材料, 設置不同機插和氮肥緩速配施方式開展研究, 旨在探索在西南稻區(qū), 缽苗機插雜交稻在氮肥緩速配施下的碳氮積累與代謝特征, 為西南稻區(qū)水稻機械化種植和氮肥高效利用提供理論依據(jù)和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料與地點

供試品種為中秈遲熟雜交稻組合F優(yōu)498, 由四川農(nóng)業(yè)大學水稻研究所選育。分別于2016年和2017年在四川省眉山市東坡區(qū)悅興鎮(zhèn)金光村(30°12′N, 103°83′E)進行試驗, 插秧機和育秧作業(yè)機由當?shù)睾献魃缣峁? 水稻全生育期氣象數(shù)據(jù)由四川省氣象局提供(圖1)。前茬為青菜, 土壤質地為沙壤土, 試驗田塊耕層土壤速效氮、磷和鉀含量在2016年分別為124.16、22.89和106.97 mg kg–1, 2017年分別為100.36、31.93和96.81 mg kg–1, 水稻主要生育時期記載見表1。

1.2 試驗設計

采用二因素裂區(qū)設計, 主區(qū)為缽苗機插和毯苗機插2種機插方式, 分別記為M1和M2; 副區(qū)為4種氮肥管理模式, N0: 不施氮肥; N1: 100%緩釋肥一次基施; N2: 70%的氮素來源于緩釋肥, 30%的氮素來源于尿素, 二者均作為基肥施用; N3: 70%的氮素來源于緩釋肥并作為基肥施用, 30%的氮素來源于尿素并作為穗肥施用; 總施氮量均為150 kg hm–2, 隨機排列, 重復3次。小區(qū)長度為6 m, 寬度以插秧機行距而定, 小區(qū)間以田埂分隔, 并用塑料薄膜包埋, 單區(qū)單灌, 以防肥水串灌。所用的緩釋氮肥為樹脂包膜緩釋肥, 由山東金正大生態(tài)工程股份有限公司提供, 100%包膜, 含氮率為46.0%。育秧方式為旱育水管育秧, 播種密度: 缽苗機插35~40 g 盤–1, 毯苗機插70~75 g 盤–1。機插秧栽插密度: 缽苗機插33.0 cm×14.5 cm, 毯苗機插30 cm × 16 cm。氮肥基肥在移栽當天撒施; 蘗肥在移栽后7 d施用; 穗肥在第一苞分化期施用(倒四葉)。磷肥(P2O5) 75 kg hm–2和鉀肥(K2O) 150 kg hm–2作為基肥一次性施入。試驗所用氮、磷、鉀肥分別為尿素(含N 46%)、過磷酸鈣(含P2O512%)和氯化鉀(含K2O 60%)。試驗期間進行合理的田間管理, 整個生育期沒有明顯的澇害、旱害、病蟲和草害。

表1 不同機插方式下雜交稻主要生育時期(月/日)

1.3 樣品的采集與處理

1.3.1 全碳和全氮含量測定 于水稻拔節(jié)期、抽穗期和成熟期, 每個小區(qū)按平均莖蘗數(shù)選取長勢均勻且無病害的植株3株, 分為莖、葉和穗3部分, 置于烘箱中。在105℃條件下殺青30 min, 然后在80℃下烘至恒重, 稱重和粉碎后過60目篩, 然后用K2Cr2O7-濃H2SO4容量法[23]測定各器官的全碳含量, 用全自動凱氏定氮儀(FOSS-8400, FOSS Analytical A/S, Denmark)測定各器官的全氮含量。

1.3.2 凈光合速率 2017年于抽穗后7 d的晴天9:30—11:30、光照強度在1200 μmol m–2s–1以上時, 用Li-6400光合儀(美國)測定, 各處理分別選取3株主莖劍葉, 每葉重復測定3次。

1.3.3 碳氮代謝相關酶活性測定 2017年于一次枝梗原基分化期、二次枝梗和穎花原基分化期, 各處理選擇5株長勢一致的植株, 剝取幼穗; 在抽穗期、抽穗后10 d、抽穗后20 d和抽穗后30 d, 各處理選擇生長整齊一致的10片劍葉, 取樣后放入冰盒, 然后液氮冷凍1 min、置于-80℃冰箱中保存用于酶活性測定。磷酸蔗糖合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)的測定參照Douglas和Tsai-Mei的方法[24-25], 谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)的測定參照Umemoto T的方法[26]。

1.4 數(shù)據(jù)計算

各器官碳/氮素積累量(C/N accumulation, kg hm–2) = 各時期單位面積各器官(葉片、莖鞘、穗)干物重×各器官(葉片、莖鞘、穗)含碳/氮量; 碳氮比 = 同時期同器官的全碳含量/全氮含量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用裂區(qū)設計分析法, 用DPS7.05進行統(tǒng)計分析, Microsoft Excel 2013進行圖表繪制。根據(jù)最小顯著差異法(Least significant difference, LSD)檢驗處理間差異顯著性。2年產(chǎn)量結果趨勢一致, 因此數(shù)據(jù)單獨陳列后, 分析時采用平均值。

2 結果與分析

2.1 緩釋肥與速效氮肥配施對2種機插雜交稻各生育時期各器官全碳積累量的影響

如表2所示, 與毯苗機插相比, 缽苗機插在成熟期葉片的全碳含量平均下降了15.25%, 而拔節(jié)期莖鞘、抽穗期莖鞘、葉片、穗部和成熟期穗部的全碳含量均分別提高了15.56%、18.54%、4.75%、13.91%和8.78%。2種機插方式下的全碳含量, 在抽穗期莖鞘的表現(xiàn)為N3顯著高于N1, 在成熟期穗部表現(xiàn)為N2顯著低于N1和N3。不同生育期各器官的全碳含量, 在缽苗機插下, 拔節(jié)期莖葉N2顯著高于另外2個施氮處理, 抽穗期葉片和成熟期莖鞘是N2顯著低于N3, 而抽穗期穗部則表現(xiàn)為N1顯著低于N2和N3; 而在毯苗條件下, 拔節(jié)期葉片N2顯著高于N3, 抽穗期葉片、穗部和成熟期葉片, 均表現(xiàn)為N3顯著高于N1和N2, 且N1和N2在抽穗期葉片和成熟期莖鞘的差異也達到了顯著水平, 前者N1>N2, 后者則相反。此外, 成熟期葉片仍以N3最高, 且與N2達到顯著水平差異。綜上可知, 缽苗機插和緩基速追有利于雜交稻抽穗期各器官以及成熟期穗部全碳的積累。

2.2 緩釋肥與速效氮肥配施對2種機插雜交稻各生育時期各器官碳氮比的影響

如表3所示, 與毯苗機插相比, 缽苗機插拔節(jié)期的莖鞘和葉片, 碳氮比平均分別提高了0.68和0.13, 抽穗期穗部碳氮比提高了0.17, 成熟期莖鞘和穗部分別提高了0.49和0.16; 而抽穗期莖鞘和葉片的碳氮比分別下降0.36和0.04。各生育時期各器官碳氮比在同一處理下呈現(xiàn)出莖鞘>穗部>葉片的趨勢,而兩種機插方式下, 不同生育時期各器官的碳氮比對氮肥運籌的響應不一致。缽苗機插下, 各器官的碳氮比, 抽穗期各器官及成熟期穗部均N2顯著高于N1和N3, 拔節(jié)期莖鞘和成熟期葉片N2和N3顯著高于N1, 成熟期莖鞘N1和N2顯著高于N3, 而拔節(jié)期葉片N3顯著高于N2。毯苗機插下, 各器官的碳氮比, 抽穗期莖鞘和成熟期葉片是N2>N1>N3, 抽穗期穗部是N2>N3>N1, 拔節(jié)期莖鞘是N2顯著高于N3, 成熟期莖鞘是N3顯著高于N1。綜上可知, 缽苗機插有利于提高雜交稻拔節(jié)期莖葉、抽穗期穗部和成熟期莖鞘和葉片的碳氮比, 但會降低雜交稻抽穗期莖葉的碳氮比; 而在缽苗機插下, 與緩釋肥一次基施相比, 緩基速追可以提高拔節(jié)期和抽穗莖葉以及成熟期葉片的碳氮比, 但會降低抽穗期穗部的碳氮比。

表2 不同生育時期各器官全碳積累量

M1: 缽苗機插; M2: 毯苗機插; N0: 不施氮肥; N1: 緩釋肥, 全做基肥; N2: 70%緩釋肥+30%尿素, 均作為基肥施用; N3: 70%緩釋肥做基肥+30%尿素做穗肥; M: 機插方式; N: 氮肥運籌; M×N機插方式和氮肥運籌二者之間的互作效應; 不同小寫字母表示差異達到0.05顯著水平;*和**分別代表值達到0.05和0.01顯著水平,ns表示差異無統(tǒng)計學意義。

M1: the potted machine-transplanting; M2: the blanket machine-transplanting; N0: zero nitrogen control; N1: slow-release nitrogen fertilizer (SRNF) 150 kg hm–2as base; N2: SRNF 105 kg hm–2+ Urea (U) 45 kg hm–2as base; N3: SRNF 105 kg hm–2as base + U 45 kg hm–2at jointing stage; M: machine-transplanting method; N: nitrogen treatment. M×N indicate the interaction of machine-transplanting methods and nitrogen treatments; The values within a column followed by different lowercase letters show significant differences at the 0.05 probability level;*and**indicate that the-value is significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.nsindicate no statistically significant.

縮寫同表2; 不同小寫字母表示差異達到0.05顯著水平;*和**分別代表值達到0.05和0.01顯著水平,ns表示差異無統(tǒng)計學意義。

Abbreviations are the same as those given in Table 2; The values within a column followed by different lowercase letters show significant differences at the 0.05 probability level;*and**indicate that the-value is significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.nsindicates no statistically significant.

2.3 緩釋肥與速效氮肥配施對2種機插雜交稻全碳積累量和碳氮比的影響

如表4所示, 與毯苗機插相比, 缽苗機插在拔節(jié)期、抽穗期和成熟期的植株平均全碳積累量分別顯著提高0.12~0.15、0.61~0.64和0.25~0.29 t hm–2, 抽穗期和成熟期的氮素積累量也分別顯著提高了3.65%~21.98%和2.12%~8.84%, 而拔節(jié)期碳氮比則提高了0.32。2種機插方式下, 植株在拔節(jié)期的全碳和全氮積累量均是N2顯著高于N1和N3, 在抽穗期的全碳積累量表現(xiàn)為N3顯著高于N1和N2, 而成熟期的全碳積累量和抽穗期及成熟期的全氮積累量均表現(xiàn)為N3>N1>N2。2種機插方式下的植株碳氮比, 在拔節(jié)期以N1最低, 抽穗期N2最高, 且它們與另外2個施氮處理的差異均達到顯著水平; 成熟期的植株碳氮比, 缽苗下仍是N2顯著高于另外2個施氮處理, 而毯苗條件下, N2顯著高于N3處理。此外, 與毯苗機插相比, 缽苗機插的產(chǎn)量在2016年和2017年分別提高了10.30%和7.20%;就氮肥處理而言; 與N1相比, N2處理的產(chǎn)量在2年分別下降了3.03%和3.51%, N3處理則分別提高了4.32%和4.86%。這說明缽苗機插和緩基速追有利于提高雜交稻抽穗期和成熟期地上部全碳/氮積累量、拔節(jié)期植株碳氮比和稻谷產(chǎn)量。

2.4 緩釋肥與速效氮肥配施對2種機插稻幼穗分化期碳氮代謝關鍵酶活性的影響

如圖2所示, 相比一次枝梗原基分化期, 各處理二次枝梗和穎花原基分化期幼穗中GOGAT活性明顯提高, 而SPS和SS活性則明顯減弱。與毯苗機插相比, 缽苗機插一、二次枝梗原基分化期幼穗中GOGAT、GS、SPS和SS活性均有不同程度提升。就施氮處理而言, 2種機插方式下, 一次枝梗原基分化期幼穗中GOGAT、GS、SPS、SS活性和二次枝梗和穎花原基分化期幼穗中GOGAT、GS活性, 均表現(xiàn)為N3>N1>N2,且相互間差異顯著; 而二次枝梗和穎花原基分化期幼穗中SPS和SS活性表現(xiàn)為, N3顯著高于N1和N2處理。這說明缽苗機插和緩基速追可以提高雜交稻幼穗分化期幼穗中碳氮代謝關鍵酶活性。

PBPD: 一次枝梗原基分化期; SBSPD: 二次枝梗和穎花原基分化期。其他縮寫同表2。不同小寫字母表示差異達到0.05顯著水平。

PBPD: primary branch primordium differentiation stage; SBSPD: secondary branch and spikelet primordium differentiation stage. Other abbreviations are the same as those given in Table 2. The values within a column followed by different lowercase letters indicate statistically significant differences at the 0.05 probability level.

2.5 緩釋肥與速效氮肥配施對2種機插稻抽穗后劍葉碳氮代謝關鍵酶活性的影響

如圖3所示, 隨著時間推移, 抽穗后各處理劍葉GOGAT和GS活性逐漸減弱, SPS和SS活性則呈先增后降的趨勢。比較2種機插方式可以看出, 缽苗機插相較于毯苗機插各時期劍葉中GOGAT、GS、SPS和SS活性均有不同程度提升。就施氮處理而言, 2種機插下, 各時期劍葉GOGAT、GS、SPS和SS活性, 均表現(xiàn)為N3>N1>N2的趨勢, 且相互間的差異達到顯著水平。注意, 缽苗機插下抽穗后20 d劍葉中GOGAT、SPS和SS活性表現(xiàn)為N2顯著低于N1和N3處理, 毯苗條件下抽穗后10 d的SPS和抽穗后20 d的SS活性表現(xiàn)為N3顯著高于N1和N2處理除外。這說明缽苗機插和緩基速追可以提高雜交稻抽穗后劍葉中碳氮代謝關鍵酶活性。

其他縮寫同表2。不同小寫字母表示差異達到0.05顯著水平。

Other abbreviations are the same as those given in Table 2. The values within a column followed by different lowercase letters show significant differences at the 0.05 probability level.

3 討論

水稻籽粒產(chǎn)量, 不僅取決于光合產(chǎn)物的生產(chǎn)和轉運, 還與植株碳氮代謝密切相關[27-28]。植株內碳/氮素積累量是反應碳/氮含量高低的最直觀表現(xiàn), 同時它們受到植株生長期、器官、栽植方式以及環(huán)境條件等多因素的影響[29-30]。本研究表明, 與毯苗機插相比, 缽苗機插在拔節(jié)期、抽穗期和成熟期的植株全碳積累量2年平均分別提高了10.21%、13.88%和3.77%, 此差異主要來自抽穗前的莖鞘和抽穗后的穗部含碳量, 而成熟期莖鞘和葉片的碳素積累量, 缽苗機插則顯著降低。劉利等[29]研究表明, 不同機械化播栽方式碳素積累能力存在一定的差異, 林瑞余等[30]研究進一步指出, 水稻不同器官積累碳素的能力與各器官的功能存在一定的關聯(lián), 這也說明了缽苗機插抽穗前的莖鞘和抽穗后的穗部功能比毯苗機插強大。胡雅杰等[31]研究表明, 缽苗機插植株氮素積累在抽穗期和成熟期均顯著高于毯苗機插, 這與本研究的結果一致。原因在于缽苗機插移栽時幾乎無植傷, 返青期短, 根系發(fā)達, 分蘗發(fā)生早而快, 易形成壯蘗大蘗, 吸氮能力強。就施肥方式而言, 與100%緩釋肥一次基施相比(N1), 70%緩釋肥做基肥+30%尿素做穗肥的緩基速追的施肥方式(N3, 緩基速追), 顯著提高了抽穗期各器官的全碳積累量, 同時, 植株在成熟期的碳素積累量、抽穗期和成熟期的氮素積累量在缽苗機插下分別提高了2.01%、2.36%和1.77%, 在毯苗機插下分別提高了4.39%、14.59%和5.36%。綜上可知, 缽苗機插和緩基速追有利于雜交稻對碳素和碳素的吸收和積累。

碳氮比可以作為反映植株碳氮代謝強弱的重要指標, 對調節(jié)植株生長具有重要作用[32]。適宜的碳氮比有利于氮素的運轉和產(chǎn)量的形成[33], 但不同生育時期不同器官的碳氮比變異較大[32]。本研究表明, 在拔節(jié)期和成熟期, 缽苗機插雜交稻莖鞘及葉片的碳氮比顯著高于毯苗, 而抽穗期雜交稻葉片碳氮比則顯著低于毯苗。就施肥方式而言, 機插雜交稻的植株碳氮比, 拔節(jié)期N1顯著低于N3, 抽穗期和成熟期N2顯著高于N1和N3; 而且缽苗機插下N3處理相較于N1處理, 拔節(jié)期莖葉、抽穗期莖鞘和成熟期葉片的碳氮比顯著提高, 而成熟期莖鞘則反之。結合產(chǎn)量數(shù)據(jù)可知, 機插雜交稻高產(chǎn)群體植株碳氮比在拔節(jié)期應控制在1.85~2.12, 抽穗期和成熟期不應過高, 抽穗期不宜超過3.0, 處于2.47~2.82最佳, 成熟期控制在3.34~3.53為宜。同時也說明, 缽苗機插和緩基速追方式下, 植株各生育時期整體及各器官碳、氮吸收比例更為協(xié)調, 有利于水稻光合物質的生產(chǎn)和轉運, 為機插雜交稻高產(chǎn)打下了良好的物質基礎。

水稻幼穗分化的優(yōu)劣是水稻能否形成大穗的基礎, 水稻幼穗分化期碳氮營養(yǎng)失衡會導致穗部發(fā)育不良[34-36], 而適宜的碳氮平衡有利于穎花現(xiàn)存數(shù)的增加[37]; 且在水稻籽粒形成過程中, 植株體內碳氮代謝情況直接影響著光合物質的形成和轉運[38]。碳代謝和氮代謝是水稻體內最基本的兩大代謝過程, 是相互偶聯(lián)相互制約的關系[39-40], 因此調節(jié)碳氮代謝平衡, 對水稻生長發(fā)育和產(chǎn)量形成具有重要意義。谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)是氮素同化過程中的關鍵酶[41], 高等植物體內95%以上的無機氮是通過GS/GOGAT循環(huán)途徑進行同化的[42-43]。蔗糖磷酸合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)分別是催化蔗糖合成和蔗糖磷酸降解的關鍵酶, 它們影響著植物體內光合同化物的存在形式和轉運情況[42-43]。本研究表明, 與毯苗機插相比, 缽苗機插在幼穗分化期穗部以及抽穗后0~30 d劍葉中的GOGAT、GS、SPS和SS活性均有不同程度提升, 這說明缽苗機插雜交稻對抽穗前后碳氮養(yǎng)分的吸收和平衡碳氮代謝關系的能力優(yōu)于毯苗。同時, 穗分化前期, 幼穗中氮代謝活動增強, 碳代謝能力減弱, 這說明在穗分化前期, 植株需要更多的氮素促進枝梗和穎花的分化, 而氮肥緩基速追的施肥方式不僅能進一步增強幼穗中的氮代謝能力, 同時也為植株補充了急需的氮素營養(yǎng), 為機插雜交稻進一步高產(chǎn)提供了保障。杜君等[44]研究表明, 相比一次性緩釋肥基施, 60%緩釋肥為基肥+40%尿素為穗肥的處理可有效提高齊穗期、乳熟期和蠟熟期的GS和GOGAT活性, 這與本試驗得到的與緩釋肥一次基施相比, 幼穗分化期穗部、抽穗后0~30 d劍葉中的GOGAT、GS、SPS和SS活性, 在70%緩釋肥為基肥+30%尿素為穗肥處理下均顯著提高的結果基本一致。阮新民等[45]通過研究不同供氮水平下碳氮代謝物含量的變化情況, 發(fā)現(xiàn)適量增加氮素營養(yǎng)可增強水稻抽穗期的氮代謝能力, 提高稻谷產(chǎn)量和氮素利用效率。綜上可知, 緩基速追的施肥方式下, 穗肥施入土壤后, 其提供的養(yǎng)分剛好與雜交稻幼穗分化期對氮素的需求一致, 解決了單獨施用緩釋氮肥在水稻幼穗分化期氮素營養(yǎng)不足的問題, 同時一定的穗肥補充, 增強了植株抽穗前后的碳氮代謝能力, 促進了植株對碳氮的吸收和同化能力, 對機插雜交稻產(chǎn)量和氮素利用率的提高至關重要。

4 結論

與毯苗機插相比, 缽苗機插雜交稻在碳氮吸收與積累方面更具優(yōu)勢, 碳氮代謝更加協(xié)調。缽苗機插雜交稻高產(chǎn)碳氮比應調控如下: 拔節(jié)期在1.85~2.12之間, 抽穗期不宜超過3.0, 處于2.47~ 2.82最佳, 成熟期控制在3.34~3.53為宜。而且, 在缽苗機插下, 采用70%緩釋肥做基肥+30%尿素做穗肥的緩基速追的施肥方式, 能進一步提高抽穗期和成熟期的碳氮積累量, 以及幼穗分化期穗部以及抽穗后0~30 d劍葉中的GOGAT、GS、SPS和SS活性, 進而為缽苗機插雜交稻高產(chǎn)高效積累更大的優(yōu)勢。

[1] Zhang J Z, He C X, Chen L, Cao S X. Improving food security in China by taking advantage of marginal and degraded lands., 2018, 171: 1020–1030.

[2] Wu W, Nie L X, Liao Y C, Shah F, Cui K H, Wang Q, Lian Y, Huang J L. Toward yield improvement of early-season rice: other options under double rice-cropping system in central China., 2013, 45: 75–86.

[3] Khush G. What it will take to feed 5.0 billion rice consumers in 2030., 2005, 59: 1–6.

[4] Peng S B. Dilemma and way-out of hybrid rice during the transition period in China., 2016, 42: 313–319.

[5] Huang M, Chen J N, Cao F B, Zou Y B. Increased hill density can compensate for yield loss from reduced nitrogen input in machine-transplanted double-cropped rice., 2018, 221: 333–338.

[6] 張洪程, 趙品恒, 孫菊英, 吳桂成, 徐軍, 端木銀熙, 戴其根, 霍中洋, 許軻, 魏海燕. 機插雜交粳稻超高產(chǎn)形成群體特征. 農(nóng)業(yè)工程學報, 2012, 28(2): 39–44.

Zhang H C, Zhao P H, Sun J Y, Wu G C, Xu J, Duan-Mu Y X, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y. Population characteristics of super high yield formation of mechanical transplantedhybrid rice., 2012, 28(2): 39–44 (in Chinese with English abstract).

[7] 胡雅杰, 邢志鵬, 龔金龍, 張洪程, 戴其根, 霍中洋, 許軻, 魏海燕, 李德劍, 沙安勤, 周有炎, 劉國林, 陸秀軍, 劉國濤, 朱嘉煒. 適宜機插株行距提高不同穗型粳稻產(chǎn)量. 農(nóng)業(yè)工程學報, 2013, 29(14): 33–44.

Hu Y J, Xing Z P, Gong J L, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Li D J, Sha A Q, Zhou Y Y, Liu G L, Lu X J, Liu G T, Zhu J W. Suitable spacing in and between rows of plants by machinery improves yield of different panicle typerices., 2013, 29(14): 33–44 (in Chinese with English abstract).

[8] 胡雅杰, 邢志鵬, 龔金龍, 劉國濤, 張洪程, 戴其根, 霍中洋, 許軻, 魏海燕, 郭保衛(wèi), 沙安勤, 周有炎, 羅學超, 劉國林. 缽苗機插水稻群體動態(tài)特征及高產(chǎn)形成機制的探討. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2014, 47: 865–879.

Hu Y J, Xing Z P, Gong J L, Liu G T, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Guo B W, Sha A Q, Zhou Y Y, Luo X C, Liu G L. Study on population characteristics and formation mechanisms for high yield of pot-seedling mechanical transplanting rice., 2014, 47: 865–879 (in Chinese with English abstract).

[9] 楊松, 賈一磊, 王進友, 羅來君, 高雯雯. 缽苗機插雜交秈稻的優(yōu)勢及其精確定量栽培技術研究. 大麥與谷類科學, 2019, 36(6): 16–21.

Yang S, Jia Y L, Wang J Y, Luo L J, Gao W W. Research on the advantages and precise quantitative cultivation technologies of thehybrid rice whose seedlings are potted and mechanically transplanted., 2019, 36(6): 16–21 (in Chinese with English abstract).

[10] Cheng S H, Zhuang J Y, Fan Y Y, Jing H D, Li Y C. Progress in research and development on hybrid rice: a super-domesticate in China., 2007, 100: 959–966.

[11] 張洪程, 龔金龍. 中國水稻種植機械化高產(chǎn)農(nóng)藝研究現(xiàn)狀及發(fā)展探討. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2014, 47: 1273–1289.

Zhang H C, Gong J L, Research status and development discussion on high-yielding agronomy of mechanized planting rice in china., 2014, 47: 1273–1289 (in Chinese with English abstract).

[12] 李應洪, 王海月, 呂騰飛, 張紹文, 蔣明金, 何巧林, 孫永健, 馬均. 不同秧齡下機插方式與密度對雜交稻光合生產(chǎn)及產(chǎn)量的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2017, 31: 265–277.

Li Y H, Wang H Y, Lyu T F, Zhang S W, Jiang M J, He Q L, Sun Y J, Ma J. Effects of mechanically-transplanted modes and density on photosynthetic production and yield in hybrid rice at different seedling-ages., 2017, 31: 265–277 (in Chinese with English abstract).

[13] 吳文革, 張健美, 周永進, 陳剛, 許有尊, 李勝群, 嚴文學, 高尚勤. 江淮水稻缽苗機插生育特性與高產(chǎn)栽培關鍵技術研究. 中國稻米, 2015, 21(4): 118–124.

Wu W G, Zhang J M, Zhou Y J, Chen G, Xu Y Z, Li S Q, Yan W X, Gao S Q. Study on growth and development characteristics and high-yielding cultivation techniques of rice with nutrition bowl mechanical transplanting in Jianghuai area., 2015, 21(4): 118–124 (in Chinese with English abstract).

[14] 張軍, 王興龍, 石廣躍, 米長生, 郭保衛(wèi), 李必忠, 方書亮, 陸?？? 劉忠紅, 張永進, 庚躍東. 不同機栽方式下雜交稻產(chǎn)量及其形成特征比較. 農(nóng)業(yè)工程學報, 2015, 31(10): 84–91.

Zhang J, Wang X L, Shi G Y, Mi C S, Guo B W, Li B Z, Fang S L, Lu H K, Liu Z H, Zhang Y J, Geng Y D. Yield and its formation of hybrid rice under different mechanical transplanted methods., 2015, 31(10): 84–91 (in Chinese with English abstract).

[15] 胡雅杰, 曹偉偉, 錢海軍, 邢志鵬, 張洪程, 戴其根, 霍中洋, 許軻, 魏海燕, 郭保衛(wèi), 高輝, 沙安勤, 周有炎, 劉國林. 缽苗機插密度對不同穗型水稻品種產(chǎn)量、株型和抗倒伏能力的影響. 作物學報, 2015, 41: 743–757.

Hu Y J, Cao W W, Qian H J, Xing Z P, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Guo B W, Gao H, Sha A Q, Zhou Y Y, Liu G L. Effect of planting density of mechanically transplanted pot seedlings on yield, plant type and lodging resistance in rice with different panicle types., 2015, 41: 743–757 (in Chinese with English abstract).

[16] 江立庚, 曹衛(wèi)星. 水稻高效利用氮素的生理機制及有效途徑. 中國水稻科學, 2002, 16: 261–264.

Jiang L G, Cao W X. Physiological mechanism and approaches for efficient nitrogen utilization in rice., 2002, 16: 261–264 (in Chinese with English abstract).

[17] 魏海燕, 李宏亮, 程金秋, 張洪程, 戴其根, 霍中洋, 許軻, 郭保衛(wèi), 胡雅杰, 崔培媛. 緩釋肥類型與運籌對不同穗型水稻產(chǎn)量的影響. 作物學報, 2017, 43: 730–740.

Wei H Y, Li H L, Cheng J Q, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Guo B W, Hu Y J, Cui P Y. Effects of slow/controlled release fertilizer types and their application regime on yield in rice with different types of panicle., 2017, 43: 730–740 (in Chinese with English abstract).

[18] Deng F, Wang L, Ren W J, Mei X F. Enhancing nitrogen utilization and soil nitrogen balance in paddy fields by optimizing nitrogen management and using polyaspartic acid urea., 2014, 169: 30–38.

[19] 陳賢友, 吳良歡, 李金先, 應金耀. 新型控釋肥對水稻產(chǎn)量與氮肥利用率的影響探討. 土壤通報, 2010, 41(1): 133–137.

Chen X Y, Wu L H, Li J X, Ying J Y. Effects of new controlled release fertilizers on rice yield and nitrogen use efficiency., 2010, 41(1): 133–137 (in Chinese with English abstract).

[20] 李敏, 郭熙盛, 葉舒婭, 劉楓, 袁嫚嫚, 黃義德. 硫膜和樹脂膜控釋尿素對水稻產(chǎn)量、光合特性及氮肥利用率的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2013, 19: 808–815.

Li M, Guo X S, Ye S Y, Liu F, Yuan M M, Huang Y D. Effects of sulfur- and polymer-coated controlled release urea on yield, photosynthetic characteristics and nitrogen fertilizer efficiency of rice., 2013, 19: 808–815 (in Chinese with English abstract).

[21] 張敬昇, 李冰, 王昌全, 羅晶, 古珺, 龍思帆, 何杰, 向毫, 尹斌. 控釋摻混尿素對稻麥產(chǎn)量及氮素利用率的影響. 中國水稻科學, 2017, 31: 288–298.

Zhang J S, Li B, Wang C Q, Luo J, Gu J, Long S F, He J, Xiang H, Yin B. Effects of controlled release blend bulk urea on the yield and nitrogen use efficiency of wheat and rice., 2017, 31: 288–298 (in Chinese with English abstract).

[22] 孫克剛, 杜君, 孫克振, 和愛玲, 張運紅. 控釋尿素與化肥配施對水稻產(chǎn)量及氮素利用率的影響. 磷肥與復肥, 2015, 30(10): 48–50.

Sun K G, Du J, Sun K Z, He A L, Zhang Y H. Effect of combined application controlled release urea and chemical fertilizer on yield of rice and utilization rate of nitrogen., 2015, 30(10): 48–50 (in Chinese with English abstract).

[23] 李酉開. 土壤農(nóng)業(yè)化學常規(guī)分析方法. 北京: 科學出版社, 1983. pp 79, 272.

Li Y K. Conventional Analytical Methods for Soil Agricultural Chemistry. Beijing: Science Press, 1983. pp 79, 272 (in Chinese).

[24] Douglas C D, Tsung M K, Frederick C F. Enzymes of sucrouse and hexose metabolism indevelopment kernels of two inbreds of maize., 1988, 86: 1013–1019.

[25] Mei T, Lee Q, Setter T L. Effect of increased temperature in apical regions of maize ears on starch-synthesis enzymes and accumulation of sugars and starch., 1985, 79: 852–855.

[26] Umemoto T, Nakamura Y, Ishikura M. Effect of grain location of the panicle of actives involve in starch synthesis in rice endosperm., 1994, 36: 843–847.

[27] Kumar R, Sarawgi A K, Ramos C, Amarante S T, Ismail A M, Wade L J. Partitioning of dry matter during drought stress in rainfed lowland rice., 2006, 96: 455–465.

[28] Lu Y H, Watanabe A, Kimura M. Input and distribution of photosynthesized carbon in a flooded soil., 2002, 16: 321–328.

[29] 劉利, 雷小龍, 黃光忠, 劉代銀, 任萬軍. 機械化播栽對雜交稻氮素積累分配及碳氮比的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2014, 20: 831–844

Liu L, Lei X L, Huang G Z, Liu D Y, Ren W J. Influences of mechanical sowing and transplanting on nitrogen accumulation, distribution and C/N of hybrid rice cultivars., 2014, 20: 831–844 (in Chinese with English abstract).

[30] 林瑞余, 蔡碧瓊, 柯慶明, 蔡向陽, 林文雄. 不同水稻品種產(chǎn)量形成過程的固碳特性研究. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2006, 39: 2441–2448.

Lin R Y, Cai B Q, Ke Q M, Cai X Y, Lin W X. Characteristics of carbon fixation in different rice cultivars during yield formation process., 2006, 39: 2441–2448 (in Chinese with English abstract).

[31] 胡雅杰, 吳培, 朱明, 邢志鵬, 戴其根, 霍中洋, 許軻, 魏海燕, 郭保衛(wèi), 張洪程. 缽苗機插水稻氮素吸收與利用特征. 中國水稻科學, 2018, 32: 257–264.

Hu Y J, Wu P, Zhu M, Xing Z P, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Guo B W, Zhang H C. Characteristics of nitrogen uptake and utilization of mechanically-transplanted pot-tray-nursed rice seedlings., 2018, 32: 257–264 (in Chinese with English abstract)

[32] 薛利紅, 楊林章, 范小暉. 基于碳氮代謝的水稻氮含量及碳氮比光譜估測. 作物學報, 2006, 32: 430–435.

Xue L H, Yang L Z, Fan X H. Estimation of nitrogen content and C/N in rice leaves and plant with canopy reflectance spectra., 2006, 32: 430–435 (in Chinese with English abstract).

[33] 阮新民, 施伏芝, 羅志祥. 施氮對高產(chǎn)雜交水稻生育后期葉碳氮比與氮素吸收利用的影響. 中國土壤與肥料, 2011, 2: 35–38.

Ruan X M, Shi F Z, Luo Z X. Effects of nitrogen application on the leaf of C/N and nitrogen uptake and utilization at later deve-lopmental stages in different high yield hybrid rice varieties., 2011, 2: 35–38 (in Chinese with English abstract).

[34] Kobayasi K, Horie T. The effect of plant nitrogen condition during reproductive stage on the differentiation of spikelets and rachis-branches in rice., 1994, 63: 193–199.

[35] Kobayasi K, Yamane K, Imaki T. Effect of non-structural carbohydrates on spikelets differentiation in rice., 2001, 4: 9–14.

[36] Ansari T H, Yamamoto Y, Yoshida T, Miyazaki A, Wang Y L. Cultivar differences in the number of differentiated spikelets and percentage of degenerated spikelets as determinats of the spikelet number per panicle in relation to dry matter production and nitrogen absorption., 2003, 49: 433–444.

[37] 邱澤生, 劉捷平, 黃勤妮, 丁以珊, 張承謙, 王沅. 冬小麥的小花發(fā)育與碳氮代謝的關系. 作物學報, 1980, 6: 139–146.

Qiu Z S, Liu J P, Huang Q N, Ding Y S, Zhang C Q, Wang Y. The relation between floret development and carbon-nitrogen metabolism in winter wheat., 1980, 6: 139–146 (in Chinese with English abstract).

[38] 孫永健, 孫園園, 嚴奉君, 楊志遠, 徐徽, 李玥, 王海月, 馬均. 氮肥后移對不同氮效率水稻花后碳氮代謝的影響. 作物學報, 2017, 43: 407–419.

Sun Y J, Sun Y Y, Yan F J, Yang Z Y, Xu H, Li Y, Wang H Y, Ma J. Effects of postponing nitrogen topdressing on post-anthesis carbon and nitrogen metabolism in rice cultivars with different nitrogen use efficiencies., 2017, 43: 407–419 (in Chinese with English abstract).

[39] Krapp A, Saliba-Colombani V, Daniel-Vedele F. Analysis of C and N metabolisms and of C/N interactions using quantitative genetics., 2005, 83: 251–263.

[40] 田紀春, 陳建省, 王延訓, 張永祥. 氮素追肥后移對小麥籽粒產(chǎn)量和旗葉光合特性的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2001, 34: 101–103.

Tian J C, Chen J S, Wang Y X, Zhang Y X. Effects of delayed-nitrogen application on grain yield and photosynthetic characteristics in flag leaves of wheat cultivars., 2001, 34: 101–103 (in Chinese with English abstract).

[41] 許光利, 劉佳, 梁成剛, 汪燕, 丁春邦, 李天. 灌漿結實期弱光對水稻籽粒氮代謝酶及蛋白質含量的影響. 浙江大學學報(農(nóng)業(yè)與生命科學版), 2016, 42(1): 53–62.

Xu G L, Liu J, Liang C G, Wang Y, Ding C B, Li T.Changes of nitrogen metabolism enzyme activities and protein content in response to low light during the seed filling stage in rice.(Agric Life Sci Edn), 2016, 42(1): 53–62 (in Chinese with English abstract).

[42] Martin A, Lee J, Kichey T, Gerentes D, Zivy M, Tatout C, Dubois F, Balliau T , Valot B, Davanture M, Laforgue T T, Quilleré I, Coque M, Gallais A, Moro G M, Bethencourt L, Habash D Z, Lea P J, Charcosset A, Perez P, Murigneux A, Sakakibara H, Edwards K J, Hirel B. Two cytosolic glutamine synthetase isoforms of maize are specifically involved in the control of grain production., 2006, 18: 3252–3274.

[43] Hirel B. Towards a better understanding of the genetic and physiological basis for nitrogen use efficiency in maize., 2001, 125: 1258–1270.

[44] 杜君, 孫克剛, 雷利君, 和愛玲, 張運紅, 孫克振. 控釋尿素與普通尿素配施對水稻氮代謝關鍵酶活性及產(chǎn)質量的影響. 河南農(nóng)業(yè)科學, 2016, 45(3): 67–72.

Du J, Sun K G, Lei L J, He A L, Zhang Y H, Sun K Z. Effects of combined application of controlled release urea and common urea on activities of key enzymes related with nitrogen metabolism, yield and quality of rice., 2016, 45(3): 67–72 (in Chinese with English abstract).

[45] 阮新民, 施伏芝, 從夕漢, 羅志祥. 氮高效利用水稻碳氮代謝物含量的變化特征. 作物雜志, 2015, (6): 76–83.

Ruan X M, Shi F Z, Cong X H, Luo Z X. Characteristics of carbon and nitrogen metabolites of rice genotype with high nitrogen use efficiency., 2015, (6): 76–83 (in Chinese with English abstract).

Effects of combined application of slow release nitrogen fertilizer and urea on carbon and nitrogen accumulation in mechanical transplanted hybrid rice

LYU Teng-Fei1,2, SHEN Jie1, DAI Zou2, MA Peng1, YANG Zhi-Yuan1, ZHENG Chuan-Gang2, and MA Jun1,*

1Rice Research Institute, Sichuan Agricultural University / Crop Ecophysiology and Cultivation Key Laboratory of Sichuan Province, Chengdu 611130, Sichuan, China;2College of Agricultural Science and Technology, Xichang University, Xichang 615000, Sichuan, China

To explore the effects of combined application of slow release nitrogen fertilizer and urea on carbon and nitrogen accumulation of machine-transplantedhybrid rice in southwestern China. A split-plot design experiments were carried out in 2016 and 2017 repeatedly, with two machine-transplanting methods as main plot, and four nitrogen treatments as subplot using F you 498 as the experimental variety. The contents of carbon (C) and nitrogen (N), and their related key enzyme activities were investigated. Results showed that,compared with the blanket-seedling rice, potted-seedling increased key enzyme activities of C and N metabolism of young panicles and flag leaves, C and N accumulation at heading and maturity stage, C accumulation and C/N at jointing stage, C/N of panicle at heading and maturity stage, resulting in the yield improvement of F you 498. Compared with 100% slow release N fertilizer (SRNF) as base, 70% SRNF as base + 30% urea as panicle (SBUP) significantly improved key enzyme activities of C and N metabolism, C/N at jointing stage, C accumulation at heading and maturity stage, leading to a further yield growth in machine-transplanting method. Meanwhile, this study suggested that C/N of the high-yield groups of machine-transplanting hybrid rice should be controlled 1.85–2.12, 2.47–2.82, and 3.34–3.53 at jointing, heading and maturity stages, respectively.

hybrid indica rice; potted-seedling machine-transplantation; slow and rapid nitrogen fertilizer combined application; carbon and nitrogen metabolism; C/N

10.3724/SP.J.1006.2021.02059

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2017YFD0301701, 2017YFD0301706, 2018YFD0301202)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0301701, 2017YFD0301706, 2018YFD0301202).

馬均, E-mail: majunp2002@163.com

E-mail: 1018914967@qq.com

2020-08-22;

2021-01-13;

2021-02-19.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20210219.1615.011.html