麥秸對(duì)湖羊瘤胃發(fā)酵代謝及腸道組織形態(tài)的影響

陳 希 姜婉茹 葉平生 王換換 閆書(shū)平 謝娜娜 聶信天 張?jiān)词?/p>

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部動(dòng)物生理生化重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室， 南京 210095)

粗飼料是指天然水分含量在60%以下，干物質(zhì)中粗纖維含量在18%以上，并以風(fēng)干形式飼喂的一種飼料[1]，如牧草、農(nóng)作物秸稈、酒糟等。粗飼料是瘤胃微生物和宿主動(dòng)物重要的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，并對(duì)維持反芻動(dòng)物腸道穩(wěn)態(tài)，提高生產(chǎn)力有重要作用[2]。

湖羊是太湖平原的重要家畜之一，具有生長(zhǎng)發(fā)育快、泌乳性能好、多胎和產(chǎn)肉性能理想等優(yōu)良性狀。湖羊等反芻動(dòng)物作為復(fù)胃動(dòng)物，其中瘤胃是最大的胃，飼喂不同的粗飼料，如苜蓿干草或玉米秸稈會(huì)改變瘤胃中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量，從而使瘤胃發(fā)酵的類型發(fā)生變化[3]。纖維是反芻動(dòng)物粗飼料中的主要成分，也是造成反芻動(dòng)物與單胃動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)差異的主要原因[4-5]。董春曉等[6]研究表明，日糧添加粗飼料不僅有利于反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的提高，還能減少瘤胃食糜粘附，維持瘤胃健康。日糧的非纖維性碳水化合物/中性洗滌纖維(NFC/NDF)比值會(huì)影響反芻動(dòng)物瘤胃的pH，隨著NFC/NDF的增大，瘤胃pH降低，乙酸含量顯著降低，但丙酸和丁酸含量則呈升高趨勢(shì)[7]。用不同全混合日糧(TMR)的飼料組合飼喂泌乳奶牛，通過(guò)體外瘤胃發(fā)酵試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，不同組中泌乳奶牛瘤胃中乙酸、丙酸和丁酸生成動(dòng)力學(xué)參數(shù)存在顯著差異[8]。目前，國(guó)內(nèi)外不同類型的飲食對(duì)反芻動(dòng)物，尤其是湖羊瘤胃pH、揮發(fā)性脂肪酸(Volatile fatty acid, VFA)濃度、瘤胃纖維素酶含量影響的報(bào)道較少。而準(zhǔn)確掌握不同類型的飼料條件下湖羊瘤胃pH、VFA含量、瘤胃纖維素酶含量的變化對(duì)監(jiān)測(cè)湖羊身體狀況、調(diào)整營(yíng)養(yǎng)水平、提高機(jī)體免疫力、降低應(yīng)激、減少代謝紊亂的發(fā)生具有重要的理論與現(xiàn)實(shí)意義。

苜蓿干草是一種優(yōu)質(zhì)的粗飼料源，具有高含量的粗蛋白質(zhì)，低含量纖維，易于消化吸收等營(yíng)養(yǎng)特性[9]，素有“牧草之王”的美譽(yù)[10]。但由于我國(guó)目前人均耕地面積的減少，地理環(huán)境、氣候等因素造成草原退化等導(dǎo)致我國(guó)優(yōu)質(zhì)苜蓿產(chǎn)量低下，不足以滿足養(yǎng)殖業(yè)的需求。作為糧食生產(chǎn)大國(guó)，我國(guó)農(nóng)作物秸稈資源豐富，如水稻秸稈、小麥秸稈、玉米秸稈、高粱秸稈等[11]。小麥和大麥秸稈具有纖維豐富、產(chǎn)量大、分布廣泛、成本低、易于獲得，且能經(jīng)常更新等優(yōu)點(diǎn)，也是草食家畜重要的粗飼料來(lái)源。然而，農(nóng)作物秸稈的合理利用率較低，甚至被農(nóng)戶就地焚燒，浪費(fèi)資源且造成環(huán)境和空氣污染[12]。前期研究發(fā)現(xiàn),采用苜蓿干草與麥秸分別作為湖羊日糧粗飼料來(lái)源，以麥秸作為粗飼料飼喂，湖羊采食量顯著低于苜蓿，但體增重和血液生化指標(biāo)等無(wú)顯著差異[13]。本研究擬從胃腸道，特別是瘤胃代謝的角度，通過(guò)觀察分析胃腸道pH、內(nèi)容物排空、組織學(xué)、瘤胃脂肪酸及代謝異常產(chǎn)物脂多糖(Lipopolysaccharide, LPS)釋放和臟器指數(shù)等指標(biāo)，探究麥秸飼喂對(duì)湖羊瘤胃發(fā)酵、代謝及胃腸道組織形態(tài)等的影響，以期豐富秸稈類粗飼料在反芻動(dòng)物中的合理使用，平衡飼料利用結(jié)構(gòu)，降低飼養(yǎng)成本。

1 材料與方法

1.1 主要儀器和試劑

RM2235石蠟切片機(jī)(德國(guó)徠卡公司)；BH-2型顯微鏡(日本奧林巴斯株式會(huì)社)；ZX-GF101-1-BS電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱(上海躍進(jìn)醫(yī)療器械有限公司)；6890 N氣相色譜儀(Agilent 公司，美國(guó))；MIKRO-22R型高速冷凍離心機(jī)(Andreas Hettich GmbH8 CO.KG，德國(guó))；GHP-9080隔水式恒溫培養(yǎng)箱(上海一恒科學(xué)儀器有限公司)；TECAN多功能酶標(biāo)儀(TECAN，瑞士普朗)；LX-200迷你離心機(jī)(海門(mén)市其貝爾儀器)；FE20試驗(yàn)室pH計(jì)(梅特勒-托利多儀器上海有限公司)等。

AceQ q-PCR SYBR Green Master Mix試劑盒購(gòu)于Vazyme Biotech公司；反轉(zhuǎn)錄試劑盒購(gòu)于Promega公司；綿羊脂多糖(LPS)酶聯(lián)免疫分析(ELISA)試劑盒購(gòu)自于上海酶聯(lián)有限公司； 4%多聚甲醛、梯度酒精、二甲苯、石蠟和蘇木素-伊紅染液均購(gòu)自南京鼎國(guó)昌盛生物技術(shù)有限公司等。

1.2 動(dòng)物分組與飼養(yǎng)管理

成年雄性健康湖羊12只, 體重(41.09±1.54) kg，5～6月齡，飼養(yǎng)于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)院動(dòng)物房，每日定時(shí)飼喂2次(08:00和17:00)，單欄飼養(yǎng)，自由飲水和采食。預(yù)飼期飼喂苜蓿干草+精料。之后按照體重相近原則，將湖羊隨機(jī)分為苜蓿干草組(精料+苜蓿干草)和麥秸組(精料+稻秸)，正式飼喂期28 d，日糧精粗比均為60∶40，其組成及營(yíng)養(yǎng)水平見(jiàn)表1。

表1 日糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))Table 1 Feed composition and nutrition level (dry basis)

1.3 樣品采集

1.3.1血液樣品的采集

于正式飼喂期28 d后選取禁食16 h的湖羊進(jìn)行頸靜脈采血，3 000 r/min離心15 min獲得血漿，-20 ℃ 保存。

1.3.2消化道內(nèi)容物和組織樣品的采集

屠宰前稱取湖羊宰前活重(Live weight before slaughter，LWBS)，進(jìn)行放血屠宰，按如下要求采集各種樣品。

1)臟器稱重及臟器指數(shù)計(jì)算

取肝臟、胰腺、脾臟、胸腺等組織臟器稱重，按如下公式計(jì)算臟器指數(shù)。

臟器指數(shù)=臟器濕重/屠宰前體重×100%

2)消化道樣品采集

取消化道內(nèi)容物于5 mL EP管中，置于液氮中保存，-20 ℃保存。

取剪碎的各腸段組織于2 mL EP管中，置于液氮中保存，后放-80 ℃冰箱保存。部分組織4%多聚甲醛固定。

1.3.3消化道內(nèi)容物 pH及重量的測(cè)定

試驗(yàn)結(jié)束屠宰時(shí)，對(duì)消化道內(nèi)容物用手持式pH計(jì)測(cè)定其中pH并記錄。

稱取消化道器官鮮重；消化道內(nèi)容物清除并清洗干凈，分別稱取瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃、皺胃以及小腸的重量。

消化道內(nèi)容物重量/kg=消化道鮮重/kg-
消化道空重/kg
消化道內(nèi)容物重量占宰前活重比例/%=
消化道內(nèi)容物重量/g/宰前活重/g

1.4 湖羊血漿、瘤胃內(nèi)容物中LPS含量的測(cè)定

1.4.1瘤胃內(nèi)容物樣品處理

取瘤胃內(nèi)容物用4層紗布過(guò)濾，吸取過(guò)濾后的瘤胃液2 mL，10 000 r/min，4 ℃離心30 min，保留上清。

1.4.2LPS含量測(cè)定

血漿和瘤胃內(nèi)容物中LPS含量測(cè)定采用ELISA方法。具體操作參照測(cè)定試劑盒說(shuō)明書(shū)測(cè)定，在Synergy2多功能酶標(biāo)分析儀上以空白孔調(diào)零，450 nm波長(zhǎng)下依序測(cè)定各孔的吸光度(OD值)。

1.5 湖羊瘤胃中果膠酶、木聚糖酶、纖維素酶、液相羧甲基纖維素酶的活性測(cè)定

1.5.1酶液的制備

取固相食糜解凍后稱取1 g食糜后加入7.5 mL濃度為0.1 mol/L的pH 6.8磷酸鈉緩沖液(內(nèi)含溶菌酶0.02 g/L)放入50 mL離心管中，然后加入0.625 mL四氯化碳，39 ℃恒溫水浴振蕩3 h，14 000 r/min 離心30 min，上清液即為酶液，-20 ℃ 冷凍待測(cè)。

1.5.2酶活力的測(cè)定

參照梁松等[14]的方法，用分光光度計(jì)于530 nm比色依序測(cè)定各管的吸光度(OD值)。

1.6 瘤胃內(nèi)容物中揮發(fā)性脂肪的測(cè)定

根據(jù)Jin等[15]描述的方法測(cè)量瘤胃中各種揮發(fā)性脂肪酸的濃度。用日本島津GC-7A氣相色譜儀依內(nèi)標(biāo)法進(jìn)行分析測(cè)定。以巴豆酸為內(nèi)標(biāo)物。

1.7 各組織器官組織學(xué)切片制作

取4%多聚甲醛固定的湖羊十二指腸、空腸、盲腸組織。常規(guī)HE染色法制作組織學(xué)切片。按固定、脫水、透明、浸蠟、包埋、切片、染色、封片等操作步驟制作組織學(xué)切片。中性樹(shù)膠封片，顯微鏡下觀察。

1.8 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)均采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析，采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，所有數(shù)值均以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)”表示，以P<0.05表示差異顯著，P<0.01表示差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼喂麥秸對(duì)湖羊消化道內(nèi)容物pH的影響

由表2可看出，與苜蓿干草組相比，麥秸組瘤胃內(nèi)容物pH顯著降低(P<0.05)，其他消化道內(nèi)容物pH均無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表2 飼喂麥秸對(duì)湖羊消化道內(nèi)容物pH的影響(n=6)Table 2 The effect of feeding wheat straw on the pH value of the digestive tract of Hu sheep (n=6)

2.2 飼喂麥秸對(duì)湖羊消化道內(nèi)容物重量的影響

由表3看出，麥秸組湖羊胃內(nèi)容物重及占宰前活重比例均高于苜蓿干草組，其中瘤胃內(nèi)容物重及占宰前活重比例極顯著高于麥秸組(P<0.01)，瓣胃內(nèi)容物重量顯著高于麥秸組(P<0.05)。腸道內(nèi)容物重及占宰前活重比例兩組之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表3 飼喂麥秸對(duì)湖羊消化道內(nèi)容物重量的影響(n=6)Table 3 The effect of feeding wheat straw on the weight of contents of the digestive tract of Hu sheep (n=6)

2.3 飼喂麥秸對(duì)湖羊血漿、瘤胃內(nèi)容物中LPS含量的影響

結(jié)果如表4所示，與苜蓿干草組相比，麥秸組湖羊血漿及瘤胃內(nèi)容物中LPS的含量均無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表4 飼喂麥秸對(duì)湖羊血清及瘤胃液中LPS含量的影響(n=6)Table 4 Effect of feeding wheat straw on the content of LPS inplasma and rumen content of Hu sheep (n=6)

2.4 飼喂麥秸對(duì)湖羊瘤胃內(nèi)容物中酶活力的影響

瘤胃內(nèi)容物中各種酶活力測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表5。由表5可知，與苜蓿干草組相比，麥秸組湖羊瘤胃內(nèi)容物中酶活力均有所升高，其中木聚糖酶活力極顯著升高(P<0.01)。

表5 飼喂麥秸對(duì)湖羊瘤胃內(nèi)容物中酶活力的影響(n=6)Table 5 Effect of feeding wheat straw on enzyme activity in rumen content of Hu sheep (n=6)

2.5 飼喂麥秸對(duì)湖羊瘤胃內(nèi)容物中揮發(fā)性脂肪酸含量的影響

結(jié)果見(jiàn)表6，與飼喂苜蓿干草相比，麥秸組湖羊瘤胃液中乙酸、丙酸及總揮發(fā)性脂肪酸的含量較高，而丁酸、異丁酸、戊酸及異戊酸含量降低，但均無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表6 飼喂麥秸對(duì)湖羊瘤胃內(nèi)容物中揮發(fā)性脂肪酸的影響(n=6)Table 6 Effect of feeding wheat straw on volatile fatty acid content in rumen of Hu sheep (n=6)

2.6 臟器指數(shù)統(tǒng)計(jì)

各臟器統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表7，與苜蓿干草組相比，麥秸組湖羊胸腺指數(shù)、肝臟指數(shù)及胰腺指數(shù)較低，但2組無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表7 飼喂麥秸對(duì)湖羊臟器指數(shù)的影響(n=6)Table 7 Effect of feeding wheat straw on the organ index of Hu sheep (n=6)

2.7 飼喂麥秸對(duì)湖羊十二指腸、空腸及盲腸組織形態(tài)的影響

2.7.1飼喂麥秸對(duì)湖羊十二指腸組織形態(tài)的影響

對(duì)湖羊十二指腸進(jìn)行組織形態(tài)學(xué)觀察，結(jié)果如圖1所示，兩組湖羊十二指腸組織切片在低倍鏡下(圖1(a)和(b))可以觀察到清晰明顯的粘膜層、粘膜下層、肌層。高倍鏡下(圖1(c)和(d))可見(jiàn)完整的十二指腸腺，未見(jiàn)其他異常。

(a)苜蓿干草組(100×)；(b)麥秸組(100×)；(c)苜蓿干草組(400×)；(d)麥秸組(400×)(a) Alfalfa group (100×); (b) Wheat straw group (100×); (c) Alfalfa group (400×); (d) Wheat straw group (400×)圖1 飼喂麥秸對(duì)湖羊十二指腸組織形態(tài)的影響Fig.1 Effect of feeding wheat straw on duodenal tissue morphology of Hu sheep

2.7.2飼喂麥秸對(duì)湖羊空腸組織形態(tài)的影響

對(duì)湖羊空腸進(jìn)行組織形態(tài)學(xué)觀察，結(jié)果如圖2所示，兩組湖羊空腸組織切片在低倍鏡下(圖2(a)和(b))可以觀察到清晰明顯的粘膜層、粘膜下層、肌層。高倍鏡下(圖2(c)和(d))可見(jiàn)完整的腸腺，未見(jiàn)其他異常。

(a)苜蓿干草組(100×)；(b)麥秸組(100×)；(c)苜蓿干草組(400×)；(d)麥秸組(400×)(a) Alfalfa group (100 ×); (b) Wheat straw group (100×); (c) Alfalfa group (400×); (d) Wheat straw group (400×)圖2 飼喂麥秸對(duì)湖羊空腸組織形態(tài)的影響Fig.2 Effect of feeding wheat straw on jejunum tissue morphology of Hu sheep

2.7.3飼喂麥秸對(duì)湖羊盲腸組織形態(tài)的影響

對(duì)湖羊盲腸進(jìn)行組織形態(tài)學(xué)觀察，如圖3所示，兩組湖羊盲腸組織切片在低倍鏡下(圖3(a)和(b))可以觀察到清晰明顯的粘膜層、粘膜下層、肌層。高倍鏡下(圖3(c)和(d))可見(jiàn)完整的腸腺，未見(jiàn)其他異常。

3 討 論

3.1 飼喂麥秸對(duì)湖羊瘤胃pH及代謝異常產(chǎn)物L(fēng)PS的影響

粗飼料在反芻動(dòng)物日糧中起著至關(guān)重要的作用，能刺激反芻動(dòng)物咀嚼和唾液分泌，飼料中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被反芻動(dòng)物攝食后進(jìn)入瘤胃中消化分解后生成VFA及其他有機(jī)酸，從而使得瘤胃液pH升高或降低，所以pH是反映飼料中可發(fā)酵成分在瘤胃內(nèi)發(fā)酵程度和評(píng)價(jià)瘤胃內(nèi)環(huán)境是否正常的敏感指標(biāo)。一般情況下，變動(dòng)范圍為5.5～7.5[16]。纖維分解菌對(duì)于pH變化比較敏感，當(dāng)pH降低時(shí)，粗飼料的消化率下降。楊艷玲[17]發(fā)現(xiàn)飼喂不同精粗比的麥秸型粗飼料時(shí)，當(dāng)纖維化學(xué)含量達(dá)到要求，瘤胃pH大小與中性洗滌纖維含量不相關(guān)，影響瘤胃pH的關(guān)鍵因素是日糧中易發(fā)酵的碳水化合物和瘤胃內(nèi)的發(fā)酵產(chǎn)物；Zhu等[18]發(fā)現(xiàn)體外發(fā)酵精粗比為45∶55的不同來(lái)源的粗飼料研究中，苜蓿組和玉米秸稈組的pH差異不顯著。本研究結(jié)果中兩組湖羊的瘤胃pH均在正常范圍內(nèi)，原因可能與試驗(yàn)中的瘤胃發(fā)酵產(chǎn)物的累積程度不足以影響瘤胃的緩沖能力有關(guān)。

目前已知瘤胃液中 pH 降低可能導(dǎo)致部分不耐酸的革蘭氏陰性菌死亡和裂解，從而使瘤胃中游離LPS增加。Adesogan等[19]發(fā)現(xiàn)瘤胃內(nèi)約 60%的 LPS 是由于革蘭氏陰性菌的快速生長(zhǎng)而產(chǎn)生的，在細(xì)菌快速生長(zhǎng)期，自溶酶有利于細(xì)菌的生長(zhǎng)和繁殖，但是過(guò)量的自溶酶能使細(xì)菌自體溶解，從而釋放出大量LPS。故瘤胃內(nèi)LPS的增加也可能是細(xì)菌的快速生長(zhǎng)造成的。Nagaraja等[20]將母牛的瘤胃液分別與玉米和苜蓿干草進(jìn)行體外培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)玉米培養(yǎng)液中 pH 比苜蓿干草培養(yǎng)液中 pH 的下降幅度大，相應(yīng)的其內(nèi)毒素含量也高。Gagnon等[21]給肉牛飼喂不同粗精比的日糧時(shí)，發(fā)現(xiàn)瘤胃內(nèi)細(xì)菌內(nèi)毒素LPS隨著飼喂精料比例的增加而不斷增加。本研究發(fā)現(xiàn)，與苜蓿干草組相比，麥秸組湖羊瘤胃和血液中LPS濃度差異不顯著，表明苜蓿干草和麥秸對(duì)湖羊瘤胃沒(méi)有產(chǎn)生不良影響。

3.2 飼喂麥秸對(duì)湖羊消化道內(nèi)容物重量及腸道組織形態(tài)的影響

飼料中含有一定量中性洗滌纖維(NDF)對(duì)維持瘤胃功能具有重要作用，但是，中性洗滌纖維含量過(guò)高會(huì)影響消化道的排空速率，從而影響反芻動(dòng)物的采食量[22]，本研究結(jié)果顯示麥秸組湖羊瘤胃內(nèi)容物重量顯著升高，說(shuō)明麥秸組湖羊胃排空速率變慢，這與麥秸中中性洗滌纖維含量高于苜蓿干草相符合，與前人研究結(jié)果一致。

小腸的正常組織結(jié)構(gòu)是動(dòng)物機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化和吸收的重要保證，小腸的收縮運(yùn)動(dòng)與食糜的消化效率小腸粘膜、肌層厚度有直接關(guān)系，一旦出現(xiàn)腸粘膜發(fā)生萎縮現(xiàn)象就會(huì)影響到小腸的吸收功能[23]。通過(guò)觀察十二指腸、空腸和盲腸組織學(xué)切片，均未發(fā)現(xiàn)異常病理變化。臟器指數(shù)是試驗(yàn)動(dòng)物的重要生物學(xué)指標(biāo)之一, 其大小在一定程度上能夠反映動(dòng)物器官的功能強(qiáng)弱及受損情況。本研究結(jié)果顯示飼喂麥秸湖羊各臟器指數(shù)無(wú)差異，即對(duì)各臟器及組織結(jié)構(gòu)均無(wú)影響。因此，以麥秸作為粗飼料飼喂，對(duì)湖羊腸道形態(tài)和臟器功能無(wú)顯著影響。

3.3 飼喂麥秸對(duì)湖羊瘤胃纖維素酶活性的影響

微生物對(duì)飼料消化的首要步驟是黏附在飼料顆粒上，而不同的飼料由于其物理結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分不同，影響瘤胃微生物對(duì)它的黏附[24]。反芻動(dòng)物可以依靠瘤胃微生物分泌的纖維素酶來(lái)分解利用纖維物質(zhì)[25]。其中，所有纖維素分解均能產(chǎn)生羧甲基纖維素酶，纖維素的降解首先通過(guò)此酶將大的不可溶多聚糖分解成可溶性的小單位，因此羧甲基纖維素酶是纖維素降解中的一個(gè)限速步驟。羧甲基纖維素酶主要是由纖維降解菌分泌的，從飼喂不同粗飼料中羧甲基纖維素酶酶活的角度來(lái)看，其變化趨勢(shì)與NDF降解率的變化趨勢(shì)一致。由此可以認(rèn)為，纖維素利用菌數(shù)量及其分泌的纖維素酶酶活的變化是與粗飼料中NDF含量有關(guān)。本研究中，經(jīng)過(guò)28 d試驗(yàn)期發(fā)現(xiàn)，麥秸組纖維素酶活性均高于苜蓿干草組，麥秸干草屬于秸稈飼料，而苜蓿屬于青干草，秸稈類飼料的纖維素酶活性大于青干草類，可能是秸稈類飼料的纖維含量較高，所以更好地刺激了瘤胃中降解纖維的微生物的生長(zhǎng)定殖，這與霍鮮鮮等[26]研究結(jié)果一致。近幾年通過(guò)分子生物學(xué)方法研究表明，當(dāng)日糧中粗料比例增加時(shí)，3種主要的纖維降解細(xì)菌的濃度隨之增加[27-28]，但對(duì)于瘤胃厭氧真菌來(lái)說(shuō)，當(dāng)日糧中粗料比例增加時(shí)，真菌數(shù)量隨之增加，但采食莖桿含量很低的飼草時(shí)，不利于真菌的生長(zhǎng)。因此，不同的飼料品種所含的纖維物質(zhì)的數(shù)量和種類也影響微生物對(duì)其黏附。

3.4 飼喂麥秸對(duì)湖羊瘤胃揮發(fā)性脂肪酸含量的影響

反芻動(dòng)物通過(guò)瘤胃降解飼料中的碳水化合物，生成大量的揮發(fā)性脂肪酸(VFA)，VFA是反芻動(dòng)物能量需要的主要來(lái)源，乙酸是反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)重要的揮發(fā)性脂肪酸，其中會(huì)有很少的乙酸經(jīng)瘤胃壁吸收轉(zhuǎn)化成酮體，其余大部分乙酸吸收進(jìn)入血液經(jīng)三羧酸循環(huán)作用合成脂肪酸，丁酸在經(jīng)瘤胃壁吸收的過(guò)程中，大部分轉(zhuǎn)變?yōu)棣?羥丁酸，β-羥丁酸是機(jī)體內(nèi)多種體組織尤其是肌肉組織的重要能量來(lái)源[29]。丙酸通過(guò)糖異生生成葡萄糖，為葡萄糖的合成提供80%～90%的原料。生成的葡萄糖在動(dòng)物體內(nèi)直接被氧化酵解產(chǎn)能，為動(dòng)物提供能量[30]。瘤胃pH、微生物及其活性、瘤胃吸收速率等因素對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的濃度產(chǎn)生重要影響。Schoonmaker等[31]研究發(fā)現(xiàn)，不同來(lái)源的粗飼料經(jīng)瘤胃發(fā)酵所產(chǎn)生的VFA濃度不同。Zhao等[32]研究發(fā)現(xiàn)，與飼喂玉米秸稈相比，飼喂苜蓿干草導(dǎo)致反芻動(dòng)物瘤胃液中戊酸濃度水平顯著升高，但對(duì)其他揮發(fā)性脂肪酸濃度無(wú)顯著影響。這與本研究結(jié)果基本一致，本研究中，與飼喂苜蓿干草相比，飼喂麥秸對(duì)瘤胃中各種揮發(fā)性脂肪酸的濃度和乙酸/丙酸均沒(méi)有顯著影響，表明麥秸沒(méi)有改變湖羊瘤胃發(fā)酵模式，仍是以乙酸發(fā)酵為主。在正常情況中低精料日糧水平的VFA的乙酸/丙酸偏高，高精料日糧水平的乙酸/丙酸偏低[33]。本研究中，飼喂麥秸對(duì)湖羊瘤胃乙酸/丙酸沒(méi)有顯著影響，表明麥秸沒(méi)有影響瘤胃微生物群中有益菌菌群的繁殖和生長(zhǎng)，即不改變微生物合成能力或?qū)α鑫钢械奶妓衔锏慕到獬潭取?/p>

4 結(jié) 論

飼喂麥秸可提高湖羊瘤胃木聚糖酶活力，對(duì)瘤胃發(fā)酵代謝及腸道組織形態(tài)均無(wú)有害影響，所以在苜蓿干草不足的情況下，可將麥秸作為粗飼料飼喂反芻動(dòng)物，本研究為麥秸在反芻動(dòng)物上的合理利用提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。