濕潤亞熱帶山地表土植硅體指示的垂直植被變化
——以福建戴云山為例

裴瑤瑤 ，戴錦奇 ，陳文偉，李文周，左昕昕

1.福建師范大學(xué) 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，福州 350007

2.福建師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院，福州 350007

3.戴云山國家自然保護(hù)區(qū)管理局，泉州 362503

植硅體是高等植物細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞間形成的非晶質(zhì)二氧化硅（Piperno，2006），具有產(chǎn)量高、分布廣、耐高溫、原地沉積等特點(diǎn)（王永吉和呂厚遠(yuǎn)，1993）。植硅體的原地沉積特性使得其在反映當(dāng)?shù)刂脖环矫婢哂歇?dú)特的優(yōu)勢(shì)，能夠反映地表植被群落的細(xì)微變化，因此具有重建精細(xì)的古植被和古生態(tài)的潛力。

山地植被對(duì)氣候變化極為敏感，是全球變化研究的重要內(nèi)容。山地環(huán)境指標(biāo)現(xiàn)代過程分析是研究其古環(huán)境與古氣候變化的基礎(chǔ)。重建古植被是了解古生態(tài)系統(tǒng)的重要部分。植被類型深受環(huán)境變化的影響，例如年均溫、年均降水、緯度和地形等（呂厚遠(yuǎn)，1991；吳乃琴等，1992；吳乃琴等，1994），因此植硅體組合對(duì)受海拔和氣候狀況變化影響的植被變化非常敏感。長白山表土植硅體分析發(fā)現(xiàn)隨著海拔的升高，示暖型植硅體減少，示冷型植硅體增多（張新榮等，2006；孫艷磊等，2009；郭梅娥等，2012；劉洪妍等，2019）；貢嘎山北坡和喜馬拉雅南坡表土植硅體的研究發(fā)現(xiàn)山地表土植硅體組合能夠指示植被的垂直變化特征（安曉紅和呂厚遠(yuǎn)，2010；An et al，2015）；Bremond等人通過對(duì)熱帶山地表土植硅體的研究發(fā)現(xiàn)刺球型植硅體能夠指示熱帶森林植被（Bremond et al，2005a；Dickau et al，2013；白玉等，2020）。目前研究主要集中在熱帶和溫帶地區(qū)，對(duì)濕潤亞熱帶地區(qū)山地表土植硅體是否可以指示植被的垂直變化還不明確。因此本文試圖通過戴云山表土植硅體進(jìn)行研究，探討亞熱帶地區(qū)山地表土植硅體與垂直植被帶之間的關(guān)系，進(jìn)而為將來區(qū)域古植被和古氣候的重建提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)概況

戴云山位于福建省中部德化縣境內(nèi)（坐標(biāo)118°05′22″ — 118°20′15″E，25°38′07″ — 25°43′40″N），大致呈東北—西南走向，主峰大戴云海拔1856 m，相對(duì)高差1206 m，是福建省境內(nèi)的第二大山脈，也是閩東南最高峰，素有“閩中屋脊”之稱，植被垂直變化明顯（葉友謙和羅光坦，1988；林鵬，2003）。戴云山地處南亞熱帶與中亞熱帶的過渡區(qū)域，屬于海洋性季風(fēng)氣候，根據(jù)九仙山氣象臺(tái)資料記錄，保護(hù)區(qū)年均氣溫為15.6 — 19.5℃，最冷月（1月）氣溫6.5 — 10.5℃，最熱月（7月）均溫為23.0 — 27.0℃，年均日照時(shí)數(shù)1875.4 h，年均降水1700 — 2000 mm，從低海拔到高海拔，溫度下降約5.6℃，降水量約增加300 mm（朱鶴健等，1983；林鵬，2003）。

戴云山植被覆蓋率高達(dá)93.4%，屬于中亞熱帶照葉林區(qū)。戴云山地處南亞熱帶和中亞熱帶交界處，其植物區(qū)系和植被類型豐富，并且具有從中亞熱帶向南亞熱帶過渡的特點(diǎn)。在保護(hù)區(qū)內(nèi)，包含苔蘚植物55科，101屬，145種；蕨類植物41科，84屬，180種；裸子植物8科，14屬，18種；被子植物180科，729屬，1634種（林鵬，2003）。根據(jù)保護(hù)區(qū)植被垂直分布狀況，將其劃分為以下四個(gè)帶：

Ⅰ——常綠闊葉林帶，海拔250 — 500 m：甜櫧（Castanopsis eyrei）林、米櫧（Castanopsis carlesii）林為頂級(jí)群落，此外包括栲（Castanopsis fargesii）、牛耳楓（Daphniphyllum calycinum）、紅楠（Machilus thunbergii）等。

Ⅱ—— 針闊混交林帶，海拔500 — 800 m：在海拔540 m處有較大面積的栓皮櫟（Quercus variabilis），群落類型為栓皮櫟（Q. variabilis）-細(xì)齒葉柃（Eurya nitida）-狗脊（Woodwardia japonica）。

Ⅲ——溫性針葉林帶，海拔800 — 1600 m：主要生長原生性黃山松（Pinus taiwanensis）林、長苞鐵杉（Tsuga longibracteata）、羅浮錐（Castanopsis faberi）、杜鵑（Rhododendron simsii）等。在海拔較高的山頂附近，由于云霧環(huán)繞，濕度大而溫度低，局部水分較多或過飽和，形成沼澤致使該帶有水生植被生長，例如睡蓮（Nymphaea tetragona）等。

Ⅳ——常綠闊葉灌叢帶，海拔1600 — 1856 m：生長燈心草（Juncus effusus），群叢以腫節(jié)少穗竹（Oligostachyum oedogonatum）-三脈紫菀（Aster trinerviussubsp.ageratoides）為主。

2 材料與方法

2.1 樣品采集與方法

2018年11月沿著戴云山北坡在海拔871 —1856 m的范圍（以下海拔范圍人口密度高，人類活動(dòng)強(qiáng)烈，為減少人類活動(dòng)對(duì)結(jié)果的影響，未在此海拔范圍以下取樣），采集枯枝落葉層之下0 —5 cm的土壤，每個(gè)樣點(diǎn)在同一海拔高度上間隔30 m左右采集3份土樣混合，以50 — 100 m的海拔間隔共采集21個(gè)表土樣品，記錄每個(gè)采樣點(diǎn)周圍的植被狀況，并用GPS記錄每個(gè)樣點(diǎn)的海拔和經(jīng)緯度，采樣詳細(xì)情況如圖1和表1所示。

表1 戴云山表土采樣點(diǎn)周邊植被信息Tab. 1 Dominant floral assemblages in Daiyun Mountain along the studied elevation gradient

圖1 戴云山的地理位置（a），采樣點(diǎn)分布（b），戴云山植被分帶（c）Fig. 1 Location of the Daiyun Mountain (a), location of sample (b), vertical vegetation zones of Daiyun Mountain (c)

2.2 植硅體提取方法

植硅體的提取和鑒定是在福建師范大學(xué)濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地植硅體地球化學(xué)循環(huán)室完成的，植硅體的提取采用傳統(tǒng)的濕式灰化法（王永吉和呂厚遠(yuǎn)，1993；吳乃琴等，1994）。具體為：將樣品烘干后每個(gè)樣品各稱取1.5 g放入50 mL試管內(nèi)，分別加入30%的H2O2，水浴加熱去除有機(jī)質(zhì)，待反應(yīng)完全后用蒸餾水離心清洗3次；每個(gè)樣品里各加入一粒石松孢子和適量10%的HCl，水浴加熱1 h去除碳酸鈣，待冷卻至室溫之后用蒸餾水洗至中性；最后加2.35 g ? cm?3的ZnBr2重液進(jìn)行浮選，洗干凈之后滴中性樹膠制片。

3 結(jié)果

3.1 植硅體形態(tài)及分類

利用LEICA DM 500光學(xué)顯微鏡（400倍）對(duì)植硅體樣品進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和鑒定，為了減小鑒定誤差，每個(gè)樣品至少統(tǒng)計(jì)500粒植硅體（Str?mberg，2009）。植硅體的分類及鑒定參考前人的分類系統(tǒng)和命名規(guī)則（Twiss et al，1969；王永吉和呂厚遠(yuǎn)，1993；Alexandre et al，1997；Bremond et al，2005b）。戴云山北坡表土植硅體含量豐富，形態(tài)多樣，主要來自草本植物，共鑒定11854粒，鑒定出24種形態(tài)類型，圖2列出了一些最常見的形態(tài)。主要包括啞鈴型、扇型、竹扇型、蘆葦扇型、方型、長方型、短鞍型、長鞍型、竹節(jié)型、棒型、塔型、齒型、帽型、尖型；此外還有一些蕨類三棱柱型、導(dǎo)管型以及硅質(zhì)突起型；木本植硅體主要有木本棒型、多面體型、刺球型。

圖2 戴云山垂直植被帶表土植硅體Fig. 2 Images of typical phytolith morphotypes identified in Daiyun Mountain

3.2 表土植硅體組合

戴云山表土植硅體組合，以草本植硅體占優(yōu)勢(shì)，主要包括14種類型，占整個(gè)組合的89% —99%。根據(jù)當(dāng)?shù)刂脖粠顩r，將植硅體組合劃分為兩個(gè)組合帶：

Ⅰ帶（871 — 1601 m）溫性針葉林帶：在此帶中，所有植硅體類型均有出現(xiàn)，草本類植硅體占優(yōu)勢(shì)。其中啞鈴型所占百分比最大（36.7%），其次為短鞍型、扇型和長鞍型（分別為19.4%、11.3%和8.7%），竹扇型（5.2%）、蘆葦扇型（0.6%）、竹節(jié)型（0.7%）、帽型（0.9%）和齒型（0.9%），此外還有少量木本類的植硅體如多面體型（0.5%）、木本棒型（2.4%）和刺球型（0.1%）以及莎草科硅質(zhì)突起型（0.3%）。海拔1046 m和1387 m處的竹節(jié)型百分比含量明顯偏高。此外，在871 m和939 m兩個(gè)低海拔樣品中發(fā)現(xiàn)了極少量的水稻扇型、水稻雙峰型以及并排啞鈴型，由于含量少，因此未在組合圖中展示。

Ⅱ帶（1601—1856 m）常綠闊葉灌叢帶：主要以啞鈴型（47.8%）和短鞍型（38.7%）為主，但相對(duì)于Ⅰ帶該帶啞鈴型和短鞍型都有所增加（各增加11.1%和19.2%），而扇型和長鞍型則出現(xiàn)急劇的下降趨勢(shì)（分別下降9.2%和6.5%），硅質(zhì)突起型（0.4%）、齒型（1.0%）和帽型（1.1%）略有增加，其余草本類植硅體類型均出現(xiàn)略微減少的趨勢(shì)，木本類植硅體以及竹節(jié)型、竹扇型、蘆葦扇型在此帶中消失。

3.3 氣候指標(biāo)

為了明確植硅體氣候代用指標(biāo)在濕潤亞熱帶的適用情況，引入干旱指數(shù)（Iph）和氣候指數(shù)（溫度 指 數(shù)）（Ic）（Twiss，1992；Alexandre et al，1997；Barboni et al，1999；Bremond et al，2005b；Gu et al，2020），結(jié)果如圖3所示。從低海拔到高海拔Iph值呈現(xiàn)出小幅的上升趨勢(shì)，平均值為39.2%；Ic值整體保持在低水平（平均值為3.1%），出現(xiàn)微弱的下降趨勢(shì)。

圖3 戴云山不同海拔高度表土植硅體百分含量Fig. 3 Percentage of topsoil phytoliths at different altitudes from Daiyun Mountain

3.4 表土植硅體PCA分析

為明確植硅體與環(huán)境因子的關(guān)系，選取了具有環(huán)境指示意義的扇型、方型、長方型、啞鈴型、長鞍型、短鞍型、齒型和帽型這8種類型的植硅體百分含量為參數(shù)（呂厚遠(yuǎn)和王永吉，1989），進(jìn)行PCA分析，選出了兩個(gè)主因子，如圖4所示。第一主因子（PC1）的特征值為63.9%，扇型、方型、長方型和長鞍型分布在第一軸的正方向且以低海拔樣品為主，短鞍型、啞鈴型、齒型和帽型分布在第一軸的負(fù)方向，多為高海拔樣品。結(jié)合戴云山溫度梯度變化情況認(rèn)為PC1可能代表溫度信息。第二主因子（PC2）的特征值為12.3%，遠(yuǎn)低于第一軸的特征值，并且其環(huán)境信息不明確。

圖4 戴云山表土主要植硅體PCA分析（圖中數(shù)字代表每個(gè)樣點(diǎn)的海拔）Fig. 4 PCA of topsoil phytolith from Daiyun Mountain (the numbers in the figure represent the altitude of each sample)

4 討論

4.1 表土植硅體組合對(duì)亞熱帶山地植被帶的指示

戴云山植被具有明顯的垂直分布規(guī)律（表1），在樣品采集的海拔區(qū)間內(nèi)，自下而上可劃分為溫性針葉林帶和常綠闊葉灌叢帶。溫性針葉林帶，植被雖然主要以木本占優(yōu)勢(shì)，但植硅體組合卻以草本類啞鈴型-短鞍型-扇型為主，木本類植硅體僅占3%，這與實(shí)際植被狀況存在較大差異，推測(cè)可能與木本植物植硅體產(chǎn)量低有關(guān)（Hodson et al，2005；Piperno，2006；Mercader et al，2009，2011；Ge et al，2020），使 得 禾本科植硅體表現(xiàn)出很強(qiáng)的超代表性。Hyland et al（2013）通過對(duì)北美中部不同森林群落表土植硅體和相應(yīng)的植物植硅體研究發(fā)現(xiàn)植被和土壤樣品之間存在大約29%的偏差。

常綠闊葉灌叢帶的植硅體組合以啞鈴型-短鞍型為主，同時(shí)木本類植硅體以及竹節(jié)型在此帶中均已消失。這與表1中記錄的木本植被隨著海拔的升高而減少的情況一致，同時(shí)在常綠灌叢林帶幾乎沒有竹類植硅體。在871 m和939 m兩個(gè)低海拔樣品中出現(xiàn)的水稻扇型、并排啞鈴型以及水稻雙峰型，可能是低山地帶人類耕作活動(dòng)遺留產(chǎn)物。此外，組合圖中出現(xiàn)的竹節(jié)型植硅體百分含量明顯偏高地帶，可能與種植毛竹林有關(guān)。因此，戴云山表土植硅體組合雖然不能夠完全反映當(dāng)?shù)刂脖磺闆r，但能夠反映出戴云山垂直植被變化的主要特征。

4.2 植硅體組合指示山地氣候變化特征

不同生境條件下生長的植物群落類型不同，由此導(dǎo)致表土植硅體的組合狀況也會(huì)有所差異。研究發(fā)現(xiàn)以早熟禾亞科為代表的C3植物集中生長在高緯度或高海拔地區(qū)，主要形成齒型和帽型植硅體，而以畫眉草亞科為代表的C4植物主要生長在暖干的熱帶或者是亞熱帶地區(qū)，形成短鞍型植硅體，黍亞科植物主要為C4植物，生長在低緯度低海拔的濕潤地區(qū)，主要形成啞鈴型植硅體（Twiss，1992；王永吉和呂厚遠(yuǎn)，1993；黃翡等，2004；秦利等，2008；Edwards and Smith，2010）。因此Twiss（1992）首先根據(jù)這一特性創(chuàng)建了植硅體氣候代用指標(biāo)干旱指數(shù)——Iph，即Iph=畫眉草亞科/（畫眉草亞科+黍亞科），用來反映氣候的干濕狀況。Iph值越大表明該地以旱生性的畫眉草亞科為主，反映的氣候越干旱，反之則是以中生性的黍亞科為主，反映濕潤的氣候環(huán)境或是表明土壤有效水分含量高。之后，Alexandre et al（1997）創(chuàng)建了氣候指數(shù)——Ic，即Ic=早熟禾亞科/（早熟禾亞科+黍亞科+畫眉草亞科），主要受氣候狀況的影響，用來區(qū)分植物生長環(huán)境的冷暖狀況，Ic值越大表示早熟禾亞科含量越大，即C3植物占主導(dǎo)地位，氣候越冷（Twiss，1992；Alexandre et al，1997）。并 已經(jīng)成功應(yīng)用于非洲、北美以及我國東北和喜馬拉雅等地區(qū)（Barboni et al，1999；Prebble et al，2002；Bremond et al，2005b；Bremond et al，2008；An et al，2015；Watling et al，2016）。

從溫性針葉林帶到常綠闊葉灌叢帶，戴云山植硅體氣候代用指標(biāo)Iph值分別為36.9%和44.7%，呈現(xiàn)出增大趨勢(shì)；Ic值分別為3.5%和2.3%，出現(xiàn)減小趨勢(shì)，出現(xiàn)與真實(shí)氣候狀況相反的情況。這可能與戴云山本身所處的地理環(huán)境有關(guān)，即在溫度和降水本底值都相對(duì)較高的情況下，隨著海拔的升高并未出現(xiàn)明顯的由C4植物向C3植物的轉(zhuǎn)變，而是仍然以C4植物為主，同時(shí)由于示冷型植硅體（齒型、帽型）并未出現(xiàn)大幅的增長，相反畫眉草亞科植硅體卻快速增長，導(dǎo)致Ic值呈現(xiàn)出減小的趨勢(shì)。因此Iph和Ic植硅體氣候代用指標(biāo)可能并不適用于解釋戴云山地區(qū)氣候環(huán)境因子的變化。

雖然植硅體氣候代用指標(biāo)無法指示戴云山氣候環(huán)境因子的變化，但一些特征型植硅體由于母本植物本身生境的特點(diǎn)，能夠指示一定的環(huán)境變化信息。例如扇型作為調(diào)節(jié)植物減少光照和蒸騰速率的硅化細(xì)胞，含量越高指示氣候越暖干（Liu et al，2020）；莎草科植物一般生長在潮濕的環(huán)境中，其特征型植硅體——硅質(zhì)突起越多指示區(qū)域水文狀態(tài)越好；此外帽型和齒型作為典型的示冷型植硅體，其含量越高指示溫度越低。從溫帶針葉林帶到常綠灌叢帶扇型植硅體逐漸減少，而硅質(zhì)突起型以及齒型和帽型開始增加，表明氣候從暖干到冷濕的轉(zhuǎn)變。因此，在今后利用植硅體對(duì)該區(qū)域進(jìn)行古氣候重建時(shí)要謹(jǐn)慎使用植硅體氣候代用指標(biāo)，而是更多關(guān)注植硅體組合指示的信息。

4.3 濕潤亞熱帶山地植硅體組合PCA分析

表土植硅體研究作為古氣候和古環(huán)境重建的基礎(chǔ)，在除南極洲以外的六大洲均已開展研究工作（Fredlund and Tieszen，1994；Gallego and Distel，2004；Bremond et al，2008；Iriarte and Paz，2009；倫子健等，2016；劉洪妍等，2019），這些研究闡明了植硅體的形態(tài)類型、組合特征以及植硅體與植被和氣候之間的關(guān)系（溫昌輝等，2018）。

戴云山典型表土植硅體PCA分析結(jié)果顯示，示暖型植硅體分布在第一軸的正方向，而示冷型植硅體分布在第一軸的負(fù)方向，因此戴云山表土植硅體組合可能主要受到溫度變化的影響。長白山、喜馬拉雅山、貢嘎山以及大老嶺的研究都表明植硅體組合變化受控于溫度的變化，而在熱帶地區(qū)溫度對(duì)植硅體組合的影響并不顯著（張新榮等，2006；安曉紅和呂厚遠(yuǎn)，2010；An et al，2015；Traoré et al，2015；劉紅葉等，2017；白玉等，2020；Biswas et al，2020），這可能與熱帶地區(qū)溫度梯度變化不大有關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)溫度控制不變的情況下，植硅體組合的變化僅受到降水變化的影響（劉洪妍等，2019）。因此，不同的地理?xiàng)l件下影響植硅體組合的因素可能并不相同。

5 結(jié)論

本研究分析了福建戴云山北坡21個(gè)表土植硅體樣品，共鑒定出24種植硅體形態(tài)類型?？傮w來看，戴云山表土植硅體組合能夠反映山地植被垂直變化的主要特征，從溫性針葉林帶到常綠闊葉灌叢帶木本植硅體含量呈現(xiàn)出顯著的下降趨勢(shì)。草本類植硅體由于自身特征而表現(xiàn)出很強(qiáng)的超代表性，可能并不能反映當(dāng)?shù)刂脖坏恼鎸?shí)狀況。植硅體代用氣候指標(biāo)Iph和Ic在濕潤亞熱帶地區(qū)由于區(qū)域植被組成狀況使其對(duì)環(huán)境變化并不敏感，但植硅體組合卻能夠反映出一定的氣候環(huán)境變化信息。

戴云山北坡植硅體組合PCA結(jié)果表明，濕潤亞熱帶地區(qū)山地表土植硅體組合主要受溫度變化的影響。而在低海拔地區(qū)出現(xiàn)的水稻特征型植硅體和大量的竹節(jié)型植硅體也表明人類活動(dòng)對(duì)低山地區(qū)的影響較大，因此在今后的古氣候重建工作中不僅要關(guān)注植硅體本身產(chǎn)量的影響，同時(shí)也要注意人類活動(dòng)的影響。

致謝：感謝國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41771241和42077407）和福建師范大學(xué)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（IRTL1705）對(duì)本研究的資助，感謝南京大學(xué)趙琳、尚廣春以及牛津大學(xué)時(shí)浩然協(xié)助采樣。