桃樹花朵對低溫脅迫的生理響應(yīng)

劉兆宇,張曉煜,南學(xué)軍,胡宏遠,李芳紅

桃樹花朵對低溫脅迫的生理響應(yīng)

劉兆宇1,張曉煜2,3*,南學(xué)軍2,3,胡宏遠2,3,李芳紅4

1. 曲阜師范大學(xué)計算機學(xué)院, 山東 日照 276800 2. 中國氣象局旱區(qū)特色農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害監(jiān)測預(yù)警與風(fēng)險管理重點實驗室, 寧夏 銀川 750002 3. 寧夏氣象科學(xué)研究所, 寧夏 銀川 750002 4. 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 寧夏 銀川 750021

為揭示桃花受霜凍低溫脅迫的生理響應(yīng)過程，鑒定桃花抵御霜凍脅迫能力。選擇5～6 a生“麥香”桃花，采用人工霜凍模擬試驗箱模擬自然降溫過程，對桃花進行-2.5 ℃、-3.0 ℃、-3.5 ℃、-4.0 ℃、-4.5 ℃以及-5.0 ℃的模擬低溫處理，以室溫（15 ℃）為對照。測定桃花抗寒生理指標和電導(dǎo)率，分析桃花受低溫脅迫的生理響應(yīng)過程。研究結(jié)果表明：“麥香”桃花半致死溫度為-3.99 ℃；隨著低溫強度增強，桃樹花朵中保護酶（SOD、POD、CAT）、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖）含量均呈現(xiàn)先上升后下降趨勢，其峰值主要集中在-4.0～-3.5 ℃；脯氨酸呈現(xiàn)增加趨勢且在-4.0 ℃時增長幅度最大；丙二醛含量增加呈慢—快—慢趨勢，其含量在-4.0～3.5 ℃增長速度最快。SOD、POD、CAT、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸和MDA對低溫響應(yīng)過程表現(xiàn)出較好的一致性。通過對“麥香”桃花低溫生理響應(yīng)過程和一致性分析，結(jié)合各生理指標變化可確定5～6 a生“麥香”桃花受霜凍凍害的臨界溫度為-4.0～-3.5 ℃。

低溫脅迫; 桃花; 生理響應(yīng)

桃樹L.)是薔薇科(Rosaceae)李屬(）植物，在世界各地廣泛種植。中國是桃的重要起源中心，經(jīng)過4000多年的演化、栽培，形成以無錫水蜜、奉化玉露、深州蜜桃、肥城桃為代表的“四大名桃”。在1993年，中國桃樹栽培面積和桃產(chǎn)量全面超過美國，成為桃產(chǎn)業(yè)第一大國[1]。截止2016年底，我國桃樹種植面積約76.35萬hm2，產(chǎn)量達到1383.31萬t左右，國內(nèi)市場總供給量達到1375.98萬t[2]，成為僅次于蘋果、梨的第三大落葉果樹。桃主要劃分7個生態(tài)區(qū)，寧夏屬于西北高旱生態(tài)區(qū)[3]，光照充足、干燥少雨，氣候條件十分適宜桃樹生長[4]，經(jīng)過幾十年發(fā)展，桃產(chǎn)業(yè)已成為寧夏自治區(qū)農(nóng)民脫貧致富的重要支柱產(chǎn)業(yè)，在促進當?shù)亟?jīng)濟發(fā)展，增加農(nóng)民收入方面發(fā)揮著重要作用。

近年來，隨著全球氣候變暖，果樹越冬凍害風(fēng)險有所降低，但春季溫度回升過早使果樹提前萌發(fā)，受霜凍災(zāi)害危害的風(fēng)險增加[5,6]。頻繁發(fā)生的晚霜凍對桃以及其他林果產(chǎn)業(yè)帶來難以估量的損失[7-8]。寧夏平原處于東亞季風(fēng)氣候的邊緣地帶，春季冷暖交替頻繁、氣溫極不穩(wěn)定[9]，早熟桃品種始花期在每年4月10日左右，但寧夏晚霜終止日在5月下旬[10]。桃開花期、幼果期與霜凍高頻期高度重疊。春霜凍已成為制約寧夏桃產(chǎn)業(yè)品質(zhì)提升、穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的主要限制性因素之一。

關(guān)于桃花霜凍研究多集中在霜凍防御、桃花期風(fēng)險區(qū)劃[11-13]以及通過桃花表型反映受凍程度[14]等方面。本試驗從低溫下桃花生理響應(yīng)溫度與生理指標一致性方面開展。以5～6 a生“麥香”桃（mai xiang）花朵為試材，通過模擬自然霜凍連續(xù)降溫過程，研究持續(xù)降溫過程中桃花半致死溫度、保護酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及丙二醛等[15-19]生理指標變化，分析桃花在低溫下不同生理指標敏感性和一致性，從生理角度鑒定桃花抗低溫能力，明確桃花在低溫下各項生理指標的響應(yīng)溫度，為提高桃產(chǎn)業(yè)預(yù)防霜凍和低溫凍害監(jiān)測預(yù)警水平提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019年4月在寧夏銀川市永寧縣望洪鎮(zhèn)進行。試驗地段海拔1100 m，年均氣溫9.6 ℃，≥10 ℃年積溫3427.1 ℃·d，年降水量177.2 mm，年均日照時數(shù)2893 h，年均相對濕度65%，無霜期167 d。試驗土壤類型為灌淤土，占地1 hm2，株行距3 m×4 m，樹體整形方式為Y型，常規(guī)管理。

1.2 試驗材料

試驗材料為樹勢、營養(yǎng)狀況一致5～6 a生早熟桃 “麥香”大蕾期花枝。于樹冠中部東、西、南、北四個方位采桃樹大蕾期花枝，每個方向采4枝帶花枝條，每棵樹取15枝帶花枝條混合樣，將其插入水培缸中備用。

1.3 試驗材料的低溫處理

桃花低溫處理與生理檢測在中國氣象局旱區(qū)特色農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害監(jiān)測預(yù)警與風(fēng)險管理重點實驗室理化分析室進行。霜凍試驗儀器采用中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院開發(fā)的以PID調(diào)節(jié)方式控溫的MSX-2F型模擬霜箱系統(tǒng)。

將帶花朵的花枝連同水培缸置于霜凍模擬試驗箱，按照圖1所示設(shè)置降溫曲線，溫度梯度設(shè)定為-2.5 ℃，-3.0 ℃，-3.5 ℃，-4.0 ℃，-4.5 ℃和-5.0 ℃，以室溫（15 ℃）為對照。在連續(xù)降溫過程中在達到每個處理溫度并持續(xù)0.5 h之后取出一批樣品。對不同低溫處理和對照的樣本進行隨機抽取，進行生理指標測定。

圖1 桃樹花朵人工模擬降溫曲線

1.4 測定指標與方法

電導(dǎo)率采用電導(dǎo)法測定[20]；

SOD測定采用南京建成試劑盒方法(貨號：A001-1)；

POD測定采用南京建成試劑盒方法(貨號：A084-3-1)；

CAT測定采用南京建成試劑盒方法(貨號：A007-1)；

MDA測定采用硫代巴比妥酸法[20]；

游離脯氨酸測定采用磺基水楊酸浸提-酸性茚三酮顯色法[20]；

可溶性蛋白測定采用考馬斯亮藍染色法[20]；

可溶性糖測定采用蒽酮比色法[20]。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

半致死率采用電導(dǎo)法配以Logistic方程進行擬合，根據(jù)（1）計算“麥香”桃花樣品的半致死溫度。

=/(1+-bx) (1)

式中：為該溫度下相對電導(dǎo)率，為處理溫度，為電導(dǎo)率的飽和容量，、為系數(shù)。

采用SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進行處理分析。

2 結(jié)果分析

2.1 不同低溫處理后桃花的電導(dǎo)率

電解質(zhì)滲透率反應(yīng)生物膜透性破壞的程度。經(jīng)過低溫的處理，桃花相對電導(dǎo)率表現(xiàn)不同，隨低溫強度增強而增加。從室溫下降至-3.5 ℃前，桃花電解質(zhì)滲透率穩(wěn)步上升，但不具有顯著性變化（＞0.05），溫度下降至-3.5 ℃時，“麥香”桃花的電解質(zhì)滲透率基本維持在30%左右；當?shù)蜏貜姸鹊竭_-4.0 ℃時，桃花電導(dǎo)率顯著升高（＜0.05）至52%（圖2），說明當溫度下降至-4 ℃時，細胞膜嚴重受損電解質(zhì)大量外滲。后隨低溫強度增強，桃花電導(dǎo)率增長速率有所下降。

圖2 不同低溫脅迫下“麥香”桃花電解質(zhì)滲透率

2.2 桃花半致死溫度

半致死溫度是指在某一溫度條件下，植物達到半致死狀態(tài)，如溫度繼續(xù)低于這一溫度時，植物將遭受不可逆?zhèn)δ酥了劳觥Ｔ?3.0 ℃、-4.0 ℃、-5.0 ℃低溫作用下，運用Logistic方程擬合相對電導(dǎo)率與低溫的關(guān)系，求解“麥香”桃花半致死溫度為-3.99 ℃（表1），此時桃花處于半致死狀態(tài)。其決定系數(shù)2達到0.9922，擬合度較好。

表1 不同低溫脅迫下“麥香”桃花電導(dǎo)率與半致死溫度

2.3 桃花抗逆酶對不同低溫處理的響應(yīng)

SOD酶催化產(chǎn)生歧化反應(yīng)，是重要的逆境指標。由圖3可得，隨低溫強度增強桃花保護酶活性均整體呈現(xiàn)先升后降趨勢。從室溫下降至-3.5 ℃前，SOD活性持續(xù)上升，當溫度下降至-3.5 ℃時，SOD活性達到最高值，后隨溫度強度SOD活性開始呈現(xiàn)下降趨勢。在-4～-3.5 ℃時SOD活性顯著下降（＜0.05），可知-3.5 ℃是低溫脅迫對桃花SOD的抑制溫度。POD是防止膜脂過氧化的主要酶，從室溫下降至-3.5 ℃前，桃花POD活性呈上升趨勢。溫度下降至-3.5 ℃時POD活性達到峰值且與-3.0 ℃、-4.0 ℃處理下POD活性存在顯著性差異（＜0.05），后隨低溫強度增強POD活性開始呈現(xiàn)下降趨勢。從室溫下降至-3.5 ℃前，桃花CAT活性整體呈上升趨勢，當溫度降至-3.5 ℃時達到峰值。隨低溫強度增強，溫度在-4.0～-3.5 ℃CAT活性顯著下降（＜0.05）。溫度低于-4.0 ℃后CAT活性不具有顯著性變化，可知桃花CAT活性低溫敏感溫度為-3.5 ℃左右。

圖3 不同低溫脅迫下“麥香”桃花抗逆酶含量變化

2.4 桃花主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對不同低溫的響應(yīng)

由圖4A可知，隨低溫強度增強，桃花可溶性蛋白含量整體呈先升后降趨勢。室溫時桃花可溶性蛋白質(zhì)含量為2.31±0.14 mg/gFW。從室溫下降至-4.0 ℃前，可溶性蛋白含量呈上升趨勢。當溫度下降至4.0 ℃時，可溶性蛋白含量達到最高（3.03±0.01 mg/gFW）較對照增加0.72 mg/gFW，具有顯著變化。室溫至-4.0 ℃階段這可能是桃花對輕度低溫適應(yīng)的結(jié)果。溫度低于-4.0 ℃后可溶性蛋白含量開始呈現(xiàn)下降趨勢。

圖4 不同低溫脅迫下“麥香”桃花滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量

由圖4B可知，桃花可溶性糖含量隨低溫強度增強呈先升高后下降趨勢。從室溫下降至-3.5 ℃前，桃花可溶性糖含量變化不具有顯著性差異。溫度下降至-4.0 ℃時可溶性糖含量達到峰值（29.13±1.25 mg/gFW），較對照增加4.76 mg/gFW具有顯著性變化。隨低溫強度增強，可溶性糖含量出現(xiàn)顯著性下降（＜0.05），說明此時桃花已不能通過增加可溶性糖含量來抵御低溫脅迫。

由圖4C可知，脯氨酸含量隨溫度下降整體呈上升趨勢，溫度下降至-3.5 ℃時較室溫脯氨酸含量顯著（＜0.05）上升。低溫強度在-3.5～-4.0 ℃階段桃花體內(nèi)脯氨酸含量呈小幅度下降，低溫低于-4 ℃后脯氨酸含量升高但無顯著性變化，這可能是低溫強度到達-4.0 ℃時，超出了桃花對低溫的最低耐受能力。

2.5 桃花MDA對低溫的響應(yīng)

MDA是膜脂過氧化作用分解的最終產(chǎn)物。由圖5可知，隨著低溫強度增強MDA含量整體呈上升趨勢。從室溫下降至-3.5 ℃前，丙二醛含量無顯著性變化。當溫度降至-4.0 ℃時MDA含量急劇升高，較對照增加1.15 mmol/gFW變化顯著。低溫低于-4 ℃后，MDA含量無顯著性變化。

圖5 不同低溫脅迫下“麥香”桃花MDA含量

3 討論

細胞膜是細胞內(nèi)外物質(zhì)交換的重要媒介，是細胞感受外界環(huán)境最敏感部位。電解質(zhì)滲透率增加是低溫脅迫對生物膜透性破壞的效應(yīng)[21]。降溫前期電導(dǎo)率上升緩慢是桃花對于低溫脅迫適應(yīng)階段，后電解質(zhì)滲出率迅速升高超過50%最后趨于緩慢，說明細胞膜此時已經(jīng)被破壞，大量電解質(zhì)外滲。運用Logistic方程擬合相對電導(dǎo)率與低溫的關(guān)系，求得桃花半致死溫度是-3.99 ℃。

SOD、POD、CAT是植物中重要的抗逆酶[22]。正常條件下，植物體內(nèi)活性氧積累與清除處于動態(tài)平衡，遭受逆境時活性氧積累。SOD是清理活性氧的重要酶類，POD通過轉(zhuǎn)化植物體內(nèi)碳水化合物成為木質(zhì)素來增強抵御逆境的能力[23]，CAT是一種關(guān)鍵的生物防御酶。輕度低溫脅迫可誘導(dǎo)并激發(fā)保護酶活性，增強植物抗逆性。溫度下降至-3.5 ℃時桃花SOD、POD、CAT活性達到最高然后出現(xiàn)顯著性下降，表明桃花SOD、POD和CAT低溫敏感溫度為-3.5 ℃，此時桃花體內(nèi)自由基平衡受到破壞，活性氧積累。后隨低溫強度增強桃花不能通過提高保護酶活性途徑抵御低溫逆境。本試驗中SOD、POD和CAT對低溫的響應(yīng)溫度相對于其他指標較為敏感。

可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸是植物體內(nèi)廣泛分布的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。一般認為可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖的含量與植物的抗寒性相關(guān)，一定逆境強度下兩者含量升高，但超過自身極限逆境其合成水平會逐步下降[24-26]。脯氨酸是植物在逆境下的產(chǎn)物，隨溫逆境增強，游離脯氨酸迅速積累，是植物對低溫的適應(yīng)，但也有研究認為這兩者沒有必然聯(lián)系[27]。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有助于提高細胞液濃度，維持細胞膨壓，減緩原生質(zhì)脫水。本研究表明，隨低溫強度增強，桃花體內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白呈現(xiàn)先上升后下降趨勢。這表明，在一定輕度低溫脅迫下桃花體內(nèi)積累大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)抵御脅迫。溫度下降至-3.5 ℃時可溶性糖含量達到最高，表明溫度下降至-3.5 ℃前桃花可以通過提高可溶性糖含量，通過增加保水能力、降低水勢等途徑避免低溫下原生質(zhì)因結(jié)冰而受傷害致死。溫度下降至-4.0 ℃時桃花已不能通過提高可溶性糖含量這一途徑抵御低溫逆境，但仍可通過提高可溶性蛋白含量抵御低溫逆境。當?shù)蜏叵陆抵?4.0 ℃后，可溶性蛋白合成受阻含量顯著下降，證明此時不能通過提高可溶性蛋白含量這一途徑抵御低溫逆境，同時可溶性蛋白分解產(chǎn)生脯氨酸，導(dǎo)致逆境后期脯氨酸含量有小幅度升高。在溫度下降至-4.0 ℃時脯氨酸含量出現(xiàn)小幅下降，證明在-4 ℃時桃花已經(jīng)不能通過自身合成脯氨酸一提高含量，但由于脯氨酸屬于氨基酸，可由可溶性蛋白在低溫逆境下分解產(chǎn)生，導(dǎo)致脯氨酸含量有小幅度增加。其中可溶性蛋白變化規(guī)律與楊春祥[28]基本一致。由此可得，桃花滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對低溫敏感溫度為-3.5～-4.0 ℃左右。

研究表明，MDA作為膜脂過氧化最終產(chǎn)物之一，屬于植物膜系統(tǒng)對脅迫環(huán)境響應(yīng)的重要指標[29]。本實驗中，降溫前期MDA含量上升緩慢但不具有顯著性是因為桃花通過系列途徑抵御逆境免受傷害的結(jié)果。溫度下降至-4.0 ℃時MDA含量顯著（＜0.05）上升。低溫低于-4.0 ℃后，MDA含量隨逆境增強增加但不具有顯著性差異，表明溫度在下降至-4.0 ℃時活性氧已完全破壞了膜脂，使細胞功能完全受損。

實驗中，保護酶、可溶性糖和脯氨酸表現(xiàn)出對低溫響應(yīng)較好的一致性，且對低溫敏感性較強，在低溫逆境初期起主要抗逆作用?？扇苄缘鞍?、MDA表現(xiàn)了較好一致性，對低溫的敏感性較弱?？赡苁且驗椴煌参矬w內(nèi)各物質(zhì)含量以及物質(zhì)形成機制不同，從而抵御逆境的途徑有所差別，不同生理物質(zhì)在不同階段啟動響應(yīng)機制。低溫逆境前期，低溫敏感性較強的指標起主要抗逆作用，溫度低于-3.5 ℃后對低溫敏感性較強的指標抗逆性減弱，到達半致死溫度-3.99 ℃時，敏感性較弱的指標達到峰值。不同物質(zhì)在低溫脅迫下響應(yīng)強度和時間上有一定差別，反映桃花低溫抗逆的生理過程。限于試驗條件，本文沒有進行多品種試驗異，也未區(qū)分桃樹營養(yǎng)和健康狀況。因此，如果要全面闡述桃樹花期對低溫脅迫的生理響應(yīng)，需要進一步研究桃樹品種、花期、組織以及低溫持續(xù)時間等方面。

4 結(jié)論

本試驗結(jié)果表明，桃樹花生理指標對低溫響應(yīng)有較好的一致性。與對照相比，桃花保護酶、脯氨酸和可溶性糖等生理指標均在溫度下降至-3.5 ℃時有顯著變化，這些生理過程響應(yīng)低溫脅迫的敏感性較強，是桃花適應(yīng)逆境初期信號?？扇苄缘鞍缀蚆DA響應(yīng)溫度為-4.0 ℃，這兩個生理指標對低溫的響應(yīng)較遲緩，是在低溫強度達到一定量值后才有所響應(yīng)。實驗中桃花半致死溫度為-3.99 ℃。因此，初步確定5～6年生“麥香”桃花受凍臨界溫度為-4.0～-3.5 ℃。

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Physiological Response of Peach Blossom to Low Temperature Stress

LIU Zhao-yu1, ZHANG Xiao-yu2,3*, NAN Xue-jun2,3, HU Hong-yuan2,3, LI Fang-hong4

1.276800,2.750002,3.750002,4.750021,

To reveal the physiological response of peach flowers to low temperature and frost stress.Identification of peach blossoms' ability to resist frost stress.Select 5～6a raw “maixiang” peach flowers, and use artificial frost simulation test box to simulate natural cooling process.Peach blossoms were subjected to simulated low temperature treatments of -2.5, -3.0 , -3.5, -4.0, -4.5, and -5.0 ℃ with room temperature (15 ℃) as a control.The physiological indexes and electrical conductivity of cold resistance of peach blossoms were measured, and the physiological response of peach blossoms to low temperature stress was analyzed.The results show that the "lethal" temperature of peach blossom is -3.99 ℃; As the low temperature strength increases,with the increase of low-temperature intensity, the contents of protective enzymes and osmoregulation substances in peach flowers increased first and then decreased.The peak is mainly concentrated at -4.0～-3.5 ℃. Proline showed an increasing trend with the largest increase at -4.0 ℃; malondialdehyde content showed a slow-fast-slow trend, and its content increased fastest at -4.0～3.5 ℃.SOD, POD, CAT, soluble sugar, soluble protein, proline and MDA showed good consistency to the low temperature response process.Through the low temperature physiological response process and consistency analysis of "mai xiang" peach flowers,Combining the changes of various physiological indicators, the critical temperature of 5～6 a raw “mai xiang” peach flower to be frost-frozen was determined to be -4.0～-3.5 ℃.

Low temperature stress; peach blossom; physiological response

S661.101

A

1000-2324(2021)03-0402-06

2020-10-12

2020-12-08

國家自然科學(xué)基金(41675114)

劉兆宇(1995-),男,助教,研究方向為果樹生理生態(tài). E-mail:zhyliu@foxmail.com

Author for correspondence. E-mail:zhang_xynet@163.com