CO2加富與外源ABA對受旱黃瓜幼苗生長及葉片內(nèi)源激素含量的影響

賀新蕊,李清明,

CO2加富與外源ABA對受旱黃瓜幼苗生長及葉片內(nèi)源激素含量的影響

賀新蕊1,李清明1,2*

1. 山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院, 山東 泰安 271018 2. 作物生物學國家重點實驗室, 山東 泰安 271018

以‘津優(yōu)35號’水培黃瓜幼苗為試材，在營養(yǎng)液中添加PEG-6000模擬干旱脅迫，研究了CO2加富與外源ABA對干旱脅迫下黃瓜幼苗生長及葉片內(nèi)源激素含量的影響。結(jié)果表明，CO2加富可以顯著促進干旱脅迫下黃瓜幼苗的生長，增加植株的株高、莖粗、葉面積以及干鮮重，提高生長素（IAA）、細胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA）和乙烯（ETH）的含量，降低脫落酸（ABA）的含量，提高(IAA+GA+CTK)/ABA的比值；外源噴施ABA顯著提高了黃瓜幼苗的莖粗及干鮮重，增加了ETH和ABA的含量而降低了IAA、CTK、GA含量和(IAA+GA+CTK)/ABA的比值。綜上所述，CO2加富與外源ABA可通過對內(nèi)源激素的調(diào)控來維持黃瓜幼苗在干旱脅迫條件下的生長。

黃瓜; 干旱脅迫; CO2加富; 外源激素

黃瓜（L.）是一種深受人們喜愛的蔬菜作物，但由于其淺根系的生物學特性，吸水能力差，極易受到水分虧缺的影響。干旱脅迫是自然界中制約植物生長發(fā)育最嚴重的非生物脅迫因子[1]。因此，開展黃瓜抗旱性研究意義重大。

自工業(yè)革命以來，全球平均氣溫上升了0.85 ℃，大氣CO2濃度從280 μmol·mol-1上升到410 μmol·mol-1以上[2]，預計到本世紀末會達到倍增[3]。大氣CO2濃度的升高不僅會影響全球的氣候變化，還會影響植物的生長發(fā)育。已有大量研究表明，CO2加富在植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)[4,5]、根系發(fā)育[6,7]、光合特性[8,9]、碳氮代謝[10]、氣孔運動[11,12]等方面起著重要作用，還能緩解干旱[13]、高溫[14]、鹽害[15]等非生物脅迫對植物造成的傷害。脫落酸（ABA）是植物體內(nèi)的五大激素之一，在植物應對各種脅迫因子的響應中起關鍵作用，又被稱為應激激素[16]，它可以響應非生物脅迫的信號，并在植物體內(nèi)引發(fā)一系列的生理反應來應對脅迫[17]。當植物遭受到干旱脅迫時，NCED3的基因表達會被誘導，ABA合成加快，促使氣孔關閉，降低蒸騰速率，減少水分的散失，提高植物水分利用效率[18]。Wang等[19]研究結(jié)果表明，外源施加ABA可以提高獼猴桃葉片中抗氧化酶的活性，增強其抗旱性，與此同時，ABA還可以提高植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，增強植物在干旱脅迫下的滲透調(diào)節(jié)能力[20]。

目前已有大量的研究表明CO2加富和外源ABA可以緩解植物的干旱脅迫，但多是針對的單一的CO2加富或外源噴施ABA。其實，CO2與ABA信號在對抗植物干旱脅迫的作用中有多種交叉，可共同作用來使植物適應不良環(huán)境[21,22]。因此，本試驗選用‘津優(yōu)35號’水培黃瓜幼苗為試材，并在營養(yǎng)液中添加PEG-6000以模擬干旱脅迫，研究了CO2加富和外源施加ABA對干旱脅迫下黃瓜幼苗生長以及內(nèi)源激素水平的影響，以期從激素水平探明CO2加富和ABA緩解黃瓜幼苗的耐旱性機制。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗于2020年9月-2020年11月在山東農(nóng)業(yè)大學科技創(chuàng)新園進行，供試黃瓜品種為‘津優(yōu)35號’，購自天津市科潤黃瓜研究所，供試外源ABA購買自Solarbio科技有限公司。黃瓜種子點播在50孔的穴盤中，一穴一粒，基質(zhì)配制比例為草炭：蛭石：珍珠巖=3:1:1。當幼苗生長到一葉一心時進行水培，水培幼苗要長勢一致，水培容器為黑色的塑料盆（內(nèi)徑為長×寬×高= 37.5 cm×29 cm×12 cm），每盆定植6株。營養(yǎng)液采用全濃度的日本山崎黃瓜專用配方，微量元素為全劑量，PH控制在6.8～7.0之間，試驗期間，營養(yǎng)液用氣泵進行換氣，每3 min通氣30 s，并每天都將營養(yǎng)液補齊至刻度線，每3 d更換一次營養(yǎng)液。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計待幼苗長至兩葉一心時，選取長勢一致的植株。采用裂區(qū)試驗設計，主區(qū)因素為CO2處理，設大氣CO2濃度（≈400 μmol·mol?1）和加富CO2濃度（800±40 μmol·mol?1）2個水平；裂區(qū)因素為外源噴施ABA及其抑制劑，共4個水平：噴施去離子水（對照）、噴施20 μmol·L-1ABA、噴施2 mmol·L-1ABA抑制劑鎢酸鈉（Na2WO4）、噴施2 mmol·L-1ABA抑制劑鎢酸鈉+20 μmol·L-1ABA。每天噴施2次，分別是8:00和18:00，連續(xù)噴施2 d，隨后進行干旱處理，即在營養(yǎng)液中添加5%的PEG-6000模擬干旱脅迫，滲透勢（ψ）為?0.05 MPa。每個處理重復4次，每次重復3盆。干旱脅迫5 d開始取樣測定各項指標。CO2氣體由液態(tài)CO2鋼瓶補充，拱棚內(nèi)裝有CO2濃度監(jiān)測系統(tǒng)（北京奧托，2000），當棚內(nèi)CO2濃度不在目標范圍內(nèi)時，系統(tǒng)會開啟電磁閥自動補氣。

1.2.2 測定項目與方法（1）生長指標測定株高用直尺測定；莖粗用游標卡尺測定；葉面積是用公式S=L計算，代表真葉的葉長[23]；干鮮重采用稱重法測定，先分別稱取植株地上部和地下部鮮重，然后放在烘箱中烘干至恒重，稱取干重。

（2）內(nèi)源激素含量測定采用酶聯(lián)免疫分析方法（ELISA）對葉片中生長素（IAA）、細胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA）、脫落酸（ABA）及乙烯（ETH）含量進行測定，ELISA試劑盒由江蘇酶免實業(yè)有限公司提供。

（3）數(shù)據(jù)分析采用軟件Microsoft Excel 2019和DPS15.10來進行數(shù)據(jù)處理，采用Duncan檢驗法進行多重比較和差異顯著性檢驗（=0.05），使用SigmaPlot12.5軟件進行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2加富與外源ABA對受旱黃瓜幼苗生長特性的影響

表1 CO2加富與外源ABA對受旱黃瓜幼苗生長的影響

備注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(＜0.05)，下同。

Note: Different lower-case letters in the same column indicate a significant difference among treatments (Duncan’s multiple range test,< 0.05). The same below.

由表1可以看出，干旱脅迫下，CO2加富可以顯著促進黃瓜幼苗的生長，具體表現(xiàn)為CO2加富可以在不同程度上增加植株的株高、莖粗、葉面積以及干鮮重，且均有顯著性差異。ABA處理后植株莖粗及干鮮重明顯高于H2O處理，植株的莖粗、鮮重、干重較噴施去離子水分別增加了7.05%、14.24%、22.41%，且差異均達顯著水平，但對植株的株高及葉面積沒有明顯的促進作用。Na2WO4處理下植株的生長量均最低，Na2WO4+ABA處理的各項指標均顯著高于Na2WO4處理，這也說明外源ABA可以有效緩解干旱脅迫對植株生長的抑制，而在CO2加富下噴施ABA更有利于干旱脅迫下植株的生長。

2.2 CO2加富與ABA對受旱黃瓜幼苗葉片內(nèi)源激素含量的影響

由圖1可知，CO2加富可以提高生長素（IAA）、細胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA）和乙烯（ETH）的含量，降低脫落酸（ABA）的含量；同一CO2濃度下，與H2O處理相比，噴施ABA后，生長素（IAA）、細胞分裂素（CTK）赤霉素（GA）含量顯著下降，但乙烯（ETH）和脫落酸（ABA）含量增加；噴施鎢酸鈉之后，脫落酸（ABA）、乙烯（ETH）、生長素（IAA）、細胞分裂素（CTK）含量均最低；Na2WO4+ABA處理的各激素含量較Na2WO4處理均有不同程度的提高。

圖1 CO2加富與外源ABA對受旱黃瓜幼苗內(nèi)源激素含量的影響

2.3 CO2加富與ABA對受旱黃瓜幼苗葉片(IAA+GA+CTK)/ABA的影響

圖2 CO2加富與外源ABA對受旱黃瓜幼苗（IAA+GA+CTK）/ABA比值的影響

(IAA+GA+ZR)/ABA的比值變化可以反映生長促進類激素和生長抑制類激素在植物生長發(fā)育過程中的平衡。由圖2可以看出，CO2加富可以顯著提高各處理下(IAA+GA+CTK)/ABA的比值，與大氣CO2濃度相比，分別提高了28.55%、14.57%、44.88%、9.46%；外源噴施ABA后，由于生長類激素IAA、CTK、GA含量的下降，ABA含量的增加，所以導致(IAA+GA+CTK)/ABA的比值顯著降低，與H2O處理相比，在大氣CO2濃度和加富CO2濃度下分別下降了12.26%、21.8%；Na2WO4處理下(IAA+GA+CTK)/ABA的比值顯著提高，但這主要是因為Na2WO4可以抑制ABA的合成，造成ABA含量的顯著下降，所以導致比值的上升，并不意味著該處理下植物的生長受促進。

3 討 論

干旱脅迫對植物的生長有顯著抑制作用，最直觀的表現(xiàn)就是生物量的下降。但有大量報道稱，CO2加富可以促進干旱脅迫下植物生長，增加植株生物量的積累，尤其是對C3植物而言，在加富CO2濃度下，地上部分平均能增加20%的生物量[24,25]。這與本試驗的研究結(jié)果一致，本研究發(fā)現(xiàn)CO2加富顯著促進了干旱脅迫下黃瓜幼苗的生長，提高了株高、莖粗、葉面積以及干鮮重（表1），這主要是因為CO2加富增加了植物的碳供應，加速了植物激素促進的庫器官生長，從而改變了莖的初生分生組織和次生分生組織活性[26]。同時，CO2加富可以促進葉片細胞分裂和細胞膨大，從而導致葉面積增加[27]，這些變化增加了植物在高CO2濃度下的相對生長速率[28]，并最終導致生物量的增加。ABA可作為一種應急脅迫激素在干旱脅迫中起信號轉(zhuǎn)導的作用，從而減緩植物在干旱脅迫下受到的損傷，維持植物在干旱條件下的相對正常的生長狀態(tài)[17]，因此，外源施加ABA可以增加干旱脅迫下黃瓜幼苗的莖粗及干鮮重，這與李婉婷等[29]在滇潤楠幼苗上的研究結(jié)果相似。且在本試驗中，CO2加富與ABA互作時，黃瓜幼苗的生長狀態(tài)最佳。

植物激素是一類非常微量的有機物，在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和信號轉(zhuǎn)導方面意義重大，參與植物對各種生物和非生物脅迫的響應[30]。植物激素的含量與外界環(huán)境的變化息息相關，依據(jù)其作用，主要被分為兩類，一類是生長激素，主要包括生長素（IAA）、赤霉素（GA）、細胞分裂素（CTK）等，一類是應激激素，主要包括脫落酸（ABA）和乙烯（ETH）等[31]。干旱脅迫下植物的生長會受到抑制，生長類激素的減少就是主要原因之一[32]。目前，已有報道證明CO2加富會影響植物體內(nèi)內(nèi)源激素的含量，但其作用機制尚不清楚。Li等[33]發(fā)現(xiàn)，CO2加富可以顯著增加油松在脅迫下生長素（IAA）、異戊烯基腺嘌呤核苷（iPA）、二氫玉米素核苷（DHZR）的含量，降低脫落酸（ABA）和玉米素核苷（ZR）的含量。iPA、DHZR和ZR是植物中最具活性的細胞分裂素（CTKs）。Ribeiro等[34]的試驗結(jié)果表明，CO2濃度升高可提高赤霉素（GA）的含量，這與赤霉素（GA）在整合碳水化合物和氮代謝方面發(fā)揮類似的作用，是確定最佳生物量的基礎。有研究表明，CO2加富可以提高ACC氧化酶的活性，增強1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）轉(zhuǎn)化為乙烯（ETH）的能力，從而提高乙烯（ETH）的含量[35]。本試驗結(jié)果表明，CO2加富下，IAA、GA、CTKs及ETH的含量會增加，脫落ABA的含量會降低（圖1），這與Teng等[36]在擬南芥上的研究結(jié)果一致，并認為引起這種變化的原因的是CO2加富影響相關基因的表達，如生長素（IAA）、細胞分裂素（CTKs）的響應因子在CO2加富下高度表達。CO2加富可以促進糖類的積累，從而加快呼吸速率，呼吸作用產(chǎn)生的ATP可轉(zhuǎn)化為ADP從而調(diào)控生長素（IAA）的合成[37]，同時ATP可作為底物合成異戊烯基腺苷-5'-三磷酸（iPTP）和異戊烯基腺苷-5'-二磷酸（iPDP），再經(jīng)iPTP和iPDP羥基化合成玉米素核苷（ZR）等細胞分裂素（CTKs），從而增加細胞分裂素（CTKs）的含量[38]。也有人認為赤霉素（GA）含量的增加與被CO2誘導的Ca2+濃度的提升有關[36]。

干旱脅迫后，植物體內(nèi)的激素平衡會被打破，最明顯的一個特征就是脫落酸（ABA）含量的升高。研究表明，外源施加ABA可以被植物直接吸收，從而影響內(nèi)源激素水平，黃杏等[39]研究結(jié)果表明，外源ABA可以提高甘蔗在低溫脅迫脫落酸（ABA）的含量及ABA/GA、ABA/IAA、ABA/ZR的比值，降低生長素（IAA）、赤霉素（GA）和細胞分裂素的含量（CTKs），這是ABA提高甘蔗抗寒性的一個重要原因。在鹽堿脅迫下，外源ABA對各激素的水平影響與在低溫脅迫下一致，均是促進ABA的積累，降低IAA、GA、CTK的含量[40]，這是因為外源ABA可作為合成內(nèi)源ABA的替代物被植物直接吸收，從而提高內(nèi)源ABA的含量，而ABA可與IAA、GA、CTK等生長類激素產(chǎn)生拮抗作用，從而抑制它們的合成[39]。本試驗中，外源施加ABA可以增加干旱脅迫下黃瓜幼苗葉片中ABA和ETH的含量，降低IAA、GA和CTKs的含量（圖1），這與前人在瓜爾豆[41]上的研究結(jié)果相似。這說明，干旱脅迫時，黃瓜幼苗葉片中的各激素之間可以相互促進，相互制約，通過減緩植物的生長、促進氣孔關閉、降低蒸騰等使其達到新的平衡，從而適應干旱脅迫，減少損傷。

植物的生長發(fā)育過程，也是促進衰老的激素和抑制衰老的激素之間相互制約、相互平衡的過程，每種激素都有不同的效應，并以系統(tǒng)的方式調(diào)控植物衰老[42]，而激素的比值變化能夠揭示促進生長和抑制生長的激素在植物發(fā)育過程中的平衡[43]，植物激素間的平衡是影響植物生長發(fā)育的重要因素，各種外源激素可通過改變內(nèi)源激素的含量和平衡而發(fā)揮其作用[40]。前人研究結(jié)果表明，GA/ABA的比值與植物種子萌發(fā)及性別分化密切相關，IAA/ABA的比值與植物生長勢密切相關，CTK/ABA則影響著氣孔運動[44]。(IAA+GA+CTK)/ABA比值能反映植物的生長與休止狀況，(IAA+GA+CTK)/ABA比值低，說明抑制型激素ABA含量占優(yōu)勢，植物處于休眠狀態(tài)；促進型激素含量占優(yōu)勢時，( IAA+GA+CTK)/ABA比值高，植物生長旺盛[45]。本試驗的結(jié)果在一定程度上符合這一結(jié)論，由圖2可以看出，CO2加富處理顯著提高了(IAA+GA+CTK)/ABA的比值，IAA能夠促進細胞伸長，GA能夠促進植物生長，CK能誘導細胞分裂，延緩衰老，而ABA對植物的生長勢有抑制作用，所以該比值升高能夠減弱抑制生長發(fā)育的作用，從而促進植物生長，因此CO2加富條件下，黃瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積以及干鮮重都能得到增加，從而促進了生物量的積累。而外源施加ABA后，(IAA+GA+CTK)/ABA的比值會顯著下降，這是因為外源施加ABA可以被植物直接吸收，ABA的含量會顯著增加，而ABA與其他生長類激素之間是相互制約的關系，所以IAA、GA、CTK的含量下降，最終導致(IAA+GA+CTK)/ABA比值降低，所以，ABA對干旱脅迫下黃瓜幼苗的株高、葉面積并沒有顯著促進作用，此時，ABA的主要作用并不是體現(xiàn)在植物的生長狀況上，而是體現(xiàn)在對植物的抗逆性上。當植物受到逆境脅迫時，ABA作為脅迫信號發(fā)揮正向調(diào)節(jié)作用[46]。所以，盡管Na2WO4處理下(IAA+GA+CTK)/ABA的比值很高，但該處理下黃瓜幼苗的生長狀況最差。

4 結(jié) 論

綜上所述，當黃瓜幼苗受到干旱脅迫時，CO2加富與外源噴施ABA可通過協(xié)同調(diào)控內(nèi)源激素的含量及比值來平衡黃瓜幼苗的生長以適應干旱脅迫。

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Effects of CO2Enrichment and Exogenous ABA on Growth and Contents of Endogenous Hormones of Cucumber Seedlings under Drought Stress

HE Xin-rui1, LI Qing-ming1,2*

1.271018,2.271018,

Hydroponic cucumber seedlings of 'Jinyou No.35' were used as test material, and PEG-6000 was added to the nutrient solution to simulate drought stress,the effects of CO2enrichment and exogenous ABA on growth and endogenous hormone levels of cucumber seedling under drought stress were studied.The results showed that CO2enrichment could significantly promote the growth of cucumber seedlings under drought stress, increase plant height, stem diameter, leaf area and dry and fresh weight, increase the content of auxin (IAA), cytokinin (CTK), gibberellin (GA), ethylene (ETH) and the ratio of (IAA+GA+CTK)/ABA while decrease abscisic acid (ABA) content; exogenous ABA significantly increased the stem diameter and fresh and dry weight of cucumber seedlings, increased the contents of ETH and ABA, but decreased the contents of IAA, CTK, GA and the ratio of (IAA+GA+CTK)/ABA.In conclusion, CO2enrichment and exogenous ABA can maintain the growth of cucumber seedlings under drought stress by regulating endogenous hormones.

Cucumber; drought stress; CO2enrichment; exogenous hormone

S642.2

A

1000-2324(2021)03-0352-06

2020-12-15

2021-02-14

國家自然基金(31872154;31902092)

賀新蕊(1996-),女,碩士研究生,研究方向:蔬菜生理生態(tài). E-mail:1042888045@qq.com

Author for correspondence. E-mail:gslqm@163.com