生態(tài)學中六個知名的“人名規(guī)則”

安利

在數(shù)學、物理學中，有一些經(jīng)過嚴格證明的普適的定律（laws）；生物學家也在觀察和研究的基礎(chǔ)上，發(fā)現(xiàn)了生物生態(tài)與地理分布、環(huán)境氣候之間存在的聯(lián)系，總結(jié)出一系列以發(fā)現(xiàn)者的名字命名的經(jīng)典生態(tài)地理學規(guī)則（rules）。

1.貝格曼規(guī)則

我們知道，生活在北極地區(qū)的北極熊、北極狼、北極狐，都比生活在其他地區(qū)的同類體形大；東北虎比孟加拉虎體形大；就連生活在高緯度地區(qū)的北方人也普遍比南方人身材高大。這一規(guī)律性的現(xiàn)象由德國動物學家卡爾·貝格曼（1814—1865年）在1847年發(fā)現(xiàn)并提出，后被命名為貝格曼規(guī)則。它是最知名的生態(tài)地理學規(guī)則之一。內(nèi)溫動物（是指那些體溫由機體自身代謝產(chǎn)生的熱量來維持的動物；內(nèi)溫動物不全是恒溫動物，比如一些有冬眠習性的哺乳動物冬眠時體溫會降低）即便是同類甚至同一物種，若生活在寒冷的氣候條件下，則體形趨向于大；若生活在溫暖的氣候條件下，則體形趨向于小。貝格曼規(guī)則的基礎(chǔ)是德國生物學家魯布納提出的“體表面積定律”，即動物的基礎(chǔ)代謝率與其體表面積有關(guān)。從體溫維持的關(guān)系來看，體形較小的物種單位體重的體表面積較大，易于散熱，體形大的物種則剛好相反，利于防止體熱散失。寒冷的氣候還能延緩物種的生長速度，使其性成熟的時間較晚，因此，其生長期相對更長，體形就能長得更大。

2.艾倫規(guī)則

美國鳥類學家J.A.艾倫（1838—1921年）對貝格曼規(guī)則加以補充，形成艾倫規(guī)則，也叫艾倫推論，認為生活在寒冷地區(qū)的內(nèi)溫動物，其身體的突出部分，如耳朵、尾巴、四肢等器官有變短的趨向，以減少散熱面積，便于保溫，而在氣候溫暖地區(qū)則相反。符合艾倫規(guī)則的例子比比皆是。比如，北極燕鷗雖然在形態(tài)上與廣泛分布在溫帶地區(qū)的普通燕鷗極為相似，但它們的腿部卻要短得多；北極野兔雖然身子比南方的同類大，但耳朵和四肢卻要短得多；分布最北的有蹄類動物麝牛，其小小的耳朵、奇短的四肢和幾乎不存在的尾巴與龐大的身軀相比極不協(xié)調(diào)；生活于凍原地帶的北極狐的外耳小于生活于溫帶的赤狐的外耳，而赤狐的外耳又短于生活在熱帶的非洲大耳狐的外耳。

3.黑塞規(guī)則

除了貝格曼規(guī)則和艾倫規(guī)則外，黑塞規(guī)則也是與緯度（溫度）相關(guān)的一條生態(tài)地理學規(guī)則。這一規(guī)則是由德國動物學和生態(tài)學家理查德·黑塞（1868—1944年）于1937年提出的，作為貝格曼規(guī)則的一個補充。黑塞規(guī)則認為，生活在較寒冷環(huán)境中的動物種類，心臟與體重之比會比生活在較溫暖環(huán)境中的近緣種的要大。也就是說，在體重相同的情況下，生活在較寒冷地區(qū)的動物種類的心臟要大一些。因此，黑塞規(guī)則又被稱為心臟—體重規(guī)則。

4.福斯特規(guī)則

福斯特規(guī)則也被稱為島嶼規(guī)則。1964年，生物學家J.B.福斯特發(fā)表一篇論文，通過研究100多種島嶼上的生物，并將其與生活在大陸的近緣種相比較，得出一個結(jié)論：生活在大陸的較小的生物遷移到了新的島嶼上后，因為沒有相應(yīng)的捕食者，其后代趨向于變大；生活在大陸的較大的生物遷移到島嶼上后，因為生態(tài)環(huán)境所限，其后代趨向于變小。無論是變大還是變小，都有很多令人瞠目結(jié)舌的極端例子。比如大安的列斯群島上的一種已滅絕的巨鼠，體重高達200千克，是迄今已知最大的嚙齒類動物；曾經(jīng)生活在毛里求斯島上的渡渡鳥，演變成了一副體形大且不會飛的模樣；地中海島嶼上發(fā)現(xiàn)的矮化大象，有的大小與豬相當；還有一種生活在馬達加斯加外島上的迷你變色龍，只有指甲蓋一般大小。

5.格洛格爾規(guī)則

格洛格爾規(guī)則是德國動物學家C.W.L.格洛格爾（1803—1863年）專就鳥類、哺乳類而總結(jié)出的一般規(guī)律，即相同的或親緣關(guān)系相近的物種，在干燥寒冷氣候下生活的動物外表顏色，比在濕潤溫暖氣候下生活的動物外表顏色要淺。這種差別可能與動物體內(nèi)黑色素和酶的活動有關(guān)。在哺乳動物中，深色的皮膚和毛發(fā)被認為可以保護它們免受紫外線的傷害，而紫外線在陽光充足的赤道地區(qū)最為明顯。在鳥類中，深色羽毛中特殊的黑色素似乎還有抵御細菌侵襲的功能，這在熱帶地區(qū)也是一個優(yōu)勢。比如生活于南部濕熱地區(qū)的北美歌雀（一種雀形目鹀科歌帶鹀屬鳥類，廣泛分布于北美洲），就比生活于北方的同類擁有更深的羽色。最近一項新的研究還指出，氣候變暖有可能改變動物的體色，使其變得越來越深。比如，芬蘭的灰林鸮顏色有黃褐色、灰褐色之分，但隨著芬蘭積雪的減少，黃褐色灰林鸮的數(shù)量從20世紀60年代初的12%增加到2010年的40%。

6.喬丹規(guī)則

喬丹法則是美國魚類學家D.S.喬丹（1851—1931年）發(fā)現(xiàn)的關(guān)于溫度對魚類形態(tài)影響的一般規(guī)律，是指棲息于冷水水域中的魚類，比棲息于溫暖水域中的同一種的魚擁有更多數(shù)目的脊椎骨以及更大的體形。例如在加拿大紐芬蘭島附近4℃～8℃水域中孵化的鱈魚有56個脊椎骨，而在美國馬薩諸塞州南塔克特島附近10℃～11℃水域中孵化的鱈魚只有54個脊椎骨。原因可能在于，低溫使魚類的生長和發(fā)育速度變慢，其性成熟時間延長，從而產(chǎn)生更大的個體，其脊椎骨的數(shù)目也增多。