華山松大小蠹野外誘捕探究

趙明振，代魯魯，陳 輝，*

華山松大小蠹(Dendroctonus armandi)隸屬鞘翅 目(Coleoptera)小蠹科(Scolytidae)大小蠹屬(Den-droctonus)，主要分布在陜、川、甘、豫等地，是北半球天然森林生態(tài)系統(tǒng)最具有毀滅性的害蟲之一［1-2］。華山松大小蠹作為秦嶺巴山林區(qū)的先鋒性害蟲，主要危害超過30 a的健康華山松［3］，近年來也有觀察者發(fā)現(xiàn)華山松大小蠹入侵10～30 a的華山松［4］。華山松大小蠹入侵健康的華山松后，樹勢迅速衰弱，導(dǎo)致大量次生性害蟲入侵，使被害樹木迅速枯萎，失去涵養(yǎng)水源、保持水土和凈化空氣的作用。華山松大小蠹的入侵給秦嶺巴山森林生態(tài)系統(tǒng)造成了巨大的危害，以傳統(tǒng)的采伐和化學(xué)防治為主的方法不僅無法有效大范圍控制華山松大小蠹的發(fā)生，并且會造成森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的變化，與秦嶺全面實施的天然林保護(hù)工程和水源地保護(hù)工程存在明顯的沖突。

華山松大小蠹的野外誘捕是借助寄主揮發(fā)性物質(zhì)和小蠹蟲信息素類物質(zhì)，使用誘捕器達(dá)到快速降低華山松大小蠹蟲口密度的目的。通過對秦嶺地區(qū)華山松大小蠹發(fā)生規(guī)律的調(diào)查，將秦嶺小蠹蟲發(fā)生區(qū)的植被分為8個植被型27個群系［5］。華山松大小蠹為了保證對樹木的成功入侵和滿足交配繁殖的需求，對寄主樹木的理化性質(zhì)、生理狀況和生長的地理位置具有特異的選擇性，研究表明華山松大小蠹的入侵成功率與林分郁閉度、樹高、樹齡和胸徑呈正相關(guān)，其入侵位置與光照有一定的關(guān)系，首先選擇樹干的西南向，之后在樹干上呈現(xiàn)環(huán)狀分布［6］。應(yīng)用氣質(zhì)聯(lián)用技術(shù)(GC-MS)對華山松不同部位揮發(fā)性物質(zhì)的分析，表明華山松針葉、樹脂和韌皮部組織內(nèi)的揮發(fā)性成分主要由單萜、倍半萜和二萜組成，針葉中揮發(fā)性物質(zhì)成分最豐富，其次是韌皮部組織，而樹脂的成分則最少;同時，華山松健康木與不同階段華山松被害木揮發(fā)性物質(zhì)的種類和含量也存在顯著性差異［7-8］。通過分析比較雌雄成蟲對11種華山松萜烯類化合物和華山松針葉、韌皮部揮發(fā)油的觸角電位反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)華山松大小蠹雌雄成蟲對寄主揮發(fā)物的觸角電生理存在的顯著差異性，α-phellandrene、(S)-(－)-α-pinene和camphene對雌蟲有顯著的引誘作用［9］。對華山松大小蠹的5種非寄主和4種寄主華山松揮發(fā)物的觸角電位和Y形管研究表明，βpinene、(+)-3-carene和(+)-α-pinene 對華山松大小蠹雌成蟲有較強(qiáng)的引誘作用［10-11］。對寄主揮發(fā)物和非寄主揮發(fā)物的Y形管研究表明，萜烯醇類物質(zhì)對華山松大小蠹有顯著的引誘作用［12-13］。對華山松大小蠹后腸揮發(fā)性物質(zhì)成分分析，發(fā)現(xiàn)β-caryophyllene作為萜烯醇類引誘劑的增效劑能夠增加對華山松大小蠹的誘捕效果［5］。G.F.Chen［4］等對華山松大小蠹后腸和華山松受害木的檢測，發(fā)現(xiàn)其信息素物 質(zhì) exo-brevicomin、verbenone、cis-verbenol和trans-verbenol的存在狀態(tài)。M.Z.Zhao［14-15］等對華山松大小蠹成蟲揮發(fā)性物質(zhì)組成和行為研究表明，馬鞭草烯酮是華山松大小蠹的抗聚集信息素物質(zhì)，exo-brevicomin對雌蟲具有種群密度調(diào)控作用，frontalin是華山松大小蠹性信息素，并且與α-pinene共同構(gòu)成聚集信息素物質(zhì)。

華山松大小蠹雌蟲首先入侵健康的華山松，如果能夠有效降低雌蟲的蟲口密度，則可以更加高效地達(dá)到降低和調(diào)控華山松大小蠹蟲口密度的目的。為此，本研究在 L.L.Zhang［9］等研究的基礎(chǔ)上，選取對華山松大小蠹雌蟲具有引誘作用的3種萜類物質(zhì)作為引誘劑的主要成分，并結(jié)合秦嶺華山松林分結(jié)構(gòu)和華山松大小蠹入侵危害特點(diǎn)設(shè)置不同誘捕器的懸掛方式，探索秦嶺華山松大小蠹野外誘捕防治的方法。

1 材料與方法

1.1 秦嶺華山松大小蠹種群密度調(diào)查

選取秦嶺火地塘林場和平河梁自然保護(hù)區(qū)為試驗樣地，該樣地地處秦嶺南坡，屬于典型的北亞熱帶氣候，海拔1 450～2 470 m，面積2 225 km2，年平均氣溫8～10℃，年降雨量900～1 200 mm，年蒸發(fā)量800～950 mm，年總?cè)照諘r數(shù) 1 100～1 300 h，年無霜期平均199 d。林區(qū)內(nèi)主要為天然次生林，主要成林樹種有油松(Pinus tabulaeformis)、華山松(P.armandi)、銳齒櫟(Quercus aliena var.acuteserrata)、紅樺(Betula albo-sinensis)等，以及部分華山松人工林。

樣地內(nèi)采用標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查，隨機(jī)設(shè)立50 m×50 m的樣方，調(diào)查指標(biāo)包括:樹種組成、郁閉度和海拔等;華山松大小蠹危害情況，將樣地內(nèi)華山松被害情況分為4類(表1)，統(tǒng)計樣地內(nèi)的華山松被害率和被害特征。

在華山松大小蠹入侵危害期(6－9月)通過對其新入侵坑道的調(diào)查，進(jìn)一步確定其交配方式，通過雄蟲翅膀發(fā)出的持續(xù)摩擦聲分辨雌雄。

1.2 引誘劑配方與引誘效果

在秦嶺火地塘林場和平河梁自然保護(hù)區(qū)，選擇在受害林區(qū)內(nèi)部和邊緣隨機(jī)排布誘捕器，每個誘芯配比重復(fù)10次，每個誘捕器間隔30 m以上，誘芯配比見表2。

表1 華山松被害狀態(tài)劃分Table 1 The division of victimized Chinese white pine

表2 誘芯配比Table 2 The ratio of lure

1.3 誘捕器布局

在火地塘林場和平河梁自然保護(hù)區(qū)，分別設(shè)置林內(nèi)、林間小路、林緣、林外10 m和林外50 m共5個懸掛地點(diǎn)，誘捕器間距為30m，誘捕器底部離地面1.5 m，每3 d統(tǒng)計誘捕數(shù)量。選擇同一種引誘劑配方(R)-(+)-α-pinene ∶(S)-(－)-β-pinene ∶(+)3-carene∶(S)-(－)-α-pinene=1 ∶1 ∶1 ∶1和相同的誘捕器，重復(fù)10次，比較不同懸掛位置對華山松大小蠹引誘效果的差異。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用LSD多重比較分析處理組間的差異，用Sigmaplot 12.0 做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 危害和種群密度

從秦嶺火地塘林場和平河梁林場6塊樣地華山松大小蠹危害，可以看出被害華山松多集中于海拔1 700～1 900 m，海拔1 900 m的華山松受害林受害率＜1 800 m的華山松林分，半陰坡和半陽坡的華山松被害率最高(表3、表4)。

表3 華山松樣地概況Table 3 The basic situation of Chinese white pine sample plots

表4 華山松大小蠹危害情況Table 4 Statistical table of sample plot victimization

小蠹蟲交配模式為2種:一雌一雄模式，雌蟲首先入侵，吸引雄蟲，完成后續(xù)的交配過程;一雄多雌模式，雄蟲首先入侵寄主，吸引雌蟲交配。通過對2試驗地新侵入的華山松大小蠹觀察發(fā)現(xiàn)，華山松大小蠹具有多樣化的交配模式，在新侵坑道中華山松的交配狀態(tài)多為一雌一雄模式(約占總數(shù)的85%)，即雌蟲首先入侵華山松，吸引1頭雄蟲進(jìn)入交配;少數(shù)為一雌二雄模式(約占總數(shù)的15%)，即雌蟲首先入侵健康的華山松，吸引雄蟲，會有2頭雄蟲先后進(jìn)入雌蟲所蛀坑道。

2.2 引誘劑配方引誘效果比較

從圖1看到，B組引誘劑配方(α-phellandrene∶(S)-(－)-α-pinene∶camphene=2 ∶1∶1)對華山松大小蠹雌雄蟲的引誘具有顯著性差異，其他引誘劑配方對雌雄蟲的引誘效果無差異;引誘劑配方B(α-phellandrene ∶(S)-(－)-α-pinene ∶camphene=2 ∶1 ∶1)、H(α-phellandrene ∶(S)-(－)-α-pinene ∶camphene=2∶3 ∶2)和 I(α-phellandrene ∶(S)-(－)-α-pinene ∶camphene=1∶1∶1)的引誘效果最好。

圖1 不同引誘劑配方誘捕數(shù)量Fig.1 The trapping number of different attractant formulae

2.3 誘捕器懸掛位置與誘捕數(shù)量的關(guān)系

通過對秦嶺火地塘林場和平河梁不同位置懸掛誘捕器誘捕數(shù)量的比較(圖2、圖3)，可以看出誘捕器懸掛在受害林區(qū)內(nèi)和林間小路誘捕效果最好，誘捕器懸掛在林緣和林外10 m處時誘捕效果次之，誘捕器懸掛在林外50 m，誘捕到的蟲口數(shù)量最少(LSD多重比較，P≤0.05)。

圖2 誘捕數(shù)量與誘捕器懸掛位置的關(guān)系(火地塘林場)Fig.2 The relationship between D.armandi trapping number and hanging position of the trap tested in Huoditang forest

圖3 誘捕數(shù)量與誘捕器懸掛位置的關(guān)系(平河梁林場)Fig.3 The relationship between D.armandi trapping number and hanging position of the traps tested in Pingheliang forest

3 結(jié)論與討論

通過對秦嶺地區(qū)受害情況的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)高海拔的華山松受害明顯低于低海拔的華山松，華山松大小蠹對半陰坡和半陽坡的華山松入侵明顯高于陽坡和陰坡，華山松大小蠹交配模式為一雌一雄和一雌二雄 2種模式;通過對 α-phellandrene、(S)-(－)-αpinene、camphene引誘劑配方效果的探究發(fā)現(xiàn)了幾種效果較好的配方，可以在華山松大小蠹的監(jiān)測中應(yīng)用;發(fā)現(xiàn)B組引誘劑配方(α-phellandrene∶(S)-(－)-α-pinene∶camphene=2 ∶1 ∶1)對雌蟲引誘效果更加顯著;誘捕器懸掛在受害林林內(nèi)和林間小路時誘捕效果最好，懸掛在林緣和林外10 m誘捕效果次之，懸掛在林外50 m處時誘捕到的華山松大小蠹數(shù)量最少。

小蠹蟲需要依靠信息素和寄主揮發(fā)物完成對寄主的定位和入侵［16-21］，對寄主揮發(fā)物質(zhì)的識別是小蠹蟲間協(xié)作完成對寄主樹木大量入侵的必要因素。對華山松大小蠹?xì)赓|(zhì)聯(lián)用、風(fēng)洞、Y形管和觸角電生理檢測的結(jié)果表明，α-phellandrene、(S)-(－)-α-pinene、camphene對華山松大小蠹雌蟲具有較強(qiáng)引誘作用［6-7，9，22］，其中 α-pinene 是華山松、華山松大小蠹后腸和華山松大小蠹糞便中含量最高的萜烯醇類物質(zhì)［5，7］。α-pinene、β-pinene 和 3-carene 在紅脂大小蠹(D.valens)種群信息素交流中起到了關(guān)鍵作用，被用作紅脂大小蠹的引誘劑［23-24］，α-pinene是縱坑切梢小蠹(T.piniperda)的利它信息素［25-27］。同時，βpinene、α-pinene和3-carene引誘劑在紅脂大小蠹野外誘捕中得到了廣泛的應(yīng)用［24，28］。華山松大小蠹雌蟲對 0.1 μg·μL－1和 1 μg·μL－1的 α-phellandren具有強(qiáng)烈行為反應(yīng)［3，9］，而寄主揮發(fā)物 β-phellandren是波縫重齒小蠹(Ips pini)信息素齒小蠹二烯醇的增效劑［29］。華山松大小蠹雌蟲對 α-phellandrene、(S)-(－)-α-pinene、camphene 具有顯著的觸角電位反應(yīng)［9］。本研究發(fā)現(xiàn)B組引誘劑配方對雌雄蟲的引誘效果存在顯著差異，且對雌蟲的引誘作用顯著高于雄蟲。

對誘捕器懸掛位置的研究，表明誘捕器懸掛在受害林內(nèi)和林間小路誘捕效果最好，為華山松大小蠹誘捕器的懸掛方法提供了借鑒。由于小蠹蟲生活隱秘，且受華山松自然分布、秦嶺地理地貌和森林環(huán)境的綜合影響。為便于誘捕器的操作，對于崖壁和難以進(jìn)入的林區(qū)可將誘捕器懸掛在林緣和林緣較近處位置［4-5，30］。

本研究結(jié)果不僅對秦嶺林區(qū)華山松大小蠹的入侵規(guī)律進(jìn)行了補(bǔ)充和完善，也為秦嶺林區(qū)華山松大小蠹的綜合治理提供了新的思路和方法，對有效控制華山松大小蠹的種群密度，降低華山松的被害率，促進(jìn)秦嶺林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展具有重要作用。