花后漬水對小麥根系形態(tài)、生理及地上部干物質(zhì)分配和產(chǎn)量的影響

馬尚宇,韓笑,王艷艷,黃正來*,張文靜,樊永惠,馬元山

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黃淮南部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室,安徽 合肥 230036;2.江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 南京 210095;3. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)園管理中心,安徽 合肥 230036)

稻麥輪作是我國長江中下游主要種植方式,該區(qū)域小麥產(chǎn)量占全國小麥總產(chǎn)量的22%左右[1],然而,由于水稻栽培需要長期浸水,因此稻田土壤具有板結(jié)、黏重和通透性差等特點,同時,長江中下游地區(qū)雨量充沛,強降水較頻繁,小麥生長季平均降水量達500～800 mm,尤其是開花期至成熟期降水量大,因此,小麥花后漬水成為制約該地區(qū)小麥產(chǎn)量的重要限制因素[2]。漬水降低小麥株高、葉面積指數(shù)和葉片相對含水量,使其黃化和老化[3],光合作用減弱[4],抑制其干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運,降低籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)[5-6],一般減產(chǎn)約20%[7]。根系是小麥受漬水影響最直接的器官,當(dāng)土壤中氧氣濃度低于臨界值0.12 mol·m-3時,小麥根系便處于缺氧狀態(tài),生長速度開始減慢,3 d后停止生長,甚至部分根系出現(xiàn)壞死[8]。漬水顯著降低小麥根系活力,降低根系對土壤中N、P、K等營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運輸能力[9-10]。有研究發(fā)現(xiàn),漬水對小麥生育后期根系質(zhì)量和次生根數(shù)量的抑制作用較苗期顯著,在小麥不同生育期分別漬水處理20 d,與未漬水處理相比,漬水促進幼苗期小麥單株根重的增加,卻顯著降低拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期單株根重,對灌漿期抑制作用最強,抑制率為28.31%;同時,漬水顯著提高幼苗期、拔節(jié)期和孕穗期的次生根數(shù)量,分別增加 56.09%、32.95%和12.52%,而對灌漿期的次生根數(shù)量無顯著影響[11];也有研究發(fā)現(xiàn),與未漬水處理相比,在小麥生育前期(返青期—拔節(jié)期、拔節(jié)期—孕穗期)進行漬水處理20 d能夠促進次生根生長,次生根數(shù)量分別增加75.86%和59.2%,而在孕穗期以后(孕穗期—揚花期、灌漿期)漬水降低了次生根數(shù)量,分別降低19.78%和26.50%[12]。前人在研究漬水對小麥根系的影響時,多集中在對根系干物重和次生根數(shù)量的比較[13-14],而對根系其他形態(tài)指標鮮有報道。本研究通過在小麥開花期設(shè)置不同時間的漬水處理,探索漬水對小麥根系形態(tài)、根系抗氧化酶活性、成熟期干物質(zhì)分配及其產(chǎn)量的影響,同時探究漬水條件下小麥根系生長狀況與產(chǎn)量之間的關(guān)系,旨在為生產(chǎn)中提高小麥抗?jié)n能力提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2016—2017年在安徽省合肥市廬江縣郭河鎮(zhèn)安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗基地(東經(jīng)117°01′,北緯 30°57′)進行。供試小麥品種選用‘寧麥13’和‘皖麥52’。采用盆栽試驗方法,圓柱形塑料桶直徑30 cm,高30 cm,桶底部帶有5個排水孔。供試土壤取自試驗基地田間耕作層表土,土質(zhì)為黃褐土,含有機質(zhì)14.28 g·kg-1,堿解氮 66.80 mg·kg-1,速效磷 23.2 mg·kg-1,速效鉀 52 mg·kg-1,pH值5.16。

1.2 試驗設(shè)計

將供試土壤過篩后,每盆稱取土壤10 kg,將其與肥料混勻后裝入直徑30 cm,高30 cm的塑料盆中。每盆施純N 2.4 g、P2O51.2 g、K2O 1.2 g,在小麥拔節(jié)期每盆追施純N 1.6 g。播種時間為2016年11月11日,每盆播種25粒,于3葉期定苗,每盆留苗10株。

采用隨機區(qū)組設(shè)計,以不漬水處理為對照組(W0),漬水處理于小麥開花期開始,將盆栽小麥搬入深40 cm的土槽中,并用水管向土槽中注水,保持小麥地上部1 cm水層,分別設(shè)置漬水3、6和9 d(分別用W3、W6和W9表示)。漬水處理結(jié)束時,將盆栽小麥從漬水土槽中搬出,在正常條件下繼續(xù)培養(yǎng);其中對照組(W0)土壤水分含量在70%～80%。每個處理3次重復(fù),每個重復(fù)種15盆。各處理組分別在開花期和花后7 、14和21 d時取樣,用自來水沖洗根部,測定根系形態(tài)、抗氧化酶活性和干物質(zhì)量等指標。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 根系中內(nèi)源保護酶活性和丙二醛含量的測定在小麥花后7、14和21 d時,分別取不同處理條件下長勢一致的小麥3盆,用自來水沖洗根系并取根尖1 cm處,用錫箔紙包裝作好記號并立即放液氮中速凍,在-70 ℃冰箱中貯存?zhèn)溆?。采用硫代巴比妥酸反?yīng)法(TBA)測定丙二醛(MDA)含量,采用氮藍四唑(NBT)還原法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性,采用紫外線吸收法測定過氧化物酶(POD)活性[15]。

1.3.2 根系形態(tài)掃描在小麥開花期及花后7、14和21 d時,分別取不同處理條件下長勢一致的小麥 3盆,用自來水沖洗根系,并用吸水紙擦干。采用德國產(chǎn)WinRHIZO Pro 2008根系掃描儀進行掃描,以 *.TIF 格式保存在電腦中進行分析,測量根系體積、表面積、根系總長和根系平均直徑等根系形態(tài)指標。

1.3.3 小麥干物質(zhì)積累與分配在小麥開花期及花后7、14和21 d時,分別取不同處理條件下長勢一致的小麥3盆,用自來水沖洗根系,用吸水紙擦干后,于105 ℃殺青1 h,80 ℃烘干至恒重,測定根系干物重。同時,于成熟期,分別取不同處理條件下長勢一致的小麥3盆,按莖鞘、葉片、穎殼+穗軸、籽粒分開,于 105 ℃殺青1 h,80 ℃烘干至恒重,測定干重并計算其在地上部干重中所占比例。

1.3.4 籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素調(diào)查在成熟期,取不同處理條件下長勢一致的小麥各5盆,調(diào)查有效穗數(shù)和穗粒數(shù),脫粒自然晾干后,測定千粒重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用DPS 7.05進行單因素方差分析,各漬水處理的平均值用LSD法(P<0.05)進行差異顯著性檢驗,采用Microsoft Excel 2007軟件整理試驗數(shù)據(jù)、制表和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 漬水對小麥根系生長的影響

2.1.1 漬水對小麥根系總長和平均直徑的影響從表1可見:漬水處理降低了‘寧麥13’和‘皖麥52’的根系總長和根系平均直徑,2個品種W3處理的根系總長和根系直徑與W0處理差異不顯著,而W6和W9處理根系總長和根系平均直徑均顯著低于W0。2個品種的根系總長在開花后不再增長,花后7～21 d,2個品種根系總長不斷降低。與花后7 d相比,花后21 d時‘寧麥13’的W0、W3、W6和W9處理根系總長分別降低22.47%、20.69%、18.15%和31.33%;花后21 d‘皖麥52’的W0、W3、W6和W9處理組根系總長分別降低14.47%、14.60%、22.44%和23.69%。隨生育進程2個品種的根系平均直徑變化存在差異。花后7～21 d,‘寧麥13’根系直徑不斷變大,與花后7 d相比,花后21 d時W0、W3、W6和W9處理根系平均直徑分別增加12.24%、14.89%、13.04%和8.89%,其中W9處理對‘寧麥13’根系損傷較大;花后21 d‘皖麥52’W0、W3、W6和W9處理根系平均直徑分別減少3.03%、6.15%、9.52%和14.29%。

表1 不同時間漬水處理對小麥根系總長和平均直徑的影響Table 1 The effect of different waterlogging stress time on the total root length and average root diameter in wheat

2.1.2 漬水對小麥根系干重、體積和表面積的影響從圖1可見:漬水降低了2個品種的根系干重、根系體積和根系表面積。2個品種的W3處理根系干重、體積和表面積與W0無顯著差異,而W6和W9處理組顯著低于W0。漬水處理對‘寧麥13’根系干重、體積和表面積的抑制作用隨漬水時間的延長而增加,花后14～21 d,W9處理根系體積和表面積顯著低于W6處理,而根系干重在花后21 d時顯著低于W6處理?！铥?2’在花后14 d時,W9的根系干重、體積和表面積顯著低于W6,但在花后21 d時,2個處理間差異不顯著。

圖1 不同漬水時間對小麥根系生物量、根系體積和表面積的影響Fig.1 The effect of different waterlogging time on the root dry weight,root volume and root surface in wheat

2.1.3 漬水對小麥根系MDA含量和抗氧化酶活性的影響從圖2可見:花后7～21 d 2個品種W3處理根系中MDA含量與W0無顯著差異;花后7～21 d‘寧麥13’的W6和W9處理間根系中MDA含量差異不顯著,但均顯著高于W0?；ê? 和14 d,‘皖麥52’的W6和W9處理根系中MDA含量顯著高于W0,但在花后21 d,W6處理與W0差異不顯著,W9處理根系中MDA含量顯著高于W0。

圖2 不同漬水時間對小麥根系中MDA含量以及SOD和POD活性的影響Fig.2 The effect of different waterlogging stress time on the content of MDA and the activities of SOD and POD of root in wheat

花后7和14 d,各漬水處理2個品種根系中SOD活性增加,但與W0無顯著差異;花后21 d,2個品種W3處理根系中SOD活性均顯著高于W0,‘寧麥13’的W9處理和‘皖麥52’的W6和W9處理根系中SOD活性顯著低于W0。表明花后漬水3 d 2個品種根系中SOD酶活性顯著增加,而花后漬水6和9 d 2個品種根系中SOD活性降低(圖2)。

漬水顯著增加2個品種根系中POD活性,并隨漬水時間的延長而增加。花后7、14和21 d,2個品種各漬水處理根系中POD活性均顯著高于W0,但在花后21 d,2個品種W3處理根系中POD活性與W0差異不顯著,而2個品種 W6和W9處理均顯著高于W0,其中‘寧麥13’較W0增加77.41%和90.37%,‘皖麥52’增加36.78%和47.66%(圖2)。

2.2 漬水對小麥成熟期干物質(zhì)分配的影響

從表2可見:與對照組W0相比,W3處理對2個品種地上部干重?zé)o顯著影響,而W6和W9處理的 2個品種地上部干重顯著降低;W3處理對2個品種地上部各部分干重及其所占比例均無顯著影響,而W6和W9處理顯著降低2個品種的籽粒干重及其所占比例,顯著提高穗軸+穎殼中干重所占比例;W6處理對‘寧麥13’的莖稈+葉鞘+葉片的干重?zé)o顯著影響,W9處理中‘寧麥13’莖稈+葉鞘+葉片的干重顯著降低,較對照組W0顯著降低25.00%;W6和W9處理中‘皖麥52’的莖稈+葉鞘+葉片干重顯著降低,較對照組W0分別降低20.34%和 26.62%。

表2 不同時間漬水處理對成熟期小麥地上部每盆干物質(zhì)分配的影響Table 2 The effect of different waterlogging stress time on dry matter distribution of shoots per pot in wheat at mature period

2.3 漬水對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

從表3可見:不同時間的花后漬水對2個品種的穗數(shù)均無顯著影響,但對其穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量的影響存在差異。開花后漬水對‘寧麥13’的穗粒數(shù)無顯著影響,而W6和W9處理‘寧麥13’的千粒重和產(chǎn)量顯著低于W0,產(chǎn)量降幅分別為17.31%和35.50%;W6和W9處理‘皖麥52’的穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量顯著低于W0,產(chǎn)量降幅分別為34.32%和39.88%。

表3 不同時間漬水處理對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 3 The effect of different waterlogging stress time on yield and its component factors in wheat

2.4 漬水條件下小麥根系生長發(fā)育與產(chǎn)量的關(guān)系

從圖3可見:2個品種不同漬水處理(W0、W3、W6和W9)的成熟期產(chǎn)量與其在花后21 d時根系干重、根系體積和表面積呈顯著線性正相關(guān)關(guān)系(R2分別為0.982 1、0.882 6和0.973 4),產(chǎn)量隨根系干重、體積和表面積的增加而升高。在本試驗條件下,小麥根系干重、體積和表面積的增加對提高產(chǎn)量具有重要作用。

圖3 花后21 d不同漬水處理小麥根系生長發(fā)育與成熟期產(chǎn)量的關(guān)系Fig.3 The relationship between yield and the root growth in wheat of 21 days after anthesis under different waterlogging treatments

3 討論

3.1 漬水對小麥根系形態(tài)生長的影響

漬水導(dǎo)致植株根系處于無氧條件,抑制根系生長發(fā)育,同時加速其衰老。Shao等[16]在小麥分蘗期和 拔節(jié)期分別進行漬水處理3 d,保持地表水深0.5～1.0 cm,2個處理組小麥根長和根鮮重均顯著降低。在小麥生長21 d時,漬水處理14 d顯著降低了根長、根系相對生長率、單株次生根數(shù)量和總次生根長[17]。本研究發(fā)現(xiàn),W6和W9處理2個小麥品種的根系總長和平均直徑顯著降低,同時與未漬水對照組相比,漬水處理加快了2個品種根系總長的降低,抑制‘寧麥13’根系平均直徑的增粗,促進‘皖麥52’根系平均直徑的萎縮;W6和W9處理2個品種的根系干物質(zhì)、根系體積和表面積顯著降低;小麥根系干重、根系體積和表面積與產(chǎn)量呈顯著線性正相關(guān)關(guān)系,可見小麥灌漿中后期根系形態(tài)顯著影響籽粒產(chǎn)量。

3.2 漬水對小麥根系抗氧化酶活性的影響

在漬水條件下,植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量活性氧自由基,破壞細胞內(nèi)大分子物質(zhì)及細胞膜透性,其中丙二醛含量能夠反映植物遭受逆境傷害的程度。超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)能夠緩解逆境對植物造成的傷害。研究發(fā)現(xiàn),漬水顯著增加根系中MDA含量,但對根系中SOD活性變化的影響存在差異,在小麥孕穗期漬水處理20 d,小麥根系中SOD活性隨著漬水時間的增加而逐漸降低[18];在小麥拔節(jié)期至開花后20 d進行漬水處理,在漬水前15 d時,根系中SOD活性顯著高于未漬水對照組,但隨著漬水時間的延長根系中SOD活性不斷下降,在花后5 d時,根系中SOD活性顯著低于未漬水對照組[19]。本研究發(fā)現(xiàn),W6和W9處理根系中MDA含量顯著高于W0,灌漿中后期的SOD活性顯著低于W0,與前人研究結(jié)果相似。而W3處理根系中MDA含量與W0差異不顯著,灌漿中后期SOD活性顯著高于W0,這可能是由于W3漬水時間較短,對小麥損害較小,促進小麥抗逆性提高。在小麥生育前期(苗期、拔節(jié)期和孕穗期)進行漬水處理能夠顯著提高根系中POD活性,而灌漿期漬水則顯著降低POD活性[11]。在本研究中,W3、W6和W9均顯著提高小麥根系的POD活性,與前人研究結(jié)果存在差異,這可能由于本試驗漬水時間較短,能夠引起小麥的抗性,而較長時間漬水處理對小麥造成較大傷害,降低其耐漬能力。

3.3 漬水對小麥干物質(zhì)分配及產(chǎn)量的影響

漬水能夠誘導(dǎo)植株葉片氣孔關(guān)閉,影響其光合作用,使干物質(zhì)合成減少。在小麥拔節(jié)期和開花期漬水處理地上部干物質(zhì)積累量顯著低于未漬水對照[20]。在小麥孕穗期和灌漿期漬水處理降低小麥根系、葉片、莖鞘和穗部的干物質(zhì)積累,增加莖鞘和葉片的干物質(zhì)分配比例,在灌漿期漬水還減少穗部的干物質(zhì)分配比例[21]。本研究中,花后漬水降低成熟期小麥籽粒和莖葉中干物質(zhì)的積累,漬水顯著降低籽粒中干物質(zhì)的分配比例,顯著提高穗軸和穎殼中干物質(zhì)分配比例,而對莖稈+葉鞘+葉片中干物質(zhì)分配比例無顯著影響。這與胡繼超等[21]研究灌漿期漬水增加了莖鞘和葉片中干物質(zhì)分配比例的結(jié)論存在差異,這可能與試驗中設(shè)置漬水時間的長短或者供試小麥品種存在差異有關(guān)。

漬水對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響存在差異?；ê鬂n水對小麥穗數(shù)無顯著影響,但卻顯著降低穗粒數(shù)、千粒重和籽粒產(chǎn)量[22-24]。有研究指出,穗粒數(shù)取決于孕穗前期的穗分化過程,因此,小麥生長后期(灌漿期)發(fā)生漬害脅迫對穗粒數(shù)的影響較小,未達到顯著水平[25]。本研究結(jié)果表明,W3處理對2個小麥品種產(chǎn)量及其構(gòu)成要素沒有顯著影響;而W6和W9處理對2個品種的穗數(shù)無顯著影響,但千粒重和產(chǎn)量顯著降低;對穗粒數(shù)的影響因品種不同而存在差異。

本研究中,花后漬水6 和9 d顯著降低2個品種的根系總長、平均直徑、根系干重、表面積、體積以及根系中SOD活性,顯著增加小麥根系中MDA含量和POD活性,而花后漬水3 d顯著增加2個品種根系中SOD性;花后漬水6和9 d顯著提高穗軸+穎殼中干重所占比例,顯著降低成熟期籽粒干重及其在地上部干重中所占比例,顯著降低千粒重和產(chǎn)量。